pheromone은 생물의 체내에서 합성되고 체외로 분비되어 동종개체에 작용함으로써 특정의 생리적 변화를 유발하는 물질이다. 생물 중에서는 성장의 어느 단계에서 pheromone과 같은 물질이 관여하고 있다는 것이 알려져 있다. 또한, 단세포생물에서 세포 외로 분비하여 2개의 세포를 서로 접합시키는 물질이 있는데 이러한 물질을 성pheromone이라 부르고 있다. 특히, 효모 버섯, 조류, 섬모충류에서 연구되고 있다. 효모는 성접합형을 달리하는 두 균주가 상호pheromone을 분비, 수용하여 성분화를 행하여가고 있다. 그리고 세균에 있어서도 pheromone 양상의 물질이 세포 외로 분비되고 이 물질에 의하여 세균의 생리적 조건에 영향을 주는 예가 있다. 지금까지 알려져 있는 미생물의 성 pheromone에 대하여 크게 나누어 보면 지용성 성 pheromone과 수용성 성 pheromone으로 대별할 수 있다. 본 총설에서는 세균과 자낭균효모, 담자균효모유래의 성 pheromone 중 peptide(수용성) 성 pheromone에 대해서만 집약하였다.
나방은 성페로몬에 대한 통신시스템이 잘 발달되어 있다. 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 원거리에서 감지하여 암컷을 정확히 찾아가 교미할 수 있도록 하기 위해서, 수컷 나방은 고도로 발달된 성페로몬 감지 시스템을 갖고 있다. 이러한 시스템을 이용해서 수컷 나방은 페로몬 냄새기둥(plume)을 따라 바람을 거슬러 비행하면서 간헐적으로 감지되는 페로몬 냄새가닥(odor filaments)을 추적하는 고정행동양식(stereotypic behavior)을 보인다. 일반적으로 여러 성분으로 구성되는 나방의 암컷 성페로몬은 그 조성이 종특이적(species-specific)이며, 비슷한 성분을 공유하는 유사종들이 방출하는 성페로몬과 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 정확히 구분하기 위해서 수컷 나방은 촉각에 여러 종류의 고도로 특화된 페로몬 감각세포들을 갖고 있어서, 이들이 페로몬을 감지할 때 나오는 신경 신호들을 종합해서 동종의 페로몬을 인식하여 행동반응이 일어나게 된다. 수컷 나방은 보통 동종의 페로몬 성분뿐만 아니라 유사종이 사용하는 페로몬 성분들을 특이적으로 감지하는 길항적(antagonistic) 냄새감각세포들도 갖고 있어서 페로몬 식별력을 강화한다. 본 종설에서는 지금까지 보고된 수컷 나방의 페로몬 감지 시스템과 이와 연관된 수컷의 감각기 및 행동반응에 대한 연구 결과들을 정리하고, 이를 종합하여 앞으로의 연구 방향을 제시하고자 한다.
Stresses and nutritional starvation are two main external signals for the induction of sex pheromones in the fission yeast Schizosaccharomyces pombe. In an attempt to identify the components involved in transduction of starvation signals, we screened 135 temperature-sensitive (ts) mutants and isolated 6 mutants that induced the pheromone even in the presence of a nitrogen source. These mutants exhibited two distict induction phenotypes: pheromone induction at restrictive but not at permissive temperatures; and pheromone induction at both permissive and restrictive temperatures. The times required for the maximum pheromone induction at the restrictive temperature differed slightly in each mutant. In addition to the pheromone induction phenotype, the ts243 and ts304 mutants exhibited cell-division-cycle defects. The ts304 mutant cells showed an abnormal cytoplasmic DAPI staining pattern. The nucleolus of this mutant seemed to be fragmented, a phenomenon which is typically observed in aged yeast cells. The result of our genetic analysis indicated that the pheromone induction mutants belonged to 6 separate complementation groups. We designated these mutants pws1 to pws6.
The pheromonal repelling response occurs when a combination of female and male pheromones is found to be less attractive to courting males than are female pheromones alone. This repelling response may act to conserve a courting males’reproductive fitness by minimizing ma1e-male competition within a courting group. Recently, a Pheromonal repelling response was first reported for vertebrates in the red-spotted newt, Notophthalmus viride-scens. A male cloacal pheromone, a ∼33 kDa protein, was identified as a repelling pheromone. In this study, to determine whether both the main olfactory epithelium (MOE) and/or the vomeronasal organ (VNO) are activated by the repelling pheromone, we recorded electrical field potentials from both olfactory epithelia while applying the repelling pheromone. The repelling pheromone induced electrical responses from both olfactory organs, and the magnitude of the response was greater in the VNO than in the MOE. Our results suggest that both the VNO and MOE may be involved in the pheromonal repelling response.
Functional characterization of sex pheromones in olfactory responses is essential for the study of chemical communications in amphibians. Using Y-maze olfactory preference tests, we have investigated the olfactory res-ponses of male and female red-spotted newts, Notophthalmus viridescens, to the crude extracts of the opposite sex's genial and cloacal pheromones. Both male and female cloacal pheromone extracts caused the opposite sex to initiate olfactory responses by leaving the starting area in the Y-maze, but only subject males exposed to female cloacal pheromone extracts completed olfactory choice by entering the side arm of the Y-maze which received the pheromones. For genial pheromone extracts, only female genial pheromone extracts induced initial olfactory responses from test males. Neither male nor female genial pheromone extracts made the oppo-site sex complete olfactory choice. Pre-exposure of test females to male pheromone extracts increased the likelihood of initial olfactory responses. The latency for initial olfactory responses of test females that were previously exposed to male genial extracts was significantly shorter than that of control females.
본 시험은 이화명충과 과수의 잎말이류 및 Codling Moth의 Pheromone등 모두 15종의 합성 Pheromone을 도입하여 국내해충의 예찰과 방제에 이용가능한 Pheromone의 선발코자 수행하였다. 이화명충 Pheromone은 미국의 열대생산물연구소에서 합성한 것을 사용하였으며 과수해충의 Pheromone은 Comell 대학과 Zoecon회사에서 공급받았다. 본 시험의 결과는 다음과 같다. 1. 이화명충의 미교미 암컷을 넣은 Trap이 합성 Pheromone을 넣은 Trap보다 숫컷을 유인하는 능력이 컸다. 2. 이화명충의 합성 Pheromone은 설치 후 시간이 경과함에 따라 유인력이 감소하여 발생정점을 잡을 수 없었다. 3. 과수잎말이류 해충중 복숭아순나방이 OFM과 LAW Pheromone에 가장 많이 유인되었다. 4. OBLR, RBLR, SPAR, 그리고 ArcM Pheromone에 수종의 과수잎말이류 나방이 다수 유인되었으나 기타 8종의 Pheromone에는 유인나방의 수가 적었다. 5. 본 시험의 결과로 보아 해충의 발생예찰에 이용가능 할 것으로 생각되는 합성 Phreomone과 이들의 적용해충은 다음과 같다. OFM, LAW: 복숭아순나방 OBLR: 사과무늬잎말이나방 OBLR, RBLR, ArcM: 한국잎말이나방, 검모무늬 잎말이나방, 사과잎말이나방 SPAR, TBM Pyroderces속의 일종
Stigimatella aurantiaca는 calcium, barium, 또는 lithium이온이 포함된 배지에서는 빛을 비추어 주어도 stalk를 형성하지 않고 포자낭으로만 분화하였다. Calcium이온과 GMP가 함께 첨가된 배지(GMP 배지)에서는 빛의 유무에 관계없이 stalk와 포자낭을 지니는 fruiting body가 형성되었다. Calcium 이온과 pheromone 포함된 배지(pheromone배지)에서는 빛이 있는 경우에는 대부분의 세균들이 stalk로만 분화되었으나, 빛이 없는 경우에는 대부분 포자낭으로만 분화하였다. 세균집합체는 calcium과 potassium 및 sodium이 함꼐 첨가된 배지(CPS배지)에서보다 calcium 이온만 첨가된 배지 (calcium 배지)에서 더 많이 형성되었다. GMP 배지나 pheromone 배지에서는 calcium 배지에서보다 적은 수의 세균집합체가 형성되었고, 빛이 없는 경우에는 이 집합체의 형성이 소요된 시간이 단축되었다. 빛은 상기한 네가지 배지에서 공히 짧은 시간에 더 많은 세균집합체가 형성되도록 하였다.
파밤나방은 기존 살충제에 대한 저항성이 강하기 때문에 전남 진도의 파 집단 재배단지에서 합성 성훼로몬을 이용한 방제의 가능성을 검토하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 파를 가해하는 해충중 우점종은 파밤나방과 파굴파리였으며, 두 종은 포장에 따라 경합을 이루어 우점종이 달랐다. 성훼로몬 트랩에 의한 방제효과는 초기에 피해가 많았던 포장은 처리 4주후에 피해엽수가 급격히 감소하고, 중간 정도의 포장은 2주후에는 약간 증가하거나 감소하였지만 4주후에는 같은 경향으로 급격히 감소하였고, 초기피해가 낮은 포장은 계속 낮은 피해가 유지되었으며, 8주후에는 파 60주당 피해엽수가 무처리 포장에서 평균 33.2개의 반면 처리포장에서는 0.2~3개로 조절되었다. 또한 pheromone trap에 의한 웅성충의 유인량도 설치 초기에는 1.8~5.0마리로 적었으나, 2주후부터는 점차 증가하기 시작하여 8주후에는 77.4마리로 초기에 비해 유인량이 28배 가량 많아졌다. 성훼로몬 트랩 유인량과 피해엽수와는 부의 상관관계(r={TEX}$-0.9572^{*}${/TEX})가 인정되었다. 또한 색광별 light trap의 유인량은 30일 동안 적색에 6마리, 백색에 11마리, 청색에는 전혀 유인되지 않은 반면 pheromone trap에는 1,041마리가 유인되었다.
톱다리개미허리노린재(Riptortus clavatus)의 집합페로몬 트랩에 먹이(건조 대두 + 건조 땅콩 + 물)를 첨가함으로써 트랩의 유인력을 증가시킬 수 있는지를 수반트랩과 원형트랩을 사용하여 조사하였다. 수반트랩의 경우, 페로몬+먹이를 달아준 트랩이 페로몬 만 달아준 트랩이나 무처리 트랩보다 더 많은 수의 암컷과 수컷을 유인하였다. 원통형트랩에서도 페로몬 + 먹이를 달아준 트랩이 더 많은 암수성충과 약충을 유인하는 경향이 있었지만 통계적 차이는 없었다. 페로몬 트랩에 먹이를 첨가하는 것이 트랩의 유인력을 증가시킬 수 있을 것으로 판단되지만 트랩형태와 유인력에 관한 앞으로의 연구가 요망된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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