식물 바이러스는 작물 생산량 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, 돌연변이 발생이 빈번하고 치료 약제가 개발되어 있지 않아 방제가 매우 어렵다. 이러한 바이러스병을 방제하기 위한 가장 효과적인 방법은 저항성 품종을 재배하는 것이며, 바이러스 저항성 품종을 개발하기 위해서는 바이러스와 기주 식물 간의 다양한 유전자적 상호작용에 대한 정확한 이해가 필요하다. 열성 저항성은 병원체가 살아가는데 필요한 식물 유전자가 결핍되었을 때 획득되는데, 저항성 유전자(R gene)에 의해 유도되는 우성 저항성에 비해 넓은 범위의 저항성을 발현하고 돌연변이 출현에 쉽게 저항성이 깨지지 않는 특성을 보인다. 현재까지 알려진 바이러스병에 대한 열성 저항성 유전자는 대부분 순행유전학(forward genetics)를 통해 밝혀졌으나, 최근 CRISPR/Cas9 등을 이용한 유전자 교정 기술의 급속한 발전에 힘입어 역유전학(reverse genetics)을 통한 열성 저항성 작물개발의 가능성이 열리고 있다. 이러한 역유전학적 접근을 통한 열성 저항성 작물 개발은 먼저 바이러스 단백질과 상호작용하는 기주 인자를 밝히고 이들간의 상호작용을 억제하도록 하는 기주 인자에 대한 유전자 교정을 통해 이루어 질 수 있다. 본 논문에서는 열성 저항성에 대한 소개와 새로운 열성 저항성 후보 유전 소재 발굴을 위한 기주 인자 연구의 중요성 및 방법을 소개하고, 열성 저항성 작물 개발에 적용할 수 있는 유전자 교정기술의 최신 동향에 관해 정리하였다.
기주 식물체 내에서 식물바이러스의 증식과 이동 여부는 바이러스 게놈과 기주 간의 상호작용에 의해 결정된다. 바이러스는 기주 내에서 바이러스가 증식하고 이동하기 위해서는 기주의 요소들을 이용해야 하며, 이러한 기주 요소들은 바이러스의 기주내 침입(entry),바이러스 유전자의 발현, 그리고 바이러스 입자형성(virion assembly) 등 모든 과정에서 직접적으로 관여를 하거나, 또는 기주 단백질 발현과 저항성을 조절하여 바이러스 증식에 간접적으로 관여를 한다. 기주 요소들과 상호작용을 통해서 바이러스 증식에 관여함으로써, 기주 특이성 및 바이러스의 병 발생에 관여를 할 것으로 보고 있다.
사탕무씨스트선충(Heterodera schachtii)의 피해가 2011년에 배추 주산지인 강원도 지역에서 확인되었다. 이 선충은 암컷이 씨스트를 형성하는 특성을 가지므로 농약에 의한 효과적인 방제가 어렵다. 따라서 사탕무시스트선충에 대한 비기주 작물을 선정하여 감염지역의 배추를 대체할 작물을 추천하고자 총 17과(科) 276품종의 식물에 대한 사탕무씨스트선충의 저항성을 검정하였다. 사탕무씨스트선충 접종 후 씨스트 발생 정도에 따라 감수성(susceptible), 중감수성(moderately susceptible), 저항성/비기주(resistant/immune)로 구분하였다. 검정 결과 감수성 106품종, 중감수성 40품종, 저항성/비기주 130품종으로 구분되었다. 씨스트가 전혀 형성되지 않은 작물은 가지, 토마토, 상추, 들깨, 당근, 셀러리, 수박, 참외, 오이, 호박, 부추, 양파, 파, 도라지, 더덕, 잔대, 콩 등이었다. 가지과, 국화과, 명아주과, 화본과 작물은 작물 및 품종에 따라 약감수성 또는 저항성/비기주 식물이 혼재하였다. 본 시험에서 사탕무씨스트선충이 전혀 발생하지 않아 저항성/비기주식물로 밝혀진 130품종은 사탕무씨스트선충 감염지의 배추를 대체할 작목을 추천하는데 활용할 수 있을 것으로 생각된다.
전북 완주군 봉동지성의 골파단장을 중심으로 Delia속에 속하는 휴안용 4,000여 개체를 채집하여 사육실(24$\pm$$2^{\circ}C$, RH 70$\pm$5%, L: D=16h : 8h)에서 사육 및 동정, 연구의 공시충으로 하고, 생태 및 기주식물 저항성을 조사한 결과는 다음과 같다. 채집한 휴안용과 우화된 성충을 동정한 결과 씨고자리파리, D. Platura(Meigen)가 주요종으로 나타났다. 산란전기는 9 일이었으며, 성충의 생명은 암컷이 50(3~77)일로 숫컷의24(1`59)일보다 2배 정도 길었다. 광이 주어지는 이른새벽부터 아침에 가장 높은 우화율을 나타내었으며, 숫컷이 약 2~3일 먼저 우화하였다. 토양깊이에 따른 우화상황은 표면에서 가장 빨랐으며 깊이 에 따라 운연되었 다. 월다용은 4월중순부터 우화하기 시작하여 5월초순까지 계속되었으며 발생최성기는 4월말이었다. 자웅 성비는 1 : 1. 02이었으며, 우화율은 휴안용이 79.63%로 비휴안용의 91. 16%보다 현저히 낮았다. 실험실에서 유충먹이로 양파가 선호성을 보였다. 기주별 산란선호성은 완두와 유채가 검정콩이나 팥보다 현저하게 높았고, 콩 품종별로는 밀양 17호와 백운이 현저하게 낮았다. 유충에 대한 콩 품종의 감수성은 남천이 가장 높았다.
농업경영측면에서, 또 균학적생화학적 측면에서도 식물을 침해하는 진균들의 연구는 반드시 필요하며 병 발생이나 저항성 발현 기작 구명은 기주와 기생체에 대한 연구를 동시에 진행해야 정확히 파악할 수 있다. 현재 병원균이 생산하는 분비체상과 비병원성 인자에 대한 연구는 많은 경우 세균에서 수행되고 있으며 사상균 중 조균인 Phytophthora와 진균인 Cladosporium에서만 병원균의 effector 복합체와 기주의 저항성 기제 간 관계가 같이 진행되고 있을 뿐이다. 앞에서 살펴보았듯 진균-기주 체계에서 단백질 분해가 병원성 조절 및 침입에 관여한다고 정확히 알려진 것은 단지 수종에 불과하며 그 기작도 세포자가포식과 ubiquitin 부가반응에 제한되어 있다. Post translational modification과 단백질 분해기작이 대단히 다양하고 거의 모든 진핵생물 체계에서 관찰되고 있음을 고려할 때 단백질 분해 과정은 세균 뿐 아니라 진균에서도 병원성 발현과 저항성 조절에 참여하고 있을 것으로 생각되며 이에 대한 연구가 앞으로 계속 요구될 것이라 생각된다.
식물 RNA 바이러스는 전세계적으로 작물 생산량에 큰 손실을 일으키는 주요 병원체 중 하나로, RNA 바이러스가 갖는 특징인 짧은 복제 주기, 게놈 복제 중의 높은 변이 발생률 등으로 인해 높은 유전적 다양성과 적응성을 가지며 진화해 왔다. 식물 RNA 바이러스는 유전적 다양성을 갖는 유사종 군집으로 존재하며, 환경 변화에 따른 선택압으로 새로운 적합성을 갖는 군집으로의 변천이 빠르게 일어날 수 있다. 식물의 저항성은 일종의 선택압으로 작용하여 바이러스의 적합성에 영향을 미치며, 이는 기주의 저항성을 극복하는 변이 바이러스의 출현으로 이어질 수 있다. 본 논문에서는 식물 RNA 바이러스에 대한 진화적 관점 및 진화의 원동력을 소개하고, 이를 바탕으로 식물 저항성을 극복하는 변이 바이러스의 출현 기작을 다루고자 한다. 또한 바이러스병에 대한 저항성 전개 및 내구성 향상을 위한 전략에 대해 논하였다.
오이모자이크바이러스(CMV)는 고추에 심한 피해를 주는 바이러스이다. 2013년 고추 품종 청양의 선단부위에 괴저증상이 나타난 식물체로부터 CMV를 순수 분리하였고 이 분리주를 CMV-GTN으로 명명하였다. CMV-GTN과 기존에 특성이 잘 알려진 CMV-Ca-P1을 대상으로 외피단백질의 아미노산 서열과 여러 기주식물에서 생물적 반응을 비교하였다. CMV-Ca-P1의 외피단백질 아미노산은 217개로 구성되어 있었으나, CMV-GTN은 아미노산 서열 57번째에 발린이 추가된 218개로 구성되어 있었다. CMV-GTN과 GeneBank에 등록된 다양한 CMV 분리주들의 외피단백질유전자 유사성은 96-99%였다. 생물 검정에서 토마토와 고추에서 병원성이 강하게 발현되는 CMV-GTN을 고추 품종에 대한 저항성 스크린을 위하여 선발하였다. 고추 시판 품종 135종에 대하여 CMV-GTN으로 검정하였고 CMV-Ca-P1과 저항성 반응을 비교하였다. 그 결과 CMV-GTN에 대하여 저항성 반응을 표현한 품종은 프레미엄, 중도 저항성 품종은 핫스타, 카이저, 굿쵸이스였다. 한편 CMV-Ca-P1에 대한 저항성 품종은 베로따와 카이저였다.
곰팡이 종들은 유전체내에 대략 10% 정도의 다양한 전이인자와 함께 반복적인 염기서열을 갖는다. 이러한 전이인자들의 대부분은 유전체내에서 활발히 전이되며 곰팡이 병원균의 기주 범위와도 연관성을 갖으며 분포하는 것으로 알려져있다. 화본과 작물에 병을 일으키는 도열병에 분포하는 전이인자들은 활발히 전이하는 것으로 보이며, 특정 기주에 감염하는 개체군에 특이적으로 분포하는 경우가 많았다. 다수의 연구 보고에서도열병균의 전이인자가 비병원성 유전자의 기능을 상실하는데 작용하여, 이로인해 저항성 품종에 병을 일으켰다. 따라서, 도열병균의 전이인자들은 식물-곰팡이 사이의 상호 진화를 유도하는 원동력 중 하나일 수 있다. 본 총설에서는 도열병균에 존재하는 전이인자들의 종류와 생물학적인 기능에 관해 정리하였다.
벼도열병균은 벼를 재배하는 모든 지역에서 경제적으로 매우 중요한 병이다. 또한, 벼도열병균은 기주인 벼와 유전자 대유전자설이 적용되는 대표적인 식물병원균 모델이다. 재배지에 도입된 새로운 저항성 벼 품종의 빠른 저항성 상실은 병원균 집단의 레이스 변이가 주요 메커니즘으로 제안되고 있다. 이러한 새로운 레이스 변이는 저항성 유전자에 대항하는 비병원성 유전자의 변이에 의해 나타날 수 있는데, (i) 점돌연변이, (ii) 전이인자(transposon)의 삽입, (iii) frame shift등이 그 대표적인 예라고 할 수 있다. 비병원성 유전자 AVR-Pita1은 이러한 다양한 변이의 원인들이 모두 보고된 대표적인 비병원성 유전자이다. 이 총설에서는 비병원성 유전자 AVR-Pita1에 관한 다양한 정보를 제시하고, 상동성 유전자들인 AVR-Pita2 및 AVR-Pita3 유전자를 정리하였다. 이와 함께, 변이의 원인이 되는 다양한 예제를 리뷰 하였다.
46종 식물의 에탄올 추출물을 대상으로 기주식물상의 주요 식물병 6종에 대하여 방제효과를 온실실험으로 조사하였다. 46종의 시험식물 추출물을 pot당 5, 10 mg씩 처리하였을 때 해바라기꽃과 옥수수잎 추출물이 벼도열병에 80% 이상의 방제효과를 나타내었다. 5 mg의 농도에서 해바라기 잎과 꽃, 쑥갓 호박씨, 토마토 옥수수와 옥수수익의 추출물이 잿빛곰팡이병에 80% 이상의 방제효과를 나타내었고, 밀녹병에 대해서는 피망, 호박씨, 해바라기씨, 토마토 및 아욱의 추출물이 80% 이상의 방제효과를 나타내었다. 보리흰가루병에 대해서는 오이, 해바라기씨, 감자 및 옥수수와 잎의 추출물이 10 mg의 농도에서 80% 이상의 방제효과를 나타내었다. 그러나 토마토역병과 벼잎집무늬마름병에 대해서는 모든 시료가 활성을 나타내지 않았다. 살균치 carbendazim, diethofencarb, procymidone 저항성 균주에 대해서는 해바라기잎과 꽃의 추출물이 모든 균주에 높은 방제효과를 나타내었고, 쑥갓과 해바라기씨의 추출물은 SSR(carbendazim 감수성, diethofencarb 감수성, procymidone 저항성 균주) 및 RSR(carbendazim 저항성, diethofencarb 감수성, procymidone 저항성 균주)에 90% 이상의 방제효과를, 옥수수와 잎은 SSR(carbendazim 감수성, diethofencarb 감수성, procymidone 저항성 균주)에 강한 방제효과를 보였다. 그러나 RROS(carbendazim 저항성, diethofencarb 저항성, procymidone 감수성 균주)에 대해서는 사용된 시료 중 토마토 추출물만이 방제효과를 보였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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