• 제목/요약/키워드: structural proteins

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Apoptosis의 외인성 경로에서 caspase-8의 구조적 및 기능적 역할 (Structural and Functional Roles of Caspase-8 in Extrinsic Apoptosis)

  • 하민선;정미숙;장세복
    • 생명과학회지
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    • 제31권10호
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    • pp.954-959
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    • 2021
  • 세포 사멸은 항상성을 유지하기 위해 세포군을 조절하는 중요한 메커니즘이며 시스테인 단백질분해효소 중 하나인 카스파제는 세포 사멸 경로의 중요한 중재자이다. Caspase-8은 세포외 자극에 의해 시작되는 외인성 세포자멸 경로의 개시자 카스파제이다. Caspase-8에는 보존된 도메인인 N-말단의 두개의 죽음 이펙터 도메인(DED)과 C-말단의 2개의 촉매 도메인을 가지며, 이는 이러한 외인성 세포자멸 경로에 중요하게 작용한다. 외인성 세포멸사 경로에서, TNF 슈퍼패밀리인 죽음 수용체는 세포 외부로부터의 죽음 수용체 특이적 리간드의 결합에 의해 활성화된다. 활성화된 죽음 수용체가 어댑터 단백질인 Fas-associated death domain 단백질(FADD)을 모집한 후, 죽음 수용체와 FADD의 죽음 도메인(DD)이 서로 결합하고 죽음 수용체와 결합한 FADD가 caspase-8의 전구체 형태인 procaspase-8을 모집한다. FADD와 procaspase-8의 죽음 이펙터 도메인은 서로 결합하고 FADD에 결합된 procaspase-8은 prodomain의 절단에 의해 활성화된다. 이 죽음 수용체-FADD-caspase-8 복합체는 세포사멸 유도 신호복합체(DISC)라고 한다. 세포 FLICE 억제 단백질(c-FLIPs)은 세포사멸을 억제하는 역할과 촉진하는 역할을 모두 수행하여 caspase-8의 활성화를 조절하고 caspase-8 활성화는 caspase-3와 같은 작동자 카스파제를 활성화를 시킨다. 마지막으로 활성화된 작동자 카스파제는 DNA 분해, 핵 응축, 세포막 수포 및 카스파제 기질의 단백질 분해에 작용하여 세포사멸을 완료한다.

Role of Peptides in Antiviral (COVID-19) Therapy

  • Chelliah, Ramachandran;Daliri, Eric Banan-Mwine;Elahi, Fazle;Yeon, Su-Jung;Tyagi, Akanksha;Park, Chae Rin;Kim, Eun Ji;Jo, kyoung Hee;Oh, Deog-Hwan
    • 한국식품위생안전성학회지
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    • 제36권5호
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    • pp.363-375
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    • 2021
  • COVID-19와 같은 전염병 감염 시나리오 전반에 걸쳐 펩타이드 기반 치료법을 발견하고 설계하는 개발 시대의 추세는 보다 효율적이고 저렴한 치료 환경으로 발전할 수 있습니다. 결과적으로, 그들의 단백질 분해 약화는 천연펩타이드 약물의 단점 중 하나입니다. 펩티도미메틱스는 이 단점을 해결하는 데 도움이 될 수 있습니다. 이 리뷰에서 펩타이드 및 펩타이드 기반 약물 발견은 숙주 안지오텐신 전환 효소-2(ACE2) 수용체 및 바이러스 스파이크 (S)단백질의 연관성을 포함하는 중증 코로나바이러스 폐색전 증후군(SARS-CoV-2)의 주요 진입 기전 중 하나를 표적으로 요약했습니다. 또한, 펩타이드 기반의 새로운 치료법을 통해 COVID-19에 대해 연구된 단백질, 펩타이드 및 기타 가능한 조치의 이점을 다룹니다. 그리고 펩타이드 기반 약물 치료 환경의 개요는 진화적 관점, 구조적 특성, 작동 한계값 및 치료 영역에 대한 설명으로 구성된다

난소 내 황체조직에서 발정주기별 H-Ras, RLIP76, Angiogenic Receptors mRNA와 Protein의 발현 (Expression of H-ras, RLIP76 mRNA and Protein, and Angiogenic Receptors in Corpus Luteum Tissues during Estrous Cycles)

  • 김민성;이상희;이승형
    • 대한임상검사과학회지
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    • 제50권4호
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    • pp.457-461
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    • 2018
  • 황체는 발정주기에 따라 형성과 퇴행이 반복되는 일시적인 내분비기관이다. 본 연구에서는 황체와 종양의 혈관신생과정이 기능적과 구조적 기전이 유사하다는 가정하에 실시하였다. 먼저, 우리는 혈관신생관련 수용체인 VEGFR2와 Tie 2 mRNA와 단백질 발현을 검토하였다. 또한, RLIP76와 H-ras의 발현도 측정하였다. 그 결과, 초기와 중기황체에서 VEGFR2와 Tie 2 mRNA와 단백질의 발현되었으나, 후기황체에서는 발현이 감소하였다. H-ras의 경우, mRMA와 단백질 모두 초기와 중기황체에서 발현되었으나, 후기황체에서는 발현되지 않았다. RLIP76 mRNA은 모든 황체주기에서 발현되었고, 단백질은 초기황체에서 강하게 발현되었다. 이상의 결과를 토대로, RLIP76와 H-ras는 황체의 기능에 관여하고, 황체의 혈관신생과정 메커니즘에 중요한 역할을 할 것이다.

Natural and synthetic pathogen associated molecular patterns modulate galectin expression in cow blood

  • Asiamah, Emmanuel Kwaku;Ekwemalor, Kingsley;Adjei-Fremah, Sarah;Osei, Bertha;Newman, Robert;Worku, Mulumebet
    • Journal of Animal Science and Technology
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    • 제61권5호
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    • pp.245-253
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    • 2019
  • Pathogen-associated Molecular Patterns (PAMPs) are highly conserved structural motifs that are recognized by Pathogen Recognition receptors (PRRs) to initiate immune responses. Infection by these pathogens and the immune response to PAMPS such as lipopolysaccharide (LPS), Peptidoglycan (PGN), bacterial oligodeoxynucleotides [CpG oligodeoxynucleotides 2006 (CpG ODN2006) and CpG oligodeoxynucleotides 2216 (CpG ODN2216)], and viral RNA Polyinosinic-Polycytidylic Acid (Poly I:C), are associated with infectious and metabolic diseases in animals impacting health and production. It is established that PAMPs mediate the production of cytokines by binding to PRRs such as Toll-like receptors (TLR) on immune cells. Galectins (Gal) are carbohydrate-binding proteins that when expressed play essential roles in the resolution of infectious and metabolic diseases. Thus it is important to determine if the expression of galectin gene (LGALS) and Gal secretion in blood are affected by exposure to LPS and PGN, PolyI:C and bacterial CpG ODNs. LPS increased transcription of LGALS4 and 12 (2.5 and 2.02 folds respectively) and decreased secretion of Gal 4 (p < 0.05). PGN increased transcription of LGALS-1, -2, -3, -4, -7, and -12 (3.0, 2.3, 2.0, 4.1, 3.3, and 2.4 folds respectively) and secretion of Gal-8 and Gal-9 (p < 0.05). Poly I:C tended to increase the transcription of LGALS1, LGALS4, and LGALS8 (1.78, 1.88, and 1.73 folds respectively). Secretion of Gal-1, -3, -8 and nine were significantly increased in treated samples compared to control (p < 0.05). CpG ODN2006 did not cause any significant fold changes in LGALS transcription (FC < 2) but increased secretion of Gal-1, and-3 (p < 0.05) in plasma compared to control. Gal-4 was however reduced in plasma (p < 0.05). CpG ODN2216 increased transcription of LGALS1 and LGALS3 (3.8 and 1.6 folds respectively), but reduced LGALS2, LGALS4, LGALS7, and LGALS12 (-1.9, -2.0, -2.0 and; -2.7 folds respectively). Secretion of Gal-2 and -3 in plasma was increased compared to control (p < 0.05). Gal-4 secretion was reduced in plasma (p < 0.05). The results demonstrate that PAMPs differentially modulate galectin transcription and translation of galectins in cow blood.

코로나바이러스: 사스, 메르스 그리고 코비드-19 (Coronaviruses: SARS, MERS and COVID-19)

  • 김은중;이동섭
    • 대한임상검사과학회지
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    • 제52권4호
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    • pp.297-309
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    • 2020
  • 코로나바이러스는 본래 자연동물숙주에 한정된 엔주틱 감염으로 발견되었으나, 이후 일부 종들은 동물-인간 종의 장벽을 넘어 인간에게 주노틱 감염을 확립하기 위해 진행되었다. 이에 따라 이종 간 장벽의 점프로 인해 사스-코로나바이러스, 메르스-코로나바이러스 그리고 사스- 코로나바이러스2 등의 치명적인 인간 바이러스로 나타났다. 코로나바이러스에는 스파이크, 막, 외피 그리고 뉴클레오캡시드 단백질의 4가지 주요 단백질이 함유되어 있다. 코로나바이러스의 복제 주기는 세포 이입, 게놈 번역, 복제, 조립 그리고 방출로 이어진다. 이들은 2002년 중국 광동성 사스-코로나바이러스가 발병하기 전까지 인간에게 고병원성으로 여겨지지 않았다. 그러나 2002년 중증 급성 호흡기 증후군이 세계적으로 8,422명이 발병하고, 치사율이 11%에 이르는 유행병으로 발생했다. 메르스 코로나바이러스는 낙타 코로나바이러스와 연관성이 높다. 2019년 12월 중국 우한에서 발생한 발병으로 2019-nCoV에 감염된 환자의 군집이 확인되었으며, 곧 전 세계로 확산되었다. 2019-nCoV는 호흡기를 통해 전파된 후 심할 경우 폐렴도 유발할 수 있다. 이 바이러스의 확인에는 감염자의 상기호흡기 표본 검체에 기초한 분자진단법이 사용되었다. 이 리뷰에서는 우리는 바이러스의 구조와 유전적 구성뿐 아니라 생명주기, 진단과 잠재적 치료법을 검토하였다.

피부 노화 치료로서 저분자콜라겐펩타이드의 피부 항당화와 콜라겐 합성 효과 (The Effect of Low Molecule Collagen Peptide on Skin Anti-glycation and Collagen Synthesis as a Skin Aging Therapy)

  • 김홍석;홍원규;이문회;김형민;정희철;이진희
    • 대한화장품학회지
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    • 제47권2호
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    • pp.147-153
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    • 2021
  • 콜라겐 가수 분해물(collagen hydrolysate, CH)은 피부 진피 섬유아세포를 자극하여 콜라겐과 엘라스틴 같은 세포 외 기질 합성을 촉진함으로써 피부 노화 방지에 도움을 주는 것으로 알려져 있다. 최근 피부 노화를 일으키는 다양한 요인 중 최종당화산물(advanced glycation end products, AGEs)이 주목을 받고 있음에도 불구하고, 아직까지 CH가 AGE축적에 미치는 영향은 연구된 바 없다. CH는 피부 구조단백질의 생성을 촉진하여 AGE 축적에 영향을 줄 수 있으므로, 이를 확인하기 위해 트리펩타이드25%, Gly-Pro-Hyp 4%를 함유한 CH인 저분자콜라겐펩타이드(low molecule weight collagen peptide, LMCP)를 이용하여 임상시험을 수행하였다. 피부 조직 내 AGE 축적량을 평가하기 위해 AGE reader를 사용하여 피부자가형광(skin autofluorescence, SAF) 값을 측정하였다. 0.5%와 1.0% LMCP 용액을 8 주 동안 피험자의 전박에 도포한 결과, 시험부위의 SAF값이 대조부위에 비해 유의하게 감소하였다. 추가적으로, LMCP에 의한 피부섬유아세포의 콜라겐 합성 촉진을 평가하기 위해 CCD-986sk를 이용하여 in vitro test를 수행하였다. 그 결과, 800 ㎍/mL의 LMCP는 CCD-986sk의 human pro-collagen Iα1(COL1A1) 합성을 증가시켰다. 본 연구를 통해 LMCP도포가 콜라겐 합성을 촉진하여 항당화 효과에 도움을 줄 수 있다는 것을 확인하였으며, 이는 LMCP가 노화 방지 화장품 원료로써 잠재력이 있음을 시사한다.

시간 분해 직렬 펨토초 결정학을 위한 3차원 프린팅 기반의 초고속 믹싱 및 인젝팅 시스템 (3D Printing-Based Ultrafast Mixing and Injecting Systems for Time-Resolved Serial Femtosecond Crystallography)

  • 지인서;강전웅;김태영;강민서;권순범;홍지우
    • Korean Chemical Engineering Research
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    • 제60권2호
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    • pp.300-307
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    • 2022
  • 매우 짧은 펄스 폭의 X선 자유전자 레이저(XFEL)를 이용한 시간 분해능 연속 펨토초 결정학(time-resolved serial femtosecond crystallography, TR-SFX)기법에서 반응 물질과 생체분자 결정 샘플간의 혼합률(mixing rate)과 결정 샘플과 X선 레이저 간의 충돌률(hit rate)은 생체분자의 시분해 구조 변화에 대한 정확한 이미지 획득 및 효율적인 샘플소비와 같은 TR-SFX의 분석 성능을 결정짓는 핵심인자이다. 본 연구에서는 극초단 내 일어나는 생체분자의 시분해 구조 변화 해석을 위해 초고속 믹싱 기능을 가짐과 동시에 공압 기반의 주문형 액적 젯팅이 가능한 두 가지 다른 방식의 샘플 전달시스템을 고안하였다. 한 방식은 이중 노즐을 통해 토출된 액적의 고속 충돌에 유발된 관성 믹싱을 기반으로 하고 있으며, 다른 방식은 마이크로믹서가 내장된 공압 젯팅을 기반으로 하고 있다. 먼저, 이중 노즐을 통해 토출된 액적의 충돌에 대한 동적 거동 및 액적 내부 관성 유동에 대한 믹싱에 대한 실험 및 수치해석적 연구를 수행하였다. 다음으로 마이크로믹서가 내장된 공압 젯팅 시스템의 성능을 유사한 방법을 통해 평가하였다. 본 연구에서 개발한 샘플 전달시스템은 질환을 유발하는 특정 단백질들의 기작을 규명하거나, 항체 의약품과 신약 후보 물질 탐색하는 데 있어 필수적인 3차원 생체 분자 구조분석 연구에 매우 유용하게 활용될 수 있을 것이다.

한국인삼론(韓國人蔘論) (Current Status of Korean Ginseng Research)

  • 한병훈
    • 생약학회지
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    • 제3권3호
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    • pp.151-160
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    • 1972
  • Recent achievements of scientific research on the pharmacologic activities and the chemical problems of dammalene glycosides, which are considered to be effective principles of Korean ginseng, are reviewed and analyzed in view of structure-activity relationship. 1) S. Shibata and his co-workers detected 12 glycoside spots of dammalene series on the two dimensional T.L.C. of total glycoside fraction from Japanese ginseng, and designated them Ginsenoside Rx(x=a, b, c, g, h, etc.) in the order of increasing Rf-value. The aglycones of those glycosides were characterized to be protopanaxadiol for the Ginsenoside $Rx(x=a,\;b_{1},\;b_{2},\;c,\;d,\;e,\;f)$ and protopanaxatriol for the Ginsenoside $Rx(x=g_{1},\;g_{2},\;g_{3},\;h_{1}\;'h_{2})$. Using Korean ginseng as the material for our study, the author and his coworkers isolated a new dammalene glycoside(Panax Saponin C), which comes under the category of protopanaxadiol glycosides based on the classification of S. Shibata et al., and characterized this saponin to be the glycoside of protopanaxatriol series. Furthermore, Panax Saponin C dissociated into $two\;components(C_{1}\;and\;C_{2}-acetate)$ by acetylation, both of which returned to original Panax Saponin C by deacetylation. Based on this result, more than 13 glycoside components of dammalene series will be expected in the Korean ginseng. 2) The structures of protopanaxadiol and protopanaxatriol, the genuine aglycones of dammalene glycosides, are fully established to be structural analogues by S. Shibata and his co-workers, therefore antagonistic and/or analogical activities will be expected for the pharmacologic activities of these glycoside series of structural analogues. K. Takaki and his co-workers found central nervous system (CNS) stimmulant activity from the glycosides of protopanaxatriol series and CNS-depressant activity from the glycosides of protopanaxadiol series. On the other hand, the author and his co-workers found stimmulating activity on the protein synthesis from both the series of dammalene glycosides with delayed and long-lasting characteristics. This delayed and long-lasting characteristics were also observed in the anti-inflammatory activity of glycosides of protopanaxatriol series on their time course tendency. For the convenience's sake of argument, pluralistic pharmacologic activities of dammalene glycosides, which were observed by many workers at various pharmacologic site, may be classified into two main categories; one is pan-cellular activity and the other is organ specific activity to the certain tissue which is a mass of cells differentiated to a certain direction for their special functions in the body. Based on the data of K. Takaki and those of the authors, following assumption will be probable; Pharmacologic activities of both series of glycosides of protopanaxadiol and protopanaxatriol aglycones may be antagonistic on their tissue-specific activities and analogic on their pan-cellular activities. Therefore, the mixture of these two series of glycosides in an appropriate ratio, as the case of total extract of Korean ginseng, will be probably beneficial to the host by increasing the synthesis of some functional proteins, due to the additive action of pan-cellular activity, and with the disappearance of any significant behavioral symptoms due to the antagonism of tissue specific activity. This fact will probably be the main reason why classical trials of pharmacologists failed in re-discovering the efficacy of Korean ginseng with their behavioral test. 3) The author and his co-workers achieved the synthesis of $C^{14}-labelled\;Panax\;Saponin\;A\;on\;C_{25}-C_{27}\;position\;of\;aglycone$ in the interest of tracer studies in vivo. The method will be applicable to other dammalene glycosides regardless of their chemical structure. 4) The author and his co-workers converted chemically betulafolienetriol, a triterpene component of Betula platyphylla, to the protopanaxadiol, one of genuine aglycone of dammalene glycosides.

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Microbacterium sp. A-210이 생성하는 Levan fructotransferase의 정제 및 생물학적 특성에 관한 연구 (Purification and Biological Characterization of Wild-type and Mutants of a Levan Fructotransferase from Microbacterium sp. AL-210)

  • 황은영;정미숙;차재호;장세복
    • 생명과학회지
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    • 제19권9호
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    • pp.1218-1225
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    • 2009
  • DFA (Difructose anhydride)는 특유의 구조적인 안정성 때문에 당뇨병 환자를 위한 당원으로써 적합하다는 연구가 보고 되어 있다. DFA에는 4가지 type이 있는데 inulin에 의한 DFA I DFA III DFAV가 있고 levan에 의한 DFA IV가 있는 것으로 알려져 있다. 특히 DFA IV는 당뇨병 환자를 위한 당원 뿐 만 아니라 rat을 이용한 연구에서 칼슘의 흡수를 도와 준다는 보고가 있었다. 이러한 DFAIV를 생성하는 데 쓰이는 Microbacterium sp. AL-210에서 유래한 LFTase (Levan fructotransferase)의 wild-type과 mutants (D63A, D195N, N85S)의 구조적 특성을 밝히기 위해 정제하였다. LFTase의 wild-type과 mutants들을 대량 발현시킨 후 흡착 크로마토그래피, 이온교환 크로마토그래피 그리고 젤 여과 크로마토그래피를 이용하여 고순도로 분리 정제하였으며 이를 SDS-PAGE를 통하여 확인하였다. 분리 정제된 단백질을 JNET 이차 구조 예측 프로그램, solubility 측정, CD (원 편광 이색성 분광편광계), fluorescence spectroscopy (형광분석법), DSC (시차주사열량계)를 이용하여 분석하였다. 또한 다중 정렬과 2차 구조 예측 프로그램을 이용하여 wild-type의 2차 구조를 분석하였다. Solubility 측정에서 가장 적합한 온도는 $55^{\circ}C$, 최상의 pH는 7.5로 나타났다. CD 분석에서 wild-type과 비교한 결과 다른 mutant에 비해 N85S의 $\alpha$-helix가 많이 감소한 것과 $\beta$ strand와 random coil이 증가한 것을 확인하였다. 또한 DSC 분석을 통해 wild-type이 다른 mutants에 비해 안정적인 구조를 지닌 것을 확인하였다. 형광분석에서 N85S가 wild-type과 가장 유사하게 나타났으며 D63A와 D195N은 wild-type에 비해 높은 강도를 나타내었다. 또한 wild-type의 sequence를 Exo-inulinase from Aspegillus awamori, a plant fructan 1-exohydrolase from Cichorium intybus 그리고 invertase from Thermotogo maritime (Tm)의 sequence와 다중 정렬한 결과 Exo-inulinase와 높은 identity를 보였다.

조롱박신경세포의 변성에 따른 버그만아교세포의 면역조직학적 연구 (Studies on Molecular Plasticity of Bergmann Glia following Purkinje Cell Degeneration)

  • 윤철종;조사선;이하규;박민철
    • Applied Microscopy
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    • 제35권3호
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    • pp.165-176
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    • 2005
  • 소뇌의 버그만아교세포는 인접한 조롱박신경세포를 둘러싸는 특이한 해부학적 분포를 하고 있어 종래로부터 조롱박신경세포에 대한 물리적 지지 역할과 함께 이 신경 세포의 생존과 기능에 필요한 대사물질을 공급해 주는 것으로 추정되어 왔으나 이에 대한 구체적인 연구는 많지 않다. 본 연구에서는 버그만아교세포와 조롱박신경세포의 상관관계를 증명하기 위한 연구로 전자현미경적 정상적인 미세구조와 신경독물인 하르말린을 흰쥐에 투여하여 조롱박신경세포만을 특이적으로 파괴시킨 소뇌조직을 대상으로 최근 버그만아교세포에서 발현되는 것으로 알려진 수 종의 대사성 단백물질의 동향을 면역조직 화학방법으로 관찰하여 GLAST의 면역 염색성은 정상부위보다 신경세포 손상부위의 버그만아교세포에서 현저히 감소되었다. 하르말린 투여군의 흰쥐에서 조롱박신경세포의 사멸은 소뇌벌레에서 집중적으로 일어났으며 사멸된 부위는 calbindin D-28K에 염색된 정상 조롱박신경세포들 사이에서 산발적으로 끼어 있는 빈 공간으로 나타났는데 빈공간은 분자층과 조롱박신경세포층이 세로로 달리는 좁고 긴 띠 (bands) 모양의 특이 한 양상을 보였다. MT 면역염색성은 신경세포 손상부위의 버그만아교세포에서 현저히 증가하였다. 이상의 관찰 결과로 볼 때 조롱박신경세포의 손상에 의하여 버그만아교세포는 강한 아교세포반응을 보이며 MT의 발현을 통하여 인접 신경세포 손상과 미세아교세포 활성에 의하여 유발된 산화성 스스로를 보호하고 생존한다. 그러나 GLAST의 발현의 감소는 조롱박신경세포의 사멸로 인하여 이들 세포들로부터 유리되어 나오는 글루타메이트의 감소 또는 중단되므로 버그만아교세포에서 이들 글루타메이트 수송체 역할이 감소되었음을 반영하는 것으로 사료된다.93({\pm}0.053){\mu}m$ 였다. 으뜸세포의 사립체의 크기는 정상대조군, 종양대조군 및 BCG 투여군이 각각 $0.80({\pm}0.130){\mu}m,\;0.83({\pm}0.143){\mu}m$$0.72({\pm}0.078){\mu}m$ 였다. 이상의 결과를 종합해보면 BCG를 반복 투여하면 위점막으뜸세포의 분비과립이 약간 작아지는 등 분비기능이 다소 억제되나 그 정도가 경미하여 으뜸세포의 분비기능에 큰 손상을 주지 않는 것으로 생각된다.모양을 비교한 결과 꼬리핵과 줄무늬체바닥핵에서는 모두 가지돌기가시(dendritic spine)에 연접하였으나, 중격옆핵과 중격핵에서는 가지돌기 (dendrite)에 연접하는 것과 가지돌기가시에 연접하는 것이 혼재하였다. 이들 두 신경핵 무리는 이마앞겉질에서 기원하는 축삭종말의 연접차이로 볼 때 서로 다른 회로계통에 속할 것으로 생각되며, 문헌고찰을 통해서 꼬리핵과 줄무늬체바닥핵은 줄무늬체회로 (striatal circuit)에 속하고 중격옆핵과 중격핵은 변연계통회로(limbic circuit)에 속할 것으로 판정했다. 이마앞겉질은 생리적, 약리적, 신경학적 및 형태학적 근거들로 보아 바닥핵들을 통해 변연계통과 대뇌겉질 전체에 영향을 미칠 것으로 여겨지는데, 본 실험에서는 네 종류의 바닥핵들, 즉 꼬리핵, 줄무늬체바닥핵, 중격옆핵 및 중격핵과 관련된 신경연접들을 관찰하였으며, 그 결과를 문헌 고찰한 결과 변연계통과 줄무늬체계통이 앞뇌의 바닥에 있는 신경핵들에서 형태학적 교차연결을 통해 정서와 마음의 상태를 행동과 대응으로 표현하는 중요한 신경회로가 존재함을 제안하였다.腎臟組織)에서 더많이 발생되었다.