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요로감염에 관여하는 카테터 내 박테리아의 Quorum Sensing 관련 autoinducer 합성 유전자의 발현분석 (The Analysis of Expression of Autoinducer Synthesis Genes Involved in Quorum Sensing among Catheter Associated Bacteria)

  • 이미혜;서필수;이지열;백경란;이상섭
    • 미생물학회지
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    • 제42권4호
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    • pp.277-285
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    • 2006
  • 본 연구에서는 신경인성 방광으로 요도 카테터를 유치하고 있는 환자의 카테터로부터 카테터 내 요로감염(Catheter-Associate Urinary Tract Infection; CA-UTI)에 관여하는 박테리아인 Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa 그리고 Staphylococcus aureus를 순수 분리, 동정하였다. 이 균주들을 대상으로 하여 quorum sensing mechanism을 규명하는 기초 연구로 각 균주의 quorum sensing 신호물질인 autoinducer (AIs)를 합성하는 유전자의 mRNA 발현을 확인하고, 정략분석 하였다. 각 세 균주를 단일과 세 균주의 혼합으로 24시간, 30일 동안 배양하며 일정 시간 간격으로 sample을 얻었다. 이 중 24시간 배양한 sample을 가지고 reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR)을 수행하여 각 AIs 합성 유전자가 발현되는 최초 박테리아 밀도를 확인하였다. 단일배양에서 E. coli와 S. aureus의 AIs 합성 유전자(ygaG와 luxS)의 mRNA가 발현되는 최초 박테리아 밀도는 $2.4{\times}20^5$ CFU/ml, $5.4{\times}10^6$ CFU/ml 이었으며 P. aeruginosa의 rhlI와 lasI의 경우 $6.9{\times}10^4$ CFU/ml로 나타났다. 세 균주의 혼합배양에서 ygaG와 luxS의 mRNA가 발현되는 최초 박테리아 밀도는$7.3{\times}10^5$ CFU/ml, $1.6{\times}10^7$ CFU/ml이었으며 rhlI와 lasI의 경우 $2.1{\times}10^5$ CFU/ml로 나타났다. 또한 30일 배양한 sample의 RT-PCR 결과, 배양초기부터 각 AIs 합성 유전자들의 mRNA가 30일 동안 일정한 양만큼 지속적으로 발현됨을 확인하였다. Real-time RT-PCR을 이용한 AIs 합성 유전자의 mRNA 발현을 정량 분석한 결과 각 균주에서 단일배양보다 혼합배양시 AIs 합성 유전자의 발현이 더 많았다. 가장 많은 발현량의 차이를 보인 경우 E. coli ygaG의 mRNA 발현량은 단일배양보다 세 균주의 혼합배양시 최고 약 30배 이상이 증가하였고, P. aeruginosa rhlI의 경우 단일배양보다 혼합배양시 최고 약 40배, P. aeruginosa lasI의 경우 최고 약 250배 그리고 S. aureus luxS의 경우는 단일배양보다 혼합배양시 최고 약 5배 이상 mRNA 발현량이 증가하였다. 또한 세 균주의 4가지 유전자 중 P. aeruginosa의 rhlI와 lasI의 mRNA가 가장 많은 양으로 발현됨을 확인하였다.

울진 바다목장 주변해역 연성기질 조하대에 서식하는 대형저서동물의 군집구조 (Community Structure of Macrobenthic Assemblages near Uljin Marine Ranching Area, East Sea of Korea)

  • 황강석;서인수;최병미;이한나;오철웅;김미향;최창근;나종헌
    • 환경생물
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    • 제32권4호
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    • pp.286-296
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    • 2014
  • 본 연구는 울진 바다목장 해역에서 서식하는 대형저서동물의 생물다양성, 개체수 및 군집구조를 파악하기 위하여 실시되었다. 연구해역 연성기질 조하대에서 출현한 대형저서동물은 345종 $8m^{-2}$에 단위면적당($m^{-2}$) 출현 개체수는 5,797개체이었다. 분류군별 출현 종수와 개체수에 있어서는 환형동물의 다모류가 각각 154종, 44.64%와 193,320개체, 83.37%의 점유율을 나타내 가장 우점하는 생물이었다. 한편 연구해역의 주요 우점종으로 다모류의 민얼굴갯지렁이(Spiophanes bombyx)는 124,385개체 (평균 $3,110{\pm}4,434$개체 $m^{-2}$), 53.64%의 점유율을 나타내었고, 다음으로 Magelona sp.1이 16,130개체 (평균 $403{\pm}926$개체 $m^{-2}$)로 6.96%를 차지하였다. 이 밖에 이매패류의 Cadella semitorta, 다모류의 긴자락송곳갯지렁이(Lumbrineris longifolia) 및 이매패류의 겨자씨조개 (Alvenius ojianus)의 순서로 각각 6,325개체(2.73%), 5,010개체 (2.16%) 및 4,820개체 (2.08%)가 출현하였다. 한편 출현 종과 개체수의 자료를 근거로 대형저서동물의 군집구조 분석을 실시한 결과, 크게 2개의 그룹과 1개의 정점 (5월의 정점 4)으로 구분되었다. 이 가운데 그룹 1은 모든 조사시기의 정점 2, 3, 5, 6, 8 및 9가 포함되었고, 환경적으로 30~60 m 내외의 수심과 세립질 퇴적물이 우세한 정점들이라는 공통점이 있었다. 또한 본 그룹에 속하는 대형저서동물은 총 282종(평균 $66{\pm}15$종)과 7,471개체 $m^{-2}$의 밀도에 다모류의 Magelona sp.1, 긴자락송곳갯지렁이, 삼각모자갯지렁이(Scoloplos armiger), 꼬리대나무갯지렁이 (Praxillella affinis), 민숭대나무갯지렁이 (Maldane cristata)와 겨자씨조개 등이 주요한 구성종이었다. 반면 그룹 2는 모든 조사시기의 정점 1, 4, 7 및 10으로 구성되었고, 환경적으로 수심과 퇴적상은 각각 5m 내외의 조립질 퇴적물이 우세한 정점들이었다. 또한 생물적으로는 181종 (평균 $37{\pm}18$종)과 3,287개체 $m^{-2}$를 나타내었고, 주요 우점종은 이매패류의 Cadella semitorta와 다모류의 Lumbrineriopsis sp.이었다. 이상을 종합해 보면, 연구해역에 서식하는 대형저서동물 군집은 연안으로 부터의 이격정도와 그에 따른 수심과 퇴적물의 조성차이에 의해 그 구조를 달리하고 있었다.

대청호 발전방류수의 인·탁수 배출 역동성과 육수·수문학적 영향 (Dynamics of Phosphorus-Turbid Water Outflow and Limno-Hydrological Effects on Hypolimnetic Effluents Discharging by Hydropower Electric Generation in a Large Dam Reservoir (Daecheong), Korea)

  • 신재기;황순진
    • 생태와환경
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    • 제50권1호
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    • pp.1-15
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    • 2017
  • 대청호는 금강의 중 하류에 대댐(>15 m 높이) 건설로 만들어진 저수지이며, 방류시스템은 수문-여수로, 수력발전 방수로 및 취수탑을 가지고 있다. 본 연구의 목적은 저수지의 하류 댐에서 발생하는 탁수 감소, 녹조현상 및 빈 영양 상태에 대한 육수학적 의문점을 파악하기 위한 것이었고, 수문 기상학적 요인을 중심으로 비교분석 하였다. 현장조사는 2000년 1월부터 12월까지 댐과 발전방류구 지점에서 1주 간격으로 수행하였다. 강수량은 유입량, 방류량 및 수위변동과 밀접한 관련성을 보였다. 강우패턴은 장마와 태풍호우에 의존적이었고, 유량, 탁도의 증가는 강우 빈도보다 강도에 더욱 중요하게 반응하였다. 저수지의 수층별 수온과 DO 변동은 기상 수문학적 영향이 컸고, 수온성층, 밀도류 및 방류에 기초 한 수위변동이 주요한 원인으로 작용하였다. 수문 및 발전방류는 각각 수체의 유동과 탁수 영양염의 배출을 유도하였다. 특히, 저층수에서 저산소 또는 빈산소일 때, 발전방류는 저질층에서 용출되는 인(P)을 댐 하류 하천으로 유출하는 데 크게 기여하였다. 또한, 연중 지속적으로 가동되는 발전방류수는 저수지의 하류(정수대)를 저영양 상태로 만들 수 있는 주된 요인이었다. 그리고 저수지의 하류에서 발생하는 녹조현상은 수문-여수로 방류 때 상류의 수체가 하류로 이송 및 확산된 결과이었다. 발전방류수는 저수지 생태계의 물리, 화학 및 생물학적 요인에 시공간적 영향을 광역적으로 미칠 수 있는 중요성과 역동성을 포함하고 있었다.

한우 Lipoprotein Lipase 유전자 Intron 5번의 Polymorphism과 경제 형질과의 관련성 분석 (Association Between the Polymorphism on Intron 5 of the Lipoprotein Lipase Gene and Carcass Traits in Hanwoo (Korean cattle))

  • 이한주;이승환;조용민;윤호백;전봉균;오성종;권무식;윤두학
    • Journal of Animal Science and Technology
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    • 제46권6호
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    • pp.947-956
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    • 2004
  • 생물체의 체내 지방대사에 아주 중요하게 작용하는 LPL의 유전자 구조변이가 한우의 경제형질에 미치는 효과를 구명하고자, 사람 등 포유류에서 주요한 변이부위로 인식되어 온 LPL유전자의 exon 5${\sim}$exon 6 영역에서 구조변이를 탐색하였다. 부모가 각기 다른 한우 24두를 이용하여 PCR 증폭산물 1674 bp (exon 5${\sim}$exon 6)에서 총 8 좌위의 SNP 검출하였는데, 이는 SNP 검출율이 약 1SNP/210bp로 기존 SNP 검출율 보다 비교적 높은 비율이며, 검출된 SNP들 간에 95% 이상의 높은 연관(linkage) 관계를 보여 비교적 잘 보존되어 있는 영역으로 사료된다. 그리고 검출된 SNP를 PCR-RFLP 기법을 이용하여 표현형질 기록치를 확보한 한우 33차 후대검정축 129두의 유전자형을 결정하였다. 그 결과 intron 5번의 제한효소 Hae III로 처리한 823A\longrightarrowG 변이부위가 측정된 모든 도체형질에서 유전자형에 따라 뚜렷한 차이를 보였으며, 특히 근내지방도와 통계적 유의성이 인정되었다(p<0.05). 사람 및 생쥐에서 LPL의 촉매활성부위를 암호화하는 exon 5번 및 6번에서의 변이는 LPL의 활성도에 영향을 미치며, 이는 혈액내의 중성지방농도 및 지방대사에 작용한다는 보고가 있다. 이들 변이구조와 95% 이상 강한 연관을 보이는 intron 5번의 구조변이는 근내지방도와 유의적으로 관찰되었다. 앞으로, intron 5번의 823A\longrightarrowG 변이가 어떤 근거로 근내지방도와 유의적으로 나타났는지 그 근거를 증명할 수 있는 추가적인 실험이 필요한 것으로 사료된다.

소형 보와 대형 댐에 의해 형성된 저수역이 저서성 대형무척추동물 군집에 미치는 영향 (Impacts of Impoundments by Low-head and Large Dams on Benthic Macroinvertebrate Communities in Korean Streams and Rivers)

  • 길혜경;김동건;정상우;진영헌;황정미;배경석;배연재
    • 생태와환경
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    • 제43권2호
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    • pp.190-198
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    • 2010
  • 본 연구는 우리나라의 하천과 강에 설치된 댐(보)이 저서성 대형무척추동물 군집에 미치는 영향을 알아보고자 전국의 대표적인 하천과 강에 설치된 4개의 소형 보와 3개의 대형 댐을 대상으로 댐의 상류(저수역: impoundment), 하류(유수역) 및 대조지점(유수역)에서 2004~2007년에 걸쳐 저서성 대형무척추동물의 군집을 조사하였다. 바닥물질이 단순하고 유속이 상대적으로 낮은 상류지점은 종풍부도, 개체수밀도 및 다양도지수가 상대적으로 낮았으며, 하류지점과는 큰 차이를 보였다. 수질오염이 심한 도시하천에서는 보의 상류와 하류지점 간의 군집의 차이가 거의 없었다. 대형 댐의 상류와 하류지점은 대조지점에 비해 다양도지수가 훨씬 낮았고, 우점도지수는 훨씬 높았다. 반면, 소형 보의 하류지점은 대조지점과 유사하였다. 서식 및 섭식 기능군은 상류지점이 하류지점에 비해 더욱 단순하였으며, 대형 댐의 상류지점은 소형 보의 상류지점에 비해 더욱 단순하였다. 저서성 대형무척추동물의 종풍부도와 군집지수는 상류지점에서는 수질오염보다는 서식처 특성에 더 큰 영향을 받는 것으로 나타났으며, 하류지점에서는 수질오염과 더 높은 상관성을 보였다. 결론적으로, 하천과 강에 설치된 보와 댐은 상류지점(저수역)의 서식처를 단순화시켜 저서성 대형무척추동물 군집에 부정적인 영향을 미치며, 규모가 큰 댐이 소형보에 비해 더 큰 악영향을 미칠 수 있음을 시사하였다.

우리나라 주요 국제항에 입항하는 중국 기원 선박의 평형수내 수질 및 식물플랑크톤 특성 연구 (A Study of Characteristics on Water Quality and Phytoplankton in Ship's Ballast Water Originating from International Ports of China)

  • 장풍국;현봉길;장민철;신경순
    • 해양환경안전학회지
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    • 제22권7호
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    • pp.821-828
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    • 2016
  • 본 연구는 우리나라 주요 국제항에 출입하는 중국기원 선박의 선박평형수내 환경 및 부유생물의 특성을 파악하여 선박평형수 처리장치(BWTS)와 관련된 면제 협상을 위한 기초자료를 확보하고자 하였다. 조사된 37척의 선박 중 평형수의 보관 기간은 발해만을 포함하는 북부지역(지역 "A")에서 평균 $3.91{\pm}4.61days$로 가장 짧았다. 총부유물질의 농도는 $1.80{\sim}266mg\;L^{-1}$의 범위를 보였고, 용존성 및 입자성 유기물질은 각각 $1.09{\sim}5.79mg\;L^{-1}$, $0.17{\sim}3.65mg\;L^{-1}$의 범위를 나타내었다. 영양염 농도는 양자강 유역을 포함한 지역 "B"에서 높았고, 홍콩을 포함하는 지역 "C"에서 낮은 평균값을 보였다. 엽록소-a 평균 농도는 $0.67{\pm}1.15{\mu}g\;L^{-1}$로 나타났고, $1{\mu}g\;L^{-1}$ 이상의 높은 값은 지리적으로 우리나라와 가까운 지역 "A"에서 7척 중 3척이 집중되었다. 식물플랑크톤의 개체수가 > $10,000cells\;L^{-1}$의 선박평형수는 37척 중 6척으로 나타났고, 이 중 3척이 지역 "A" 기원으로 파악되었다. 특히, 홍콩항에서는 유해미세조류로 잘 알려진 와편모그룹의 종이 높은 밀도로 관찰되었다. 본 연구 결과, 중국과의 BWTS 면제권 협상은 신중하게 접근할 필요성이 있다고 판단된다.

암석시험편 유효공극률 측정의 반복성과 재현성 (Repeatability and Reproducibility in Effective Porosity Measurements of Rock Samples)

  • 이태종;이상규
    • 지구물리와물리탐사
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    • 제15권4호
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    • pp.209-218
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    • 2012
  • 다양한 직경과 길이, 암종, 그리고 유효공극률을 가지는 8종의 암석시험편에 대하여 반복적으로 고체밀도와 유효공극률을 산출하고 그에 따른 반복성 및 재현성을 검토하였다. 또한 대기의 기온변화가 유효공극률의 산출에 미치는 영향에 대해 고찰하였다. 8종의 암석시험편에 대하여, 진공압력은 사용한 시스템의 최대진공인 1 torr로, 진공시간은 ISRM 표준시험법의 규약을 만족하는 80분으로 하여 유효공극률을 7번씩 산출하였다. 즉, 참조를 위해 각각의 시험편에 대해 1회, 반복성 검토를 위하여 모든 실험 조건을 같이한 상태에서 각 3회씩, 그리고 재현성의 검토를 위하여 동시에 수침진공하는 시험편의 숫자를 2, 4, 8개로 달리하여 3회 등 총 7번씩의 유효공극률을 산출하고 비교 검토하였다. 고체밀도의 경우 8개 암석시험편의 평균편차가 0.00 $g/cm^3$으로 나타나서 완벽한 반복성과 재현성을 보였다. 유효공극률의 경우는 모든 실험 조건을 동일하게 한 반복성 실험에서는 평균편차가 0.07% 이하, 실험 조건 중에 수침진공 하는 시험편의 숫자를 달리한 재현성 실험에서는 0.05% 이하로 모두 양호한 값을 나타내었다. 재현성 실험에 의해 측정된 유효공극률이 대부분 반복성 실험에서 측정되는 편차범위 내에서 측정되어 양호한 재현성을 보였다. 따라서, 암석시험편의 개수를 2, 4, 8개로 달리하며 수침진공 한 재현성 실험에서는 표준시험법에 따라서 1 torr 정도의 고진공을 사용하는 경우에는 여러 개의 시료를 동시에 수침진공하여도 산출되는 유효공극률에는 영향을 미치지는 않는다. 온도, 습도, 현지기압 등 기상자료와 시험편의 물속무게를 비교하고 대기 온도가 물의 온도, 밀도 및 부력에 영향을 주어 결국 시험편의 물속무게를 잘못 평가할 수 있음을 보였다. 따라서 시험편의 유효공극률을 정교하게 산출하기 위해서는 시험편의 물속무게를 측정할 때 물의 온도를 실험조건에 포함시키거나 다른 물리량과 함께 측정하여 물의 밀도 변화에 따른 물속무게 변화를 보정하여야 더 정밀한 유효공극률을 산출이 가능할 것이다.

미세균열의 길이 및 간격 분포를 이용한 결의 평가(1) (Evaluation for Rock Cleavage Using Distribution of Microcrack Lengths and Spacings (1))

  • 박덕원
    • 암석학회지
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    • 제26권1호
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    • pp.45-54
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    • 2017
  • 미세균열의 길이와 간격의 분포를 이용하여 쥬라기 거창화강암에서 발달하는 결의 특성을 분석하였다. 상기 길이와 간격에 대한 분포상은 박편의 확대사진(${\times}6.7$)에서 도출하였다. 일차적으로, 여섯 방향의 결에 대한 길이 및 간격-누적빈도 도표를 미세균열의 길이의 밀도가 증가하는 순(($H2{\rightarrow}R1$)으로 배열하였다. 상기 두 종류의 도표의 결합을 통하여 다양한 파라미터를 추출하였다. 3개 채석면 및 3개 결을 대변하는 판별요소들은 파라미터의 값 사이의 상호 대비를 통하여 획득하였다. 이 연구의 분석 결과를 요약하면 다음과 같다. 여섯 방향의 결에 대한 평가는 간격(${\alpha}$, ${\lambda}_S$) 및 길이(${\beta}$, ${\lambda}_L$)와 관련된 두 지수 직선 사이의 (1) 교차각(${\alpha}-{\beta}$) 및 (2) 지수차(${\lambda}_S-{\lambda}_L$)과 같은 파라미터를 이용하여 수행하였다. 파라미터(1 및 2)의 값은 H(3번 결, (H1 + H2)/2) < G(2번 결, (G1 + G2)/2) < R(1번 결, (R1 + R2)/2)의 순서이다. 반면에 3개 면에 대한 상기 2개 파라미터의 값은 R < G < H의 순서이다. 한편, 두 지수 직선 사이의 수렴방향을 도출하였다. 상기 방향은 선 ol을 중심으로 하여 선 os'의 배치에 따른다. 선 ol이 좌측의 상부 영역 그리고 선 os'가 우측의 하부영역에 위치하는 경우, 상기 두 지수 직선은 Y축의 방향으로 수렴한다(R-유형). 반면에, 선 ol 및 선 os'의 배열순이 역전되었을 때에는 상기 두 선은 X축의 방향으로 수렴한다(H-유형). 특히, 두 수직선의 배열에 의하여 교차각(${\alpha}-{\beta}$)의 양(+) 혹은 음(-)의 값이 결정된다. 이러한 유형의 상관성 분석은 결의 상대적인 강도 평가 및 3개 채석면의 판별에 유용하다.

사람 제대혈 유래 간엽줄기세포로부터 연골세포 분화 (Chondrogenesis of Mesenchymal Stem Cells Derived from Human Umbilical Cord Blood)

  • 고필옥;조재현;노경환;차윤임;김영기;조은혜;이희천;정태성;연성찬;강경선;이효종
    • 한국임상수의학회지
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    • 제26권6호
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    • pp.528-533
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    • 2009
  • 본 연구에서는 사람 제대혈로부터 간엽줄기세포를 분리하고, 이들을 체외에서 다량 증식시키며, 나아가 이들 간엽줄기세포를 특정한 세포로 분화시키고자 하였다. 사람의 제대혈로부터 단핵세포를 Ficoll-density gradient 법으로 분리하고, 이를 10% 우태아혈청, L-glutamnie, 및 항생제가 첨가된 DMEM 배양액과 Keratinocyte 배양액으로 $37^{\circ}C$ 5% $CO_2$ 배양조건에서 계대배양으로 증식시키고 현미경으로 줄기세포의 발달과 형태학적 성상을 확인하였으며, PAS 염색 및 PACS 분석으로 간엽줄기세포임을 확인하였다. 이들은 체외에서 연골세포로 분화를 유도하였고, 이들 분화된 줄기세포는 면역조직화학적 검사법으로 연골세포 특이 물질에 대한 Safranin O 염색법 및 Type II collagen 염색법을 실시하여 이들의 발현을 확인하였으며 RT-PCR을 실시하여 특이 mRNA 발현을 확인함으로서 연골세포로 분화된 것임을 확인하였다.

녹농균 임상균주의 쿼럼 센싱 관련 표현형 분석 (Analysis of Quorum Sensing-Related Phenotypes of Pseudomonas aeruginosa Clinical Isolates)

  • 정경주;최유상;하창완;신정환;이준희
    • 미생물학회지
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    • 제46권3호
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    • pp.240-247
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    • 2010
  • 그람음성 간균인 녹농균(Pseudomonas aeruginosa)은 비뇨기, 결막(conjunctiva), 호흡기(respiratory system), 화상부위 등에 광범위하게 감염하며, 병원성의 발현에 세균의 세포밀도 인식기전인 쿼럼 센싱이 매우 중요하다고 알려진 기회감염성 병원균이다. 국내의 환자들에게 감염하는 녹농균에서 쿼럼 센싱의 중요성을 알아보기 위해 부산 백병원의 환자들로부터 189종의 녹농균을 분리 동정하였다. 이 임상 균주들에서 쿼럼 센싱 신호 물질의 발현을 리포터 균주를 이용한 고체 배지 확산법으로 조사하였다. 전체 임상 균주의 79.4%가 녹농균 야생형균주와 비슷하게 쿼럼 센싱 조절의 가장 상위 신호인식-조절단백질인 LasR을 충분히 활성화 시키는 수준으로 쿼럼 신호물질을 생성하였다. 반면 4.2% 정도는 신호물질을 합성하지 못하는 녹농균 돌연변이주와 비슷하게 LasR을 활성화 시키지 못하는 수준으로 쿼럼 신호물질을 생성하였다. 한편, 전체의 72.5%가 또 다른 쿼럼 신호인식-조절 단백질인 QscR을 충분히 활성화 시킬 수 있는 야생형 수준으로 신호물질을 생성한 반면, 9%가 QscR을 활성화 시키지 못하는 수준으로 신호물질을 생성하였다. 임상 균주들 중 특히 녹농균 감염이 의심되는 환자들에게서 유래한 74종을 선정하여 병독인자로 중요한 프로테아제 활성을 조사한 결과, 44.6%에서 프로테아제 활성이 낮아져 있었으며, 12.2%에서는 프로테아제 활성이 관찰되지 않았다. 같은 균들을 대상으로 만성감염에 중요한 역할을 하는 것으로 알려진 생물막 형성 능력을 확인하였을 때, 대부분이 야생형보다 생물막 형성능력이 떨어져 있었다. 또한 이 균주들의 운동성을 살펴본 결과 많은 균주들이 swarming과 twitching 능력이 저해되어 있었으며(전체의 51.4%가 reduced swarming activity, 전체의 41.9%가 reduced twitching activity), 관찰되지 않는 수준의 균주도 상당부분 있었다(전체의 28.4%가 swarming negative, 전체의 28.4%가 twitching negative). 본 연구결과는 쿼럼 센싱을 정상적으로 하는 임상 균주들 중에서도 상당 부분은 프로테아제 생성, 생물막 형성, 운동성 등의 특징들이 저해될 수 있음을 의미하며, 일부 임상 균주들은 그들의 쿼럼 활성과는 상관관계가 없는 독특한 패턴의 프로테아제 생성능과 생물막 형성능 및 운동성을 보여주고 있음을 확인하였다.