• 한국자원식물학회:학술대회논문집
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• 한국자원식물학회 2020년도 춘계학술대회
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• pp.33-33
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• 2020

Watermelon (Citrullus lanatus) is a non-seasonal, economically important, cucurbit cultivated throughout the world with Asia as a continent contributing the most. As part of the effort in diversifying watermelon genetic resources in the already cultivated group, this study was devoted to providing baseline data on morphological quality traits and health-beneficial phytonutrients of watermelon germplasm collections, thereby promoting watermelon research and cultivation programs. To this end, we reported morphological traits, citrulline, and arginine levels of watermelon genetic resources obtained from the gene bank of Agrobiodiversity Center, Republic of Korea, and discussed the relationship between each other. Diverse characteristics were observed among many of the traits. But, most of the genetic resources (>90%) were either red or pink-fleshed. Korean origin fruits contained intermediate levels of soluble solid content (SSC) while The USA, Russian, Tajikistan, Turkmenistan, Taiwan, and Uruguay originated had generally the highest levels of soluble solids. The citrulline and arginine contents using HPLC method were ranged from 6.9 to 52.1 mg/g (average, 27.3 mg/g) and 1.8 to 21.3 mg/g (average, 9.8 mg/g), respectively. The citrulline content determined using Citrulline Assay Kit was ranged from 6.5 to 42.8 mg/g (average, 27.0 mg/g). Resources with high citrulline and arginine levels contained low SSC. Whereas, red- and pink-colored flesh samples had less citrulline compared to yellow and orange. In addition to the profiling of morphological characters and phytonutrients, molecular marker characterization and identification of sources of resistance to diseases and pests are recommended for a more complete diversity analysis of watermelon genetic resources.

• 한국균학회소식:학술대회논문집
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• 한국균학회 2015년도 춘계학술대회 및 임시총회
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• pp.53-53
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• 2015

Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation(ATMT) of Flammulina velutipes was used to produce a diverse number of transformants to discover the functions of gene that is vital for its variation color, spore pattern and cellulolytic activity. Futhermore, the transformant pool will be used as a good genetic resource for studying gene functions. Agrobacterium-mediated transformation was conducted in order to generate intentional mutants of F. velutipes strain KACC42777. Then Agrobacterium tumefaciens AGL-1 harboring pBGgHg was transformed into F. velutipes. This method is use to determine the functional gene of F. velutipes. Inverse PCR was used to insert T-DNA into the tagged chromosomal DNA segments and conducting sequence analysis of the F. velutipes. But this experiment had trouble in diverse morphological mutants because of dikaryotic nature of mushroom. It needed to make monokaryotic fruiting varients which introduced genes of compatible mating types. In this study, next generation sequencing data was generated from 28 strains of Flammulina velutipes with different phenotypes using Illumina Hiseq platform. Filtered short reads were initially aligned to the reference genome (KACC42780) to construct a SNP matrix. And then we built a phylogenetic tree based on the validated SNPs. The inferred tree represented that white- and brown- fruitbody forming strains were generally separated although three brown strains, 4103, 4028, and 4195, were grouped with white ones. This topological relationship was consistently reappeared even when we used randomly selected SNPs. Group I containing 4062, 4148, and 4195 strains and group II containing 4188, 4190, and 4194 strains formed early-divergent lineages with robust nodal supports, suggesting that they are independent groups from the members in main clades. To elucidate the distinction between white-fruitbody forming strains isolated from Korea and Japan, phylogenetic analysis was performed using their SNP data with group I members as outgroup. However, no significant genetic variation was noticed in this study. A total of 28 strains of Flammulina velutipes were analyzed to identify the genomic regions responsible for producing white-fruiting body. NGS data was yielded by using Illumina Hiseq platform. Short reads were filtered by quality score and read length were mapped on the reference genome (KACC42780). Between the white- and brown fruitbody forming strains. There is a high possibility that SNPs can be detected among the white strains as homozygous because white phenotype is recessive in F. velutipes. Thus, we constructed SNP matrix within 8 white strains. SNPs discovered between mono3 and mono19, the parental monokaryotic strains of 4210 strain (white), were excluded from the candidate. If the genotypes of SNPs detected between white and brown strains were identical with those in mono3 and mono19 strains, they were included in candidate as a priority. As a result, if more than 5 candidates SNPs were localized in single gene, we regarded as they are possibly related to the white color. In F. velutipes genome, chr01, chr04, chr07,chr11 regions were identified to be associated with white fruitbody forming. White and Brown Fruitbody strains can be used as an identification marker for F. veluipes. We can develop some molecular markers to identify colored strains and discriminate national white varieties against Japanese ones.

• 한국가금학회지
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• 제15권3호
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• pp.211-218
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• 1988

산난종계의 주요 경제형질인 산난양의 개량은 단기검정에 의한 조기선발이 실용화되고 있는 바 산난수에 대하여 조기선발 하였을 경우 조기선발의 최적시기 및 조기선발에서 기대되는 상관적 선발효율을 알아본 결과는 다음과 같다. 1. 2계통의 일반능력을 조사란 평균치는 초산일령에서 150.5 일과 159.1 일이었고 조기산란수는 W계통에서 후기산란수는 B계통에서 더 많이 산란하였고 총산란수는 두 계통 모두 272개로 비슷하게 산란하였다. 2. 초산일령과 산란수에 대한 유전력 및 표준오차 추정치는 두 계통에서 전자매분산성분으로 추정하였을 때 $0.37\pm0.09$~$0.49\pm0.10$과 $0.18\pm0.10$x~$0.33\pm0.08$로 추정되었다. 특히 산란수에 대한 추정치는 W계통은 모분산성분에 의한 추정치가, B계통에서는 부분산성분에 의한 추정치가 더 높았고 두 계통 모두 후기산란수에 대한 유전력보다 조기산란수에 대한 유전력이 더 높게 추정되었다. 3. 각 조사형질들 간의 유전상관 및 표준오차의 추정결과는 W와 B계통에서 전자매공분산성분에 의하여 추정하였을 때 조기산란수와의 유전상관에 있어서 후기산란수는 $0.46\pm0.15$와 $0.39\pm0.16$, 총산란수는 $0.77\pm0.07$와 $0.76\pm0.08$ 초산일령은 -$0.77\pm0.06$와 $-0.82\pm0.05$이었고 후기산란수와는 총산란수는 $0.92\pm0.03$과 $0.89\pm0.04$로 비교적 높게 추정되었으며 초산일영령 $-0.11\pm0.17$과 $-0.15\pm0.18$로 미약한 원의 상관을 보였다. 총산란수와 초산일령과의 유전상관은 W계통에서 $-0.41\pm0.13$과 B계통에서 -$0.50\pm$0.13으로 모두 원의 상관을 보여 산란수에 준한 선발은 초산일영을 단축시킨다는 것을 추측할 수 있다. 4. 선발효율의 추정결과는 초산 시부터 40주령까지의 산란수에 의하여 선발하는 것이 가장 효율적인 것으로 추정되었으나 (1.69와 1.80) 이 시기의 산란수에 의하여 선발하였을 경우 초산일령과의 견전상관을 고려할 때 초산일영을 크게 단축시킬 것으로 사료되며 또한 초산일령의 단축으로 인한 난중의 감소 및 자료수집에 필요한 경비 등을 고려할 때 31주령 이후, 특히 31주령부터 40주령까지의 산란기녹에 의하여 선발하는 것이 바람직 할 것으로 사료된다.

• 한국자원식물학회지
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• 제31권5호
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• pp.498-514
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• 2018

본 연구는 선행연구에서 개발된 근적외선 분광분석(NIRS) 예측모델을 활용하여 측정된 국내외 육성품종 벼 유전자원의 아밀로스 및 단백질 함량 자료를 통계처리 하여 자원의 지리적 특성과 함량에 대한 정확한 정보를 제공하기 위해 실시하였다. 정규분포분석 결과 육성품종 벼 자원의 단백질 평균은 8.0%였고, 찰벼 아밀로스 평균은 8.8%였고, 메벼 아밀로스 평균은 22.7%였다. 전체자원의 95%를 차지하는 자원들의 함량범위는 단백질의 경우 5.4-10.6%, 찰벼 아밀로스는 5.9-11.5%, 메벼 아밀로스는 16.9-28.5%였다. 자원의 다양성지수는 단백질의 경우 0.59, 찰벼 아밀로스는 0.81, 메벼 아밀로스는 0.64였다. ANOVA, DMRT 처리 자원 수는 중국 자원의 경우 1,542, 일본은 1,409, 한국은 413, 인도는 287자원이었다. 국가별 아밀로스 평균함량은 일본 자원의 경우 18.85%, 한국 자원은 19.99%, 중국 자원은 20.27%, 인도 자원은 25.46%였다. 단백질 평균함량은 한국 자원의 경우 7.23%, 일본 자원은 7.73%, 중국 자원은 8.01%, 인도 자원은 8.17%였다. ANOVA 분석결과 벼 유전자원의 아밀로스 및 단백질 함량은 국가별 차이가 있었고 1% 유의수준에서 차이가 인정되었다. DMRT 분석결과 국가별 아밀로스 함량은 일본, 중국과 한국, 인도의 세 집단으로 나눌 수 있었으며 각 집단 간 아밀로스 함량차이는 1% 유의수준에서 차이가 인정되었다. 단백질 함량의 경우 한국, 일본, 인도와 중국의 세 집단으로 나눌수 있었으며, 각 집단 간 단백질 함량차이는 1% 유의수준에서 차이가 인정되었다. 일본 자원은 가장 낮은 아밀로스 평균함량을 나타냈고, 한국 자원은 가장 낮은 단백질 평균함량을 나타냈다. 이에 비해 인도 자원은 가장 높은 아밀로스와 단백질 평균함량을 나타냈다. 이러한 지리적 분포에 따른 육성품종 벼 자원 간 함량 차이는 각 지역별 자원 선호도와 육종 방향이 반영된 결과라고 할 수 있다.

• 한국잠사곤충학회지
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• 12호
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• pp.17-20
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• 1970

수컷 제 9복절의 복면에 암컷의 생식후원선의 위치에 해당하는 곳에 생식후원선과 비슷한 한 쌍의 소반점이 있는 경우가 있어 자웅감별에 있어서 혼란을 이르키고 있기 때문에 실용상의 문제로서 기보 한 바와 같이 6품종의 잠품종에 대하여 조사연구한 바 품종별 또는 계통별 특성이 있어 보편적으로 중국종은 일본종에 비하여 소반점이 있는 개체가 많았다. 그러나 이러한 사실은 품종 고유의 특성이기 때문에 반드시 품종간의 교잡F$_1$에 있어서도 유전적인 관련성이 있을 것으로 추정하여 조사한 바 다음과 같은 결과를 얻었다. 1, 첫번째 조사에서는 계통별로 보아 일본종이 평균 17.8%이고 중국종이 57.0%였지만 재조사한 바에 의하면(참조 Table 1.) 일본종이 평균 13.6%이고 중국종이 37.8%인 것을 보면 품종별로 일정한 경향은 없지만 중국종계가 일본종계에 비하여 항시 고율인 것에는 틀림없었다. 2. 일본종계에 있어서 수컷을 암컷으로 오인한 것이 1.2~2.6%이고 암컷을 수컷으로 오인한 것이 0.5~0.9%였으며 중국계에 있어서는 수컷을 암컷으로 오인한 것이 7.1~9.4%이고 암컷을 수컷으로 오인한 것이 2.9~3.4%로서 여기에서도 중국종계가 고율을 나타내고 있는 것은 중국종계에 이 소반점이 많다는 사실을 증명해 주는 것이었다. 3. 교배형식을 각각 달리한 교잡F$_1$에 있어서도 소반점이 있는 개체와 없는 개체가 분리되었다. 4. 소반점 출현수가 적은 품종을 모체로 하고 여기에 소반점이 있는 수컷을 교배한 교배형식 보다는 소반점 출현수가 많은 품종을 모체로 하고 여기세 소반점이 없는 수컷을 교배한 교배형식에서 소반점이 있는 개체가 많이 나타났다. (참조 Table 2. C.G＞B.F) 5. 소반점 출현수가 많은 품종끼리 교배한 교배형식은 출현수가 적은 품종끼리 교배한 교배형식보다 소반점이 있는 개체가 많이 나타났다(H＞E) 6. 예외(A.B)는 있었지만 같은 형식의 교잡종(C.D, E.F, G.H)에 있어서는 소반점이 있는 수컷을 교배한 것이 소반점이 없는 수컷을 교배한 것 보다 소반점이 있는 개체가 많이 나타났다.

• 농업생명과학연구
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• 제51권2호
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• pp.117-126
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• 2017

현재 한우 후보씨수소는 당대검정을 거쳐 12개월령 체중의 육종가와 근내지방도의 혈통지수를 근거로 선발이 이뤄진다. 여기서 이용되는 혈통지수는 실제 검정을 통하여 얻은 능력이 아니라 혈통과 KPN의 능력을 근거로 산출한 능력으로써 정확도가 그리 높지 않다. 그리고 후보씨수소에 대한 후대검정은 현재 검정소 검정과 현장 후대검정으로 나뉘어져 있다. 현장 후대검정의 경우 24개월령 도축이 어렵기 때문에 검정소와 현장 후대검정우를 동시에 비교하기는 쉽지 않다. 따라서 본 연구는 이와 같이 12개월령에 측정이 불가한 선발형질과 현장 후대검정우와 검정소 검정우의 도축시기의 차이를 해소하기 위하여 초음파 측정 기술을 적용하여 도체형질 유전능력을 간접적으로 평가 가능한지 파악하기 위하여 수행 하였다. 연구수행을 위하여 2008년도부터 2013년까지 농협중앙회 한우개량사업소 및 한우육종농가에서 수집한 한우 당 후대검정 자료를 이용하였으며 분석형질로는 12개월령 체중, 12 24개월령 초음파 형질(등심단면적, 등지방두께, 둔부지방, %지방함량) 및 도체형질(도체중, 등심단면적, 등지방두께, 근내지방도)을 이용하였다. 초음파 형질에 대한 환경효과 분석을 통하여 차수-측정일-우사-촬영자-판독자를 동기우군으로 하고 측정 시 체중을 공변량으로 한 모형을 토대로 유전모수를 추정하였다. 그 결과 12개월령 및 24개월령 초음파 형질들에 대한 유전력은 각각 0.21-0.43, 0.32-0.47이었으며 12 24개월령 초음파 형질과 대응되는 도체형질이 각각 0.52-0.75, 0.86-0.89로 높은 유전상관을 보이는 것으로 나타났다.

• 한국가금학회지
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• 제42권1호
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• pp.15-26
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• 2015

Microsatellite(MS) marker는 가축의 유전적 특성 및 계통간의 유연관계 분석에 있어 많이 이용되고 있는 분자유전학적 유전표지로 유전체 상에 널리 분포하고 있으며, 높은 변별력과 검출이 간편하다. 본 연구는 한협 8개 계통과 토종닭 순계 12 계통을 대상으로 27종 MS marker의 유전자형을 분석하고, 이를 기반으로 유전적 특성 및 계통간 유연관계를 구명함으로써 한협에서 생산되고 있는 토종닭 계통들의 유전적 배경이나 특성에 대한 기초자료를 제공하고자 실시하였다. 연구 결과, 27종 MS marker 분석 결과, 평균 11.7개의 대립유전자가 확인되었으며, $H_{exp}$와 PIC의 경우 MCW0288이 각각 0.688, 0.646으로 가장 낮았고, MCW0104가 0.881, 0.869로 가장 높게 확인되었으며, 집단별 $F_{is}$(f)값을 통해 한협 H 계통(HH)은 집단 내 개체 간 상관 정도가 가장 적은 것으로 확인되었다. 계통 간 유연관계를 분석한 결과, 전체 20계통 중 로드 아일랜드 레드 계통(NC와 ND)이 가장 가까운 것(0.175)으로 확인되었으며, 반면에 레그혼 F(NF)와 로드 아일랜드 레드 D(ND) 계통이 가장 먼 것(0.710)으로 확인되었다. MS marker의 효율성을 검증하기 위해 동일개체 출현확률(PI)을 분석한 결과, 전체 계통에 대한 동일개체 출현확률(PI)과 한협 8계통의 동일개체 출현확률(PI)은 27종의 MS marker를 사용하였을 경우, 각각 $8.80{\times}10^{-83}$, $3.87{\times}10^{-117}$으로 확인되었다. 따라서 본 연구는 토종닭 시장에서 높은 점유율을 보유한 한협의 실용계 계통의 유전적 배경과 특성분석을 통해 향후 소비자의 요구에 부합하는 토종닭의 개량 및 실용계 계통의 개발을 위한 기초자료로 유용하게 활용될 것으로 기대된다.

• 농업과학연구
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• 제29권2호
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• pp.43-52
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• 2002

본 연구는 한국 재래 산양 112두와 유산양인 Saanen종 7두의 혈액으로부터 genomic DNA를 추출하고, PCR-RFLP 방법에 의해 $\beta$-casein 유전자의 특성을 분석하여 한국재래산양의 효율적인 유전자원의 보존 및 개량을 위한 기초 자료로 제공하고자 실시하였다. 한국재래산양의 genomic DNA로부터 PCR기법을 이용하여 $\beta$-casein의 유전자좌를 증폭한 결과 각각 481bp 크기의 단편이 양호하게 증폭되었음을 확인하였다. $\beta$-casein 유전자 좌의 증폭산물에 대한 Bal I의 제한효소를 처리한 결과, $\beta$-casein AB형은 481bp, 284bp 및 197bp의 단편을, 그리고 BB형은 284bp와 197bp의 단편을 한국재래산양과 유산양인 Saanen 종에서 확인 할 수 있었다. 유전자형 빈도에 있어서는 한국재래산양에서 $\beta$-casein AB 및 BB의 빈도는 각각 6.25 및 93.75%이었고, 유산양인 Saanen 종은 각각 57.14 및 42.86%이었다. 유전자빈도에 있어서는 한국재래산양의 $\beta$-casein A 및 B의 빈도가 각각 0.031 및 0.969이었고, Saanen 종에서는 각각 0.286 및 0.714의 빈도를 보였다. 한국재래산양의 $\beta$-casein 유전자의 염기서열과 이미 보고되어 있는 goat의 염기서열(GeneBank accession Number M90556)간에는 총 11개의 염기서열에 차이를 나타내어 97.71%의 상동성을 보였다. 따라서 한국재래산양의 $\beta$-casein 유전자의 다형성과 염기서열 분석에 의한 분자유전학적 특성의 규명은 한국재래산양의 유전자원의 보존 및 개량을 위한 기초 및 응용 자료로 이용될 수 있을 것으로 생각된다.

• 농촌의학ㆍ지역보건
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• 제24권1호
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• pp.131-143
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• 1999

본 연구는 농촌 노인의 여가활동 실태와 생활만족도에 미치는 요인을 밝히고, 이들이 참여하는 여가활동은 몇 가지로 분류되며, 여가 활동 참여도와 생활만족도는 어떠한 관계가 있는지 밝히기 위해 고흥군 도화면과 포두면에 거주하는 65세 이상 노인인구 220명을 대상으로 1998년 2월 16일부터 3월 3일까지 직접 면접을 통한 설문조사를 실시하여 분석한 결과는 다음과 같다. 첫째, 여가활동 내용에 있어서 가장 많이 참여하는 여가활동은 TV 시청이 가장 많고, 다음으로 친구들과 대화, 노인모임 활동, 걷기 및 산책, 친구 및 친척집 방문, 동물기르기 등의 순이었다. 둘째, 노인의 여가활동 유형은 적극적 자기 개발 활동, 소극적 자기개발 활동, 투기성 활동, 폐쇄형 활동, 안락한 고독활동, 우인중심 활동, 가족중심 활동, 종교활동의 8개 요인으로 분류되었다. 셋째, 노인들의 여가활동은 성, 연령, 월평균 수입, 교육수준 등이 통계적으로 유의한 관련이 있었고(P<0.05), 생활만족도와는 성, 연령, 월평균 수입, 교육수준, 건강상태 등이 유의한 관계가 있는 것으로 나타났다(P<0.05). 넷째, 노인의 생활만족도에 영향을 미치는 요인으로는 건강상태, 성, 월평균 수입, 여가활동, 의료보장 등이 통계적으로 유의한 변수로 선정되었다.(P<0.05) 따라서 노인의 삶의 질은 향상시키기 위해 제언을 하면 다음과 같다. 첫째, 건강상태가 생활만족도에 가장 관련이 있는 것으로 나타났으므로 만족스러운 노후생활을 위해서는 건강상태를 증진시키는 것이 요구된다. 이를 위한 방법으로 규칙적인 생활 체육을 장려하고, 노인전문 병원을 제도화 시키며, 가정 간호사업을 효율적으로 활성화 시키는 것이 바람직하다고 본다. 둘째, 월 평균 수입이 많을수록 생활만족도가 높은 것으로 나타났는데, 이는 소득 보장인 연금제도의 정착이 매우 중요한 문제임을 암시해 준다. 본 연구에서는 의료보호 대상자가 의료보험 대상자보다 생활만족도가 높았음을 볼 때, 규칙적이고 예측 가능한 수입은 생활만족도의 중요한 요인임을 유추 해석할 수 있다. 그러므로 경제적인 도움을 줄 수 있는 방법으로 노인들의 역할을 부여해 주는 것이 필요하다. 그 역할로는 장 담그기, 아기 돌보기, 김치감기, 봉투 만들기 등이 있을 수 있다. 끝으로 여가활동 참여를 많이 할수록 생활 만족도가 높게 나타났는데, 이를 위해 지역 주민과 더불어 노인이 함께 이용할 수 있는 복지센터를 설치하여야 한다고 본다. 또한 활용 가능한 인적, 물적 자원을 최대한 동원하여 여가 프로그램을 개발하고 발전시켜 나감으로써 노인의 적극적인 여가 활동 참여를 유도해 나가야 한다고 본다.

• Journal of Animal Science and Technology
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• 제46권4호
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• pp.509-516
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• 2004

한우 종모우 선발을 위한 유전능력 평가에서 고려되는 형질들 중 이산형 형태로 조사되는 근내지방도의 유전변이가 추정방법에 따라 어느 정도 차이가 있는지 알아보기 위한 모의실험을 실시하였다. 모의실험 자료는 연속변량으로 간주되는 도체중 및 배장근단면적과 근내지방도의 잠재변수를 다변량 정규분포함수에서 생성하였고 근내지방도의 잠재변수를 이용하여 특정 임계값을 중심으로 순서화된 근내지방도 점수로 변화 하였따. 근내지방도의 점수 부여방법으로써 비거세우에서 조사된 근내지방도의 점수 1${\sim}$5점 사이에 정규분포에서 크게 어긋나는 분포특성을 갖도록 자료(DSI)를 생성하였고 또한 한우 거세우에서 현재 조사되고 있는 점수 1${\sim}$7점 사이에 정규 분포에 좀더 접근한 분포특성을 갖는 모의 자료(DS2)를 생성하였다. 분석방법간에 유전변이 추정의 정확도를 알아보기 위하여 1) 생성된 이들 자료를 선형으로 간주하고 다형질 혼합 선형 개체모형에서 REML 분석방법으로 유전변이를 추정하였고 2) 특정 임계치를 중심으로 잠재변수가 존재한다는 가정하에 다형질 임계 개체 혼합모형을 설정하여 Gibbs sampling 방법으로 유전변이를 추정하였다. 여기서 추정된 유전변이(유전력, 유전상관 및 잔차상관)에 대하여 모수와의 차이를 검정함으로써 편의되는 정도를 알아보았다. 모의실험은 각 자료에 대하여 10회 실시하였다. 분석결과, 근내지방도의 유전력 추정치는 DS1에서는 다형질 임계개체혼합모형을 설정하여 Gibbs sampling 방법으로 모수에 대한 사후분포의 평균으로 계산한 결과 참값과 유의적인 차이가 없는 것으로 분석되었다. 반면에 근내지방도를 선형으로 간주하고 다형질 선형 개체혼합모형에 의한 유전력 추정치는 모수보다 매우 낮은 유전력을 보였다(0.500 vs 0.315). 유전상관 추정치는 선형모형에서의 REML 방법 또는 임계모형에서의Gibbs sampling 방법에서 모두 모수와 유의적인 차이가 없는 것으로 분석되었으나 근내지방도의 잔차상관에 있어서 REML 방법으로 분석하였을 경우에 모수보다 낮게 추정되었다. 반면에 범주형 모형에서는 모수와 추정치 간에 유의적인 차이가 없는 것으로 분석되었다. 또한 7개의 범주형으로 조사된 자료(DS2)에서 이들 추정치는 DS1에서와 동일한 경향을 보였는데 그 편의 정도는 다소 적어지는 경향을 보였다. 따라서 이산형으로 조사되는 근내지방도에 대한 유전변이를 추정하기 위해서는 범주형 임계모형이 선형모형 보다 사소 정확한 추정을 할 수 있을 것으로 판단 되었다.