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한국 남해 연안 해역에서 출현하는 동물플랑크톤의 분포에 따른 멸치 섭이 특성 (Feeding Characteristics of the Japanese Anchovy, Engraulis japonicus According to the Distribution of Zooplankton in the Coastal Waters of Southern Korea)

  • 김민정;윤석현;김진영;오철웅
    • 환경생물
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    • 제31권4호
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    • pp.275-287
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    • 2013
  • 멸치는 한국 남해에서 가장 많이 어획되는 어류이며, 상업적으로도 중요한 수산 자원 중 하나로써, 이 연구는 한국 남해에 서식하는 멸치의 지역별, 계절별 먹이생물의 차이를 통해 멸치의 주 먹이생물과 섭이 생태를 알고, 이를 통해 멸치의 생태학적 위치의 중요성에 대해 살펴보고자 한다. 2011년 7월부터 2012년 2월까지 한국 남해의 통영, 진도 그리고 여수에서 채집된 멸치의 먹이생물 분석과 멸치가 채집된 해역에서의 동물플랑크톤 군집 구조를 분석하였다. 조사된 멸치의 먹이생물은 조사 해역과 시기에 따라 차이가 나타났다. 여수와 진도에서 7월에 출현한 멸치의 먹이생물은 따개비 유생의 cyprid기(>35%)와 요각류인 Calanus sinicus (>22%)가 우점하여 나타난 반면, 통영에서는 소형 요각류인 Paracalanus parvus s.l. (41%)와 Corycaeus affinis (22%)가 우점하여 나타났다. 같은 조사기간 동안 각 해역에서 출현한 동물플랑크톤은 여수에서 지각류인 Evadne tergestina (39%), 진도에서 Paracalanus parvus s.l. (28%)와 통영에서 Evadne tergestina (14%)가 우점하여 나타났다. 계절에 따라 살펴보면, 하계에 우점한 먹이생물은 따개비 유생과 요각류였고, 추계에는 식물플랑크톤과 요각류 Pseudodiaptomus marinus, 동계에는 Paracalanus parvus s.l.와 냉수성 요각류인 Centropages abdominalis가 가장 우점하는 먹이생물로 출현하였다. 계절에 따라 채집된 멸치의 먹이생물 선택성은 하계에 조사해역에서 우점한 지각류인 Evadne tergestina (39%)보다 작게 출현한 Calanus sinicus (3%)의 선택성이 높았고, 추계와 동계에 조사해역에서 우점종이었던 Paracalanus parvus s.l. (30%, 21%)보다 각각 Pseudodiaptomus marinus (0.5%) and Centropages abdominalis (0.9%)를 높게 선택하였다. 한국 남해의 멸치는 서식하고 있는 지역에 따른 동물플랑크톤의 군집 구조의 차이에 따라 먹이생물의 선택성이 달라졌다. 또한, 계절에 따른 플랑크톤의 군집 구조에 따라 먹이생물의 종류와 섭이 형태가 달라졌다. 한국 남해의 멸치는 식물 플랑크톤과 동물플랑크톤을 모두 섭이하면서 높은 적응력과 먹이생물에 유연성을 보였다. 이러한 멸치의 먹이생물 섭이 방식은 공간적 또는 계절적으로 많은 변동이 일어나는 한국 남해 연안 해역에서 생존하는데 필수적인 것으로 보여진다.

기상요소가 누에 우량교배조 지역적응시험의 작황에 미치는 영향 (Effects of Atmospheric factors on Local Adaption Rearing Test Results of Superior Breeding Combination of Silkworms)

  • 손봉희;강필돈;류강선;정이연;김용순;김기영;김미자
    • 한국잠사곤충학회지
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    • 제49권2호
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    • pp.51-55
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    • 2007
  • 기온, 강수량 등 기상요인이 누에에 미치는 영향을 조사하기 위해 뽕나무 재배조건, 토양, 기후조건이 다른 누에 우량교배조 지역적응시험 수행지인 전국 8개소를 대상으로 2006년 춘추잠기 양잠기상과 작황 영향 조사를 실시하였다. 2006년 춘추잠기 기상요소의 특징은 전국 평균 애누에때, 큰누에때, 섶중때의 기온은 각각 $17.7^{\circ}C$, $19.8^{\circ}C$, $21.5^{\circ}C$로 예년대비 평균 $1^{\circ}C$ 높았으며, 강수량은 각각 15.1mm, 6.9 mm, 7.0mm로 큰누에때와 설중때는 예년대비 평균 22.9 mm 적었다. 일조시수는 유충기간동안은 예년보다 1.7시간 짧았으나 설중때는 예년과 큰 차이 없었다. 즉, 예년대비 기온이 높고 강수량이 적어 가뭄현상을 보였던 2006년 춘잠기 작황은 예년에 비해 화용비율이 낮고, 수 견량이 약 1 kg 적었으며 전견중이나 견층비율은 다소 높았다. 추잠기 기상요소의 특징은 애누에때, 큰누에때, 설중때의 기온은 각각 $25.1^{\circ}C$, $20.5^{\circ}C$, $19.9^{\circ}C$로 예년대비 애누에때의 기온은 약 $1^{\circ}C$ 높았으며 큰누에때는 $1.3^{\circ}C$낮았다. 설중때는 거의 같은 수준을 보였다. 강수량은 각각 10.2mm, 4.6 mm, 3.7mm로 예년과 대비하여 큰 차이가 없었다. 즉, 예년과 비슷한 양상을 보였던 추잠기 기상은 2006년 추잠기 작황에도 별다른 영향을 주지 않았다. 즉, 전견중과 견층중은 예년과 큰 차이 없어 견층비율의 변화도 없었던 평작 수준이었다.

물벼룩(Moina macrocopa)배양을 위한 해양효모의 유효성에 대한 안전 동위원소의 증거 (Isotopic Evidence of Marine Yeast to Artificial Culture of Moina macrocopa)

  • 김무찬;강창근;박혜영;이대성;김윤숙;이원재
    • 미생물학회지
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    • 제42권2호
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    • pp.111-115
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    • 2006
  • 연안해역에서 분리된 해양효모 중 불포화 지방산을 함유한 두 종의 해양효모를 선정하여 물벼룩인 Moina macrocopna에 먹이로 투여하여 먹이의 유효성과 먹이의 선호도를 방사성 안전 동위원소를 사용하여 실험한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 두 종의 해양효모 Debaryomyces sp. Y-14는 전체 지방산 중 Docosahexaenoic acid (DHA)가 3.6%이고 총 아미노산 함량이 34.9%이며, Candida sp. Y-16는 지방산중 Eicosa pentaenoic acid (EPA)가 0.4%이고 총 아미노산이 46.2%였다. 2. Debaryomyces sp. Y-14로 배양한 M. macrocopa는 전체 지방산 함량 중 DHA가 5.5%, 총 아미노산 함량이 49.2%이고, Candida sp. Y-16으로 배양한 M. macrocopa는 전체 지방산 함량 중 EPA가 2.1%, DHA가 0.6%이고 총 아미노산 함량은 30.3% 였다. 3. 탄소안정 동위원소(${\delta}^{13}C$)는 Debaromyces sp. Y-14는 $-11.5\%_{\circ}$이고 Candida sp. Y-16은 $-10.1\%_{\circ}$이고 대조구인 Erythrobacter sp. $S{\pi}-1$$-24.1\%_{\circ}$로 약 $14\%_{\circ}$정도의 차이를 보였다. 4. 해양효모를 M. macrocopa에 먹이로 투여했을 때 ${\delta}^{13}C$값은 $-10.9\%_{\circ}$, Erythrobacter sp. $S{\pi}-1$을 먹이로 투여한 경우는 $-21.8\%_{\circ}$였다. 5. M. macrocopa의 생체내 탄소의 회전율은 실험초기에는 $-15\%_{\circ}$$-13\%_{\circ}$였지만 Erythrobacter sp. $S{\pi}-1$으로 바꾸어 20일 정도 배양한 결과 $-19\%_{\circ}$로 안정화되는 경향이 있었다. 6. 먹이의 선호도는 배양 4일부터 M. macrocopa 생체내의 ${\delta}^{13}C$값이 $-13\%_{\circ}$에서 $-10\%_{\circ}$사이의 범위로 나타나 해양효모에 가까운 값으로 대조구인 Erythrobacter sp. $S{\pi}-1$보다 선호하는 것으로 나타났다.

넙치, Paralichthys olivaceus 발생단계별 galectin-1 유전자의 발현 분석 (Gene analysis of galectin-1, innate immune response gene, in olive flounder Paralichthys olivaceus at different developmental stage)

  • 장민석;이영미;양현;이정호;노재구;김현철;박철지;박종원;황인준;김성연
    • 한국어병학회지
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    • 제26권3호
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    • pp.255-263
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    • 2013
  • 선천성 면역반응은 감염성 질병에 대한 저항력이 부족한 초기 발달단계의 자치어에게 중요하다. 특히 lectin은 선천성 면역반응에 많은 기여를 하고 있으며 종류 또한 다양하다. Lectin의 종류 중 하나인 galectin은 어류 점액 내에 존재하며 선천적으로 외부 병원체로부터 숙주를 보호하는 기능을 지니고 있다. 하지만 어류 galectin과 초기발생단계 시기와 관련된 연구들은 부족한 실정이다. 본 연구는 넙치에서 발현되는 galecin-1을 통하여 자치어의 초기발생단계별 그리고 성어의 조직별 발현을 조사하였다. 초기발생단계별 galectin 발현을 조사한 결과, 부화 전 수정란의 낭배기부터 galectin-1 유전자의 발현이 시작되었으며, 부화 후 25일까지 서서히 증가하였다. 부화 후 30~35일에 galectin-1 유전자의 발현량이 급격하게 증가하였고, 그 이후의 galecin-1 유전자의 발현량은 서서히 감소하였다. 성어 (5개월령, 29개월령)의 조직별 galectin 발현을 조사한 결과, 근육, 장, 지느러미, 위, 눈 조직 순서로 높게 발현하였고, 이외의 조직에서는 발현이 나타나지 않았다. 초기발생단계에서 galectin-1의 발현이 증가되는 것은 낭배기부터 넙치의 근육, 지느러미 그리고 눈 조직이 형성되고 galectin의 분비가 시작되어 기능을 나타내기 때문인 것으로 추측된다. 부화 후 30일부터 galectin의 발현량이 많이 증가하는 것은 장과 위 조직이 활성화됨에 따라 점액의 분비량이 증가하여 galectin의 발현량 또한 증가하는 것으로 판단된다. 이로써 넙치 초기발생단계 시기의 galectin-1 유전자의 발현패턴과 galectin이 점액 내에 다량 포함되어 있는 것을 확인하였으며, galectin의 발현은 선천적 면역반응으로 넙치의 초기발생단계 시기와 성어기에 중요할 것으로 판단된다.

오디 생산용 뽕나무 품종별 뽕잎 생산량 및 적정 누에 사육량 (Mulberry leaf yield and optimal amount of silkworms rearing in different mulberry cultivars for mulberry fruit production)

  • 임주락;문형철;권석주;김동완;곽동옥
    • 한국잠사곤충학회지
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    • 제53권2호
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    • pp.82-86
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    • 2015
  • 오디 생산용 뽕나무 품종별 뽕잎 생산량과 누에 발육특성을 조사하고, 적정 누에 사육량 및 생산량을 분석한 결과는 다음과 같다. 1. 오디 뽕나무 품종별 생육특성은 누에 사육 품종인 청일과 비교하여 과상 2호와 수향에서 가지 및 새순과 잎의 생육이 우수하였고, 대심은 새순 수는 많지만, 가지 수가 적고, 새순길이가 짧았으며, 엽장과 엽폭은 청일과 비슷하였다. 2. 오디 수확 후 품종별 뽕잎 생산량은 청일에 비하여 뽕잎 수는 적었지만, 과상 2호와 수향은 뽕잎이 커서 청일보다 뽕잎무게는 훨씬 많았다. 대심은 뽕잎수도 적고, 뽕잎무게도 가장 적었으며, 식재주수로 환산한 10a당 뽕잎무게는 청일에서 1,095 kg/10a로 가장 많았고, 과상 2호 521 kg/10a, 수향 189 kg/10a, 대심 73 kg/10a이었다. 3. 오디 뽕나무 품종별 뽕잎 무기성분은 누에사육용 품종인 청일보다 오디생산용 품종에서 질소함량과 인, 칼륨, 칼슘의 성분함량이 높았다. 4. 오디 뽕나무 품종별로 누에 섭식량은 과상 2호와 수향에서 청일보다는 약간 많았고, 섭식비율은 수향이 66.2%로 약간 높았으며, 유충발육기간은 21일 정도로 차이가 없었지만, 5령 3일 유충무게는 청일 1.9g/마리에 비해 과상 2호 2.07 g/마리, 수향 2.11g/마리, 대심 2.03g/마리로 오디 생산용 뽕나무에서 무거웠다. 5. 품종별 누에 사육기간 동안 감잠비율은 4품종 모두 3령부터 5령까지 영기가 클수록 유충사망률이 높았고, 품종별로는 과상 2호가 14.6%, 수향 13.3%, 대심 13.9%, 청일 12.6%였다. 감잠비율을 고려한 5령 3일 유충의 생산량은 누에 한 상자당 과상 2호 35.4 kg, 수향 36.6 kg, 대심 35.0 kg, 청일 33.6 kg이였다. 6. 뽕잎 생산량에 따른 누에 사육 가능량은 10a당 과상 2호 3.4상자, 수향 1.3상자, 대심 0.5상자, 청일 8.7상자일 것으로 추정되었다.

남방노랑나비(Eurema hecabe)의 생태환경 및 실내사육 조건에 관한 연구 (Studies on Ecological Environments and Indoor-rearing Conditions of the Common Grass Yellow Butterfly, Eurema hecabe)

  • 이상현;김세권;남경필;손재덕;이진구;박영규;최영철;이영보
    • 한국잠사곤충학회지
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    • 제50권2호
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    • pp.133-139
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    • 2012
  • 본 연구는 남방노랑나비의 인공사육을 위한 서식지의 생태환경조사와 실내에서의 인공사육조건을 구명하기 위해 수행되었다. 서식지의 생태환경조사를 위해 남방노랑나비의 주 서식지인 경남 사천시 곤양면 대진리(A지역, 하천변의 개활지)와 남해군 설천면 노량리(B지역, 구릉성 산자락) 두 곳을 조사지로 선정하여, 2010년 6월부터 2010년 11월까지 6개월간 월 2회 정기적으로 조사하였다. 조사결과, 산자락인 B지역의 남방노랑나비의 개체수가 개활지인 A지역보다 성충의 경우 6배 더 많은 것으로 나타났다. 또한 알, 애벌레, 번데기도 더 많은 수가 조사되었다. B지역의 경우 먹이식물이 다양하게 분포하였으며, 먹이식물의 선호도는 비수리에서 170개체가 관찰되어 자연에서는 비수리가 가장 선호하는 기주식물임이 확인되었다. 실내 사육조건을 구명하기 위해 남방노랑나비의 실내 사육을 실험하였다. 기주식물에 따른 산란선호도를 조사하기위해 암 수 100개체를 산란장에 넣고 짝짓기를 유도한 후 비수리와 결명자를 넣고 10분간 산란한 알의 수를 세어 산란선호도를 조사한 결과 비수리에 산란한 알의 수가 $104.9{\pm}19.6$개로 결명자의 $12.7{\pm}4.5$개 보다 많아 비수리의 산란선호도가 높게 나타났다. 산란된 알을 고온 장일 조건($25^{\circ}C$, 16L : 8D)의 인공적인 환경에서 사육한 결과, 산란된 알의 부화율은 53.7%이었으며, 산란에서 부화까지 평균 소요일수는 $5.1{\pm}0.9$일이었다. 유충기간은 $12.1{\pm}0.9$일이었으며, 각 령별 두폭측정 결과 1령 $0.36{\pm}0.02$, 1령 $0.61{\pm}0.02$, 3령 $0.93{\pm}0.05$, 4령 $1.46{\pm}0.08$, 5령 $2.25{\pm}0.11$로 나타났다. 사육된 애벌레의 용화율은 81.0%으로 나타났으며, 번데기기간은 평균 $6.9{\pm}0.7$일로 조사되었다. 나비의 우화율은 79.6%으로 나타났다. 이상의 실험결과 남방노랑나비의 자연상태에서의 서식환경과 실내 인공사육을 위한 사육조건이 확인되었다.

신규방오도료물질(Diuron, Irgarol)이 말똥성게(Hemicentrotus pulcherrimus)의 배아발생과 지연에 미치는 독성영향 (Toxic effects of new anti-fouling agents (diuron and irgarol) on the embryogenesis and developmental delay of sea urchin, Hemicentrotus pulcherrimus)

  • 최훈;박윤호;이주욱;권기영;황운기
    • 환경생물
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    • 제38권4호
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    • pp.518-527
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    • 2020
  • 본 연구에서는 신방오도료 Diuron과 Irgarol이 해양 무척추동물인 말똥성게(Hemicentrotus pulcherrimus)에게 미치는 독성영향을 10min-수정률과 64 h-정상 유생발생률의 EC50, NOEC, LOEC 값을 통하여 확인하였으며, 해당 오염물질이 H. pulcherrimus의 초기발생단계에 미치는 지연효과를 확인하고자 하였다. 실험결과, Diuron과 Irgarol은 시험농도(40mg L-1)에서 H. pulcherrimus의 수정률에 영향을 미치지 않았으며, 정상 유생발생률에 대한 EC50값은 각각 7.12mg L-1, 2.31mg L-1로 나타났다. 또한, 수정란이 pluteus 유생으로 발달하는 과정에서 반수영향농도의 Diuron과 Irgarol의 노출 경과시간이 18 h에 도달하면, early gastrular stage로의 발달이 지연되기 시작하여, 24 h에서부터 유의미한 발달지연이 확인되었다. 이후 지속적인 발달지연이 관찰되어, Early gastrular-gastrular-early pluteus-pluteus로 이어지는 과정에서 발달지연이 나타났다. Diuron과 Irgarol은 잔류성이 높으며, 본 연구결과와 같이 무척추동물을 포함한 다양한 해양생물 군에 독성영향이 있는 것으로 알려져 있다. 이에, 해양 환경의 오염을 방지하고 보전하기 위하여, 관련된 규정의 마련을 통하여 환경보호 전략이 필요하다.

살진균제인 캡탄 처리 후 갈색거저리의 해독효소 유전자 발현 (Gene Expression of Detoxification Enzymes in Tenebrio molitor after Fungicide Captan Exposure)

  • 장호암;백형선;김보배;알리 모하마디 코줄 마리암;패트나익 바랫 부산;조용훈;한연수
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제61권1호
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    • pp.155-163
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    • 2022
  • 최근 살진균제는 세계 식량 안보에 없어서는 안될 필수 요소이며, 그 사용량은 증가하고 있다. 살진균제는 직접적 또는 간접적으로 곤충에 영향을 미쳐 유전자 및 분자 수준의 변화를 일으킨다. 곤충은 다양한 해독 매커니즘을 통해 살진균제를 포함한 농약으로부터 유발되는 활성산소(ROS) 독성을 제거한다. 본 연구는 살진균제 캡탄의 비치명적 투여량(0.2, 2, and 20 ㎍/µL)을 주입 후 갈색거저리의 유충에서 해독효소의 mRNA 발현량을 분석했다. 갈색거저리의 전사체 분석을 통해 해독 매커니즘 관련 유전자인 퍼옥시다제(POX), 카탈라제(CAT), 슈퍼옥사이드 디스뮤타제(SOD) 및 글루타티온-S-트랜스퍼라제(GST)를 발굴하였다. 처리 24시간 후 TmPOX5 mRNA가 유의하게 증가한 것으로 나타났다. 처리 3 시간 후 TmSOD4의 mRNA가 유사하게 증가하였다. 또한 2 ㎍/µL 처리 24시간 후 TmCAT2의 mRNA 가 유의하게 증가하였다. 캡탄 노출 후 TmGST1 및 TmGST3의 mRNA 발현량도 증가하였다. 결론적으로, TmPOX5 및 TmSOD4 유전자는 갈색거저리에서 캡탄 노출에 대한 바이오마커 또는 생체이물 센서로 작용할 수 있음을 시사한다.

온도에 따른 아메리카왕거저리(Zophobas atratus)의 발육 특성 (Developmental Characteristics of Zophobas atratus (Coleoptera: Tenebrionidae) at Varing Temperatures)

  • 곽규원;김선영;이경용;윤형주
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제61권2호
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    • pp.357-368
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    • 2022
  • 국내에서 한시적 식용 곤충으로 등록된 아메리카왕거저리의 사육에 적합한 온도를 규명하고자 온도별 발육특성을 조사하였다. 25℃, 27℃, 30℃, 33℃ 등 4개의 온도(9L/15D, 65% R.H., 1330-1800 lux 조건)에서 1-18령까지 발육기간은 30℃가 120.0 ±5.8일로 가장 짧았고, 그 다음이 33℃ (132.6±10.7일), 27℃ (136.5±9.2일), 25℃ (156.7±7.5일) 순이었다. 30℃는 25℃보다 36.7일나 단축되었다. 33℃의 경우, 25℃, 27℃, 30℃에 비해서 폐사율이 2.7-3.3배나 높았다. 33℃를 제외하고 온도가 높을수록 발육기간이 단축되는 경향이었으며, 온도별 발육기간은 고도의 통계적 유의성을 나타내었다. 체중의 경우, 30℃가 가장 무거웠고 그 다음은 27℃, 33℃, 25℃ 순이었다. 두폭, 체폭, 체장도 체중과 같은 경향을 보여, 온도 간에 발육의 차이가 확인되었다. 온도와 발육기간, 체중, 체장에 대한 회귀분석 결과, 29-30℃가 가장 적합한 온도이었다. 온도별 전용율은 17령이 43.1%로 가장 높았고, 18령(30.3%), 16령(15.4%), 19령(7.1%), 20령(1.9%)순으로 88.8%가 16령-18령 사이에 전용이 되었다. 전용기간(15-20령)은 27℃와 30℃가 각각 18.8±1.9일, 18.8±2.3일이었고, 그 다음이 33℃ (23.0±2.4일), 25℃ (23.1±2.9일) 순으로 온도가 낮을수록 늦어지는 경향이었다. 번데기기간 또한 온도가 높을수록 짧아지는 경향을 나타내었다. 암수 간의 번데기 기간은 각각 11.1±2.2일, 11.6±2.4일로 차이가 없었다. 이상의 결과들로 볼 때 아메리카왕거저리의 발육에 적합한 온도는 30℃로 판단된다.

중국 동북부 지역에서 이화명나방(Chilo suppressalis)(Crambidae) 2화기 성충 발생 시기 추정 (Estimation of the Second Flight Season of Chilo suppressalis (Lepidoptera: Crambidae) Adults in the Northeastern Chinese Areas)

  • 정진교;김은영;양운호;이석기;신명나;양정욱;구홍광;김동순;박금;왕계춘;주봉
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제61권2호
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    • pp.335-347
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    • 2022
  • 중국 동북부지역 랴오닝성의 단둥(40°07'N 124°23'E)과 지린성의 궁주링(43°30'N 124°49') 및 룽징(42°46'N 129°26'E)에서 2020년과 2021년 벼 재배기간 중에 성페로몬트랩으로 이화명나방(Chilo suppressalis)(나비목: 포충나방과)의 성충 발생 시기를 조사하였다. 1화기 성충은 5월 중순부터 7월 하순 사이, 2화기 성충은 7월 중순부터 9월 중순 사이에 발생하여 세 지역 모두 연중 2회 성충 발생양상이 뚜렷하게 확인되었다. 위도가 높은 지역에서 발생시기가 더 늦었다. 각 지역에서 관찰된 1화기 발생 시기를 기준으로 발생 시기 모델링을 통해 2화기 발생 시기를 추정하고 관찰된 시기와 비교하였다. 네 개의 선행연구 자료로부터 성충, 알, 유충, 용 발육단계의 온도의존 생명현상(발육속도, 발육완성분포, 생존율, 성충 노화율, 총산란수, 산란완성분포, 성충 생존완성분포) 모델들을 수집하거나 작성하였고, 이들을 선행 연구에 따라 단독으로 사용하거나 혼합하여 곤충 발생 시기 추정 소프트웨어인 PopModel에서 결합하였다. 모델링 결과에서 유충 발육기간이 짧게 관찰된 선행연구 자료를 기반으로 하여 구성된 모형들이 2화기 성충 발생 시기를 더 근접하게 추정하였다. 2021년에는 단둥과 룽징에서 성충 조사 시기에 맞추어 이화명나방에 의한 벼 피해주율의 변화를 조사하였다. 피해주율은 벼 재배기간 중 누적되어 2번의 증가시기가 뚜렷하게 나타났고, 이화명나방의 각 세대 유충에 의해 발생한 것으로 추정되었다.