The evolution of chromosome numbers and the karyotype structure is a prominent feature of plant genomes contributing to or at least accompanying plant diversification and eventually leading to speciation. Polyploidy, the multiplication of whole chromosome sets, is widespread and ploidy-level variation is frequent at all taxonomic levels, including species and populations, in angiosperms. Analyses of chromosome numbers and ploidy levels of 252 taxa of Korean non-commelinid monocots indicated that diploids (ca. 44%) and tetraploids (ca. 14%) prevail, with fewer triploids (ca. 6%), pentaploids (ca. 2%), and hexaploids (ca. 4%) being found. The range of genome sizes of the analyzed taxa (0.3-44.5 pg/1C) falls well within that reported in the Plant DNA C-values database (0.061-152.33 pg/1C). Analyses of karyotype features in angiosperm often involve, in addition to chromosome numbers and genome sizes, mapping of selected repetitive DNAs in chromosomes. All of these data when interpreted in a phylogenetic context allow for the addressing of evolutionary questions concerning the large-scale evolution of the genomes as well as the evolution of individual repeat types, especially ribosomal DNAs (5S and 35S rDNAs), and other tandem and dispersed repeats that can be identified in any plant genome at a relatively low cost using next-generation sequencing technologies. The present work investigates chromosome numbers (n or 2n), base chromosome numbers (x), ploidy levels, rDNA loci numbers, and genome size data to gain insight into the incidence, evolution and significance of polyploidy in Korean monocots.
유채(Brassica napus)는 배추와 양배추의 자연 교잡에 의해 만들어진 이질사배체 작물(AACC, 2n = 38)로, 유채유를 생산하는 기름 작물이다. 본 연구에서는 올레산 함량이 높은 유채 EMS26 계통과 J8634-B-30 계통의 잡종 1세대 소포자를 이용하여 배양을 실시하였고, 재분화 식물체의 배수성을 검정하고 배가반수체 집단을 선발하여 C18 지방산 조성을 분석하였다. 먼저 꽃봉오리의 크기에 따른 소포자 발달 단계를 확인하였으며, 소포자 배 발생 효율이 높은 1핵기 말과 2핵기 발달 단계를 보이는 꽃봉오리 크기는 2.6 ~ 3.5 mm였다. 본 크기의 꽃봉오리만을 이용하여 소포자 배양을 실시하였으며, 배양 10일 후에 구형배와 심장형배가 관찰되었다. 소포자배는 캘러스를 형성하여 2차배로 발달하였으며, 이후 발달된 multilobe로부터 108 계통의 재분화 식물체를 획득하였다. 재분화된 식물체의 배수성은 4배체가 66.7% (72계통)로 다수였으며, 8배체는 27.8% (30계통), 그리고 2배체는 5.6% (6계통)로 확인되었다. 각 배수성에 따른 기공 세포의 크기는 4배체, 8배체, 2배체 각각 25.5 ㎛, 35.6 ㎛, 19.9 ㎛로 나타나, 배수성과 세포 크기는 정의 상관관계를 보였다. 이중 4배체 배가반수체 식물체 62계통을 선별하여 지방산 조성을 분석한 결과, 평균 올레산(C18:1) 함량은 72.3%, 리놀레산(C18:2) 11.8%, 리놀렌산(C18:3) 6.2%로 나타났다. 특히 올레산 함량이 가장 높은 계통은 DH22 계통으로 77.6%였으며, 리놀렌산 함량은 DH19계통에서 13.4%로 가장 높았다. 또한 모부본 보다 높은 올레산과 리놀렌산 함량을 보이는 계통은 각각 5개와 14개로 초월 분리(Transgressive segregation) 현상을 보였다. 이렇게 확보된 배가반수체 유전 집단은 유채의 불포화 지방산 생합성 기작 및 관련 유전자 탐색에 활용 가능하며, 올레산 함유량이 높은 계통들은 고품질 유채유 생산 품종 육종 소재로 활용 될 수 있을 것으로 기대된다.
'망종화'에서 콜히친 처리에 의한 효율적인 4배체 식물을 유도하고자 적정 식물체 부위, 적정농도 및 침지시간을 검토하였다. 종자의 발아율은 콜히친의 농도가 높을수록 또한 침지시간이 길수록 저하되었다. 대조구를 제외한 16개의 처리구에서 총 453개체가 발아된 반면 4배체는 유도되지 않았다. 기내 배양 중인 줄기 절편체의 식물체 재생율은 콜히친 처리농도 0.01%에서 최고를 나타내다가 0.1% 농도 이상으로 높아질수록 낮았다. 적정식물체 부위는 줄기 절편체로 나타났다. 4배체 식물은 콜히친을 0.05% 이상으로 6시간 침지처리 하였을 때 얻을 수 있었고, 특히 0.05%, 12시간 침지처리에서 식물체의 재생수 대비 약 42%의 높은 획득율을 보였다. Flowcytometry에 의해 DNA함량의 배가여부를 확인한 결과, G1 phase의 DNA 함량 peak가 2배체에서 94.5, 4배체는 192.5로, DNA가 배가됨을 확인할 수 있었다. 또한 공변세포 당 엽록체 수는 2배체가 약 10개인 것에 비해 4배체는 17~19개로 2배체보다 약 1.7~1.9배 정도 많았다.
본 연구는 Juniperus chinensis 의 7 varieties와 Pinus densiflora의 한 변종에 대한 karyotype analysis의 결과로 다음과 같은 성적을 얻었다. 1) J. chinensis v. kaizuka, J. chinensis v. aureo-variegata와 J. chinensis v. procumbens 는 tetraploid 이다. 2) 각 수종의 염색체에 있어 긴 평균장과 긴 염색체를 많이 가지고 있는 수종은 J. chinensis와 J. chinensis v. aureo-globosa 이고 그 반대로 짧은 평균장과, 짧은 염색체를 가진 수종은 J. chinensis v. horizontalis 와 J. chinensis v. globosa 이다. 3) 각 염색체의 short arm에 대한 long arm의 평균비치가 큰 수종은 J. chinensis v. globosa 와 J. chinensis v. kaizuka 이고, 작은 수종은 J. chinensis v. aureo-globosa이다. 4) 염색체를 긴 순서로 배열할 때의 배열순서가 J. chinensis 의 배열상과 가장 근사한 수종은 J. chinensis v. sargentii, J. chinensis v. horizontalis, J. chinensis v. globosa 와 J. chinensis v. aureo-globosa이며, J. chinensis v. procumbens 는 배열상이 가장 다르다. 5) Pinus densiflora for. multicaulis는 염색체 평균장이 짧고, arm ratio 는 크다. 6) 염색체를 긴 순서로 배열할 시의 longarm 과 short arm의 배열순서가 6본의 염색체에서 같이 나타난다. 7) P. densiflora for. multicaulis는 secondary constriction이 많은 염색체에서 나타난다.
기존 보고된 바에 의하면 한국 자생 버뮤다그래스는 군집 내에서 형태학, 생육 특성, 세포학적 특성에 대해 유전적으로 매우 다양한 변이를 보여주었다. 버뮤다그래스의 염색체 수와 핵 DNA 량에 따르면 배수성 수준의 범위가, 3배 체(2n=3x), 4배체(2n=4x), 5배체(2n=5x), 6배체(2n=6x)로 나타났었다. 본 연구에서는 한국에서 휴면이 유도되는저온과 짧은 일장에 대한 항산화효소(superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase)의 다양한 반응과 각 버뮤다그래스 세포형의 세포막 안정성을 조사하였다. 모든 항산화효소는 휴면 기간동안 높게 나타났으나, 과산화수소를 물과 산소 분자로 변환시키는 헴기를 함유한 카탈라제는 6배체 버뮤다그래스를 제외한 세 개의 세포형에서 휴면이 개시되기 전에 활성화되었다. 상대적으로 세엽이며 생육속도가 빠른3배체와 4배체는 superoxide dismutase와 peroxidase 효소의 활성이 증가됨을 확인하였다. 수산기를 가진 라디칼에 의해 손상을 받은 세포막에서 지질과산화의 산물인 말론디알데히드(MDA)는 온도가 감소함에 따라 모든 세포형에서 증가되었고, 방어적인 항산화효소를 더 갖고 있는 3배체와 4배체는 MDA 생산이 현저하게 더 낮게 나타났다. 전해질 유출은 5배체와 6배체에서 더 높았던 것과 유사하게, 저온이 적용될 때 외견상으로 세포막에 더 손상을 받는 것 같았다. 실험 결과, 서로 다른 세포형(cytotype)의 항산화 반응은 유전적으로 특이적이며, 이는 버뮤다그래스에서 저온 저항성과의 연관성을 분자 수준에서 더 연구하는 것이 필요하다.
이배체 탱자로부터 자연적으로 발생한 동질 사배체 탱자의 수체 형질 관련 표현형 및 유전체 메틸화 변이 정도를 분석하여 후성 유전의 하나인 유전체 메틸화가 동질 사배체의 표현형 변이의 요인으로 작용할 수 있음을 구명하고자 본 실험을 수행하였다. 이배체 탱자에서 유래된 14주의 사배체 탱자로부터 염색체를 분석하여 이수성이 없는 2n = 4X = 36 식물체로 확인하였다. CMA 핵형 분석 결과 염색체가 배가된 동질 사배체임을 확인할 수 있었다. 동질 사배체에서 수고, 수폭, 원가지 수, 원가지 길이, 분지 각도, 마디 길이, 잎의 특성 등 동질 사배체 수체 표현형에 있어서 상당한 변이가 나타남을 확인하였다. 또한 동질 사배체 광합성률에는 큰 차이는 없었지만, SPAD 값에 의한 엽록소 지수에 있어서도 표현형이 다양하게 나타나는 것을 알 수 있었다. 그 외에도 기공 밀도와 공변 세포 길이에 있어서 광범위하게 변이가 관찰되는 것을 알 수 있었다. Global cytosine DNA 메틸화를 분석한 결과 개체 간 메틸화 정도에 차이가 존재함을 알 수 있었다. 동질 사배체 탱자 14주의 절반이 이배체 탱자의 메틸화와 비교하였을 때 2배 이상으로 나타난 것을 확인하였다. 본 연구 결과 동질 사배체에서 나타나는 수체형질 변이가 gene redundency를 줄이기 위한 global cytosine DNA 메틸화와 관계될 수 있음을 확인하였다.
LEE, Sung-Ho;Lee, Soo In;SHON, Young Goel;GAL, Sang Wan;CHOI, Young Ju;CHO, Moo Je
식물조직배양학회지
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제25권2호
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pp.81-88
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1998
Southeast Asian javanica 벼 품종 Tinawen의 진탕 배양세포로부터 나출된 원형질체의 효과적인 배양과 식물체 재분화가 조사되었다. Lolium multiforum과 Oryza ridleyi의 진탕 배양세포들을 feeder cell로 사용했고 여러가지 재분화 배지를 이용하여 원형질체로부터 유도된 colony들을 재분화 시켰으며, 또한 식물체 재분화율을 높히기 위해 원형질체로 부터 유도된 colony들을 dehydration 시켜 재분화율을 조사하였다. L multiflorum 또는 O. ridleyi의 진탕 배양세포들을 feeder cell로 사용했을 때 원형질체의 평판효율은 feeder cell type과 age에 따라 차이가 났지만 0.09%에서 1.48% 범위로 나타났고, L. multiflorum을 feeder cell로 사용했을 때가 O. ridleyi cell을 사용했을때 보다 6배 높게 원형질체 평판효율을 얻었다. Feeder cell로 L. multiflorum을 사용하여 배양된 원형질채로부터 유도된 colony들을 dehydration 시킨 경우는 19.3-31.7%, O. ridleyi을 사용한 경우는 13.0-18.0%, 또한 이들 두 진탕 배양세포들을 혼합한 것을 사용한 경우는 18.0-22.0%의 식물체 재분화율을 얻은 반면에, dehydration을 시키지 않았을 때는 각각 2.0-7.0%, 3.0-5.0%, 0-4.0%의 재분화율을 얻었다. 원형 질체에서 재분화된 식물체의 flow cytometry를 이용한 배수성 분석 결과 대부분의 식물체가 이배체로 나타난 반면, 단지 34개중 두 식물체에서만이 4배체로 나타났다. 재분화된 식물체들은 온실에 옮겨 기른 결과 정상적인 임성을 나타내었다.
이 연구는 수량이 많은 4배체 호밀 품종을 육성하기 위한 일환으로 기존의 2배체 호밀에 0.05% 농도의 콜히친을 처리하여 염색체가 배가된 4배체 식물체를 만드는 과정에서 배수체 작성효율, 처리시기, 4배체의 작물학적 특성 등 몇 가지 기초자료를 얻었다. 1. Flow cytometry(FC) 방법으로 호밀에서 배수성 여부를 구분하였는데, 2배체는 DNA 양(DAP1)이 50 전후, 4배체는 80~110 범위이었다. 2. 처리시기에 따른 2배체 호밀의 콜히친 처리후 생존율은 최아종자 처리가 18.5%, 2엽기 처리가 78%로 나타났지만, 생존한 개체 중에서 4배체 배가비율은 각각 50.9%, 1.1%로써, 처리시기별 총 4배체 작성효율은 최아종자 처리(9.42%)가 2엽기 처리(0.86%)보다 월등히 높았다. 3. 최아종자에 콜히친 처리 시 처리종자의 생존율은 1차 년도에 평균 18.5%(곡우호밀 33%, 조그린 4%), 2년차에 평균 42%(곡우호밀 56%, 조그린 21%, 참그린 49%)를 보였다. 생존한 개체들 중에서 4배체 비율은 1년차에 평균 50.9%(곡우호밀 53.7%, 조그린 32.4%), 2년차에 평균 60.5%(곡우호밀 64.1%, 조그린 51.5%, 참그린 60%)를 보였다. 4. 최아종자 처리 시 4배체 작성 효율(생존율 ${\times}$ 4배체 유기율)은 1차년도에 곡우호밀 17.7%, 조그린 1.3%, 2차년도에 곡우호밀 35.9%, 조그린 10.8%, 참그린 29.4%로 품종간 차이를 보였다. 5. 2배체 호밀에 콜히친 0.05%를 12시간 처리하여 35개의 4배체 식물체에서 148개 이삭과 2,673립의 종자를 얻었다. 식물체당 이삭수는 곡우호밀 4.4개, 조그린 3.3개, 수당 립수는 곡우호밀 18.3개, 조그린 15.6개, 천립중은 곡우호밀 37.6g, 조그린 46.8g 이었으며, 14개 이삭을 갖는 식물체도 2개나 되었다.
본 연구는 나리의 종간잡종 육성체계를 확립하는데 필요한 기초자료를 얻기 위하여 OA hybrid 중 자발적으로 생식세포 염색체가 배수화된 계통을 이용하여 후대 획득과 후대검정에 필요한 실험을 수행하여 얻은 결과를 요약하면 다음과 같다. 2n 화분을 생산하는 OA hybrid의 경우 화분의 채취시기에 따른 생존율과 발아율은 10월에 비해 6월이, 생존율은 n성 화분이, 발아율은 2n성 화분이 높았다. 2n 화분을 생산하는 2배체 OA hybrid와 2배체 또는 4배체 Asiatic 또는 Oriental hybrid간 교배시 모본과 부본을 달리함에 따라 후대 획득 수에 차이가 있었는데 OA hybrid를 부본으로 이용했을 때, 상대친을 Asiatic hybrid로 교배했을 때 후대획득이 용이하였다. 즉 A$\times$OA교배에서 후대 획득률이 0.64개체로 O$\times$OA교배에서의 후대 획득률 0.42개체보다 높았으며, OA$\times$A간 교배에서 후대 획득률이 0.40개체인 반면 OA$\times$O교배에서는 전혀 후대획득이 불가능하거나 극히 낮아 후대획득이 어려웠으며, 아울러 2n 화분을 생산하는 OA hybrid의 후대생산을 위한 상대친으로 4배체보다는 2배체가 효과적이었다. 2n 화분을 생산하는 OA hybrid와 Asiatic 또는 Oriental hybrid간 정역교배 결과, OA hybrid를 부본으로 교배했을 때, 상대친으로 Asiatic hybrid을 교배했을 때 후대획득이 용이하였다. 자발적인 2n 화분을 생산하는 2배체 OA hybrid의 여교잡 후대의 ploidy level의 측정결과, OA$\times$A교배에서는 3배체, AA$\times$OA, OO$\times$OA교배에서는 4배체임을 확인할 수 있었으나, O$\times$OA교배에서는 2배체, A$\times$OA교배에서는 2배체 또는 3배체로 확인되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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