장미과 나도국수나무족(Neillieae)은 많은 분류학적 문제점을 안고 있는 나도국수나무속(Neillia), 국수나무속(Stephanandra), 산국수나무속(Physocarpus)의 3속에 속하는 약 18종으로 구성되어 있다. 나도국수나무족은 숙존하거나 조락하는 탁엽, 열편으로 갈리는 잎, 난형이고 광택이 있는 종자 및 풍부한 배유를 갖는 특징에 의해 장미과 내의 다른 족들과 뚜렷이 구분되며, 분자계통학적 연구 결과에서도 단계통군으로 강한 지지를 받는다. 그러나, 나도국수나무족 내의 종 간에 나타나는 복잡한 형태 변이 양상으로 인해 다양한 분류체계가 제시되어 있고 많은 종들이 기재되어 있으나, 전세계에 분포하는 나도국수나무족의 모든 종을 포함한 종합적인 분류학적 연구는 수행된 바 없다. 따라서 본 연구에서는 나도국수나무족의 종속지적 연구의 일환으로 기준표본을 포함한 표본 조사 및 야외 조사를 바탕으로 한 형태형질 분석 결과와 현재까지 밝혀진 분자계통학적 연구 결과를 토대로 산국수나무속의 분류를 제시하였다. 각 종에 대한 검색표, 모든 학명에 대한 자세한 명명법적인 검증 및 처리 그리고 나도국수나무족, 산국수나무속 및 각 종에 대한 기재, 분포도 및 조사한 표본의 목록을 제시하였다. 본 연구에서는 산국수나무속에 6종을 인식하였으며, 다음의 학명에 대한 선정기준표본을 지정하였다 (Opulaster pubescens, Opulaster ramaleyi, Spiraea opulifolia var. parvifolia, Spiraea opulifolia var. tomentella, Physocarpus michiganensis, Physocarpus missouriensis).
바이오매스 생산과 분자육종 연구를 위한 소재로 육성된 3배체 현사시나무(Populus alba ${\times}$ P. glandulosa $F_1$)의 핵 DNA 함량과 조직학적 특성을 조사하였다. 유세포 분석 결과 3계통의 3배체 현사시나무(Line-1, Line-17, Line-18)의 핵 DNA 함량이 2배체 현사시나무에 비하여 1.6배 이상 큰 것으로 나타났다. 조직학적 분석 결과 3배체 현사시나무는 계통별로 조금 다른 차이를 나타내었지만 'ine-18'은 줄기 단면적이 2배체 현사시나무에 비해 1.6배 이상 넓고, 수와 피층/사부의 면적이 2.0배와 1.6배 이상 각각 증가한 것으로 나타났다. 또한 'ine-18'은 잎의 공변세포의 길이와 면적이 2배체에 비하여 1.2배 이상 증가한 것으로 나타났다. 본 연구결과는 3배체 포플러의 계통 육성을 통한 바이오매스 생산 및 산업적 이용 가능성을 탐색하기 위한 기초자료로 이용될 것으로 기대된다.
최근 지구온난화로 인한 기후변화로 인해 지리적 분포가 한정적인 한반도 구과식물들은 점점 서식지 내 생육에 위협을 받고 있다. 이러한 구과식물의 지속이용가능한 보전을 위해서는 각 종별 형질 특성 및 분포, 생육정보 등의 기초정보 구축이 필요할 것이다. 구과식물(Pinidae, Conifers)은 전 세계적으로 나자식물(Gymnosperms)의 3/5정도인 630여분류군이 분포하는 것으로 알려져 있다(Farjon, 2008). 은행나무나 소철나무류 등 다른 나자식물과 비교하여 여러 복잡한 구조로 이루어진 구과(웅성, 자성 구과)를 형성하고, 잎은 대부분 바늘형으로 단순하며, 상록성인 특징 등으로 구분된다. 우리나라에 분포 및 식재되고 있는 나자식물 중 은행나무와 소철나무를 제외한 모든 나자식물이 구과식물에 속한다. 구과식물이 전 세계적으로 넓은 분포역을 갖지만, 종별로는 제한적인 분포를 갖는 것들이 많이 나타난다. 우리나라에 자생하는 구과식물 대부분도 동북아시아에만 분포하는 종들이 대다수이다. 한반도 구과식물은 총 5과 12속 23종 5변종 총 28분류군으로 확인되었다. 소나무과는 5속 12분류군으로 구상나무와 분비나무의 형태적 중복형질이 확인되었으며, 측백나무과는 3속 9분류군으로 눈향나무를 변종에서 종 수준으로 적용하였고, 어청도에서 해변노간주의 분포를 확인하였다. 개비자나무과는 1속 3분류군으로 수형에 따라 큰개비자나무, 눈개비자나무, 개비자나무로 구분하였다. 주목과는 비자나무속을 포함하여 2속 3분류군으로 설악눈주목에 대한 세부적인 분류학적 재검토가 필요할 것으로 판단한다. 나한송과는 1속 1분류군으로 신안군 가거도에서 나한송의 자생지를 확인하였다. 구상나무와 분비나무의 형태적 구분형질이 모호함에 따라 집단별 유전정보 분석을 통한 계통지리학적 연구를 수행하였다. 분석을 통해 구상나무는 빙하기에 북부지역의 조상종이 남하하여 분화되고, 후빙기에 중부지역까지 분포확장이 이루어진 것으로 판단된다.
속간 계통유연관계 해석을 위한 정보를 제공하기 위하여 현재까지 연구되지 않은 한계령풀의 생식기관 발생학적 형태 연구가 수행되었다. 연구결과 한계령풀의 생식기관 형태는 매자나무과의 다른 속들과 비슷한 점이 많았다. 그럼에도 불구하고, 내주피 내강벽의 발달, 미분화 종피 구조 등과 같은 새로운 생식기관 특징들이 밝혀졌다. 지금까지 계통학적으로 한계령풀속은 매자나무과 내에서 꿩의다리아재비속이나 Leontice속에 가장 가깝다고 인정되고 있는데 이들이 같은 족에 분류되어 있는 것처럼 분자계통학적 유사성과 더불어 많은 형태적인 특징들도 공유하고 있었다. 한계령풀은 기본형의 약벽형성, 분비형 융단세포, 화분모세포의 연속형 세포질분열, 약 열개시 2세포성 성숙화분, 도생배주, 후층성주심, nucellar cap의 발달, 내주피 내강벽의 형성, 마디풀형 배낭형성, 핵형 배유형성, 미분화 종피 패턴 등의 특징을 나타내었다. 과내 Nandina속과의 비교에서는 약의 열개 패턴, 소포자의 세포질 분열패턴, 종자 형태, 종피 유형 등 많은 형태적 특징에서 차이가 있었다. 비록 이 연구에서 근연속인 꿩의다리아재비속이나 Leontice속의 생식기관 정보를 충분히 이용할 수는 없었지만, 한계령풀속은 종자와 종피 형태를 근거로 매자나무과내에서 꿩의다리아재비속과 Leontice속에 가장 가까운 유연관계임을 추론할 수 있었다.
한국의 무화과나무 모무늬잎마름 증상에 관여하는 한 균주의 Cercospora류 곰팡이가 형태적으로는 Passalora속에 속하지만 계통학적으로는 Pseudocercospora속에 속한다고 알려져 있다. 이 문제를 해결하기 위하여, 6점의 시료를 현미경으로 검경하였으며 두 균주를 염기서열 분석하였다. 그 결과, 이들 시료의 곰팡이는 형태적으로는Passalora bolleana와 일치하였다. ITS와 LSU 염기서열을 분자계통학적으로 분석한 결과 이들 두 균주가 Pseudocercospora속 집락에 위치하였다. 결과적으로, 한국 유래의 세 균주(본 연구의 두 균주와 이전의 한 균주)와 루마니아 유래의 한 균주는 모두 Pseucocercospora bolleana로 동정되었다. 추가적으로, 대만과 한국에서 무화과나무 점무늬병균으로 알려진 Pseudocercospora fici-caricae와도 비교하고 토의하였다.
2015년 5월, 경상북도 의성군 소재 매실과원에서 비정상적인 엽화증상이 매실나무에서 관찰되었다. 관찰된 엽화증상에서는 외부에 주황색의 돌기가 관찰되었고, 실체현미경으로 관찰한 결과 녹포자퇴로 확인되었다. 자세한 형태를 관찰하기 위해 광학현미경과 주사전자현미경으로 관찰한 결과, 녹포자는 구형, 타원형 또는 난형이었고, 약 $22.8{\sim}35.6{\times}19.8{\sim}36.8{\mu}m$ 크기를 가지면서 표면은 무사마귀형으로 관찰되었다. 녹포자의 정확한 동정과 계통학적 유연관계 분석을 위하여, 18S rDNA와 large subunit rDNA 영역을 증폭시킨 후 염기서열을 분석하고 계통학적 유연관계를 분석하였다. 그 결과, 매실나무의 엽화증상에서 관찰된 병원균은 일본에서 분리된 Caeoma makinoi (Teleomorph: B. smilacis) 균주와 100% 일치하는 것으로 확인되었다. 따라서 본 연구에서는 국내 매실나무에서 엽화증상을 일으키는 녹병균을 Caeoma makinoi로 보고하고, 위 병원균에 의한 매실나무 엽화증상을 매실꽃눈녹병으로 제안하고자 한다.
직접 생균수 측정법(DVC)과 평판계수법(PC)을 이용하여 소나무림과 상수리나무림 토양에 분포하는 세균군집의 정량적 평가를 실시한 결과, DVC법에 의해 계수된 생균수에 대해 평판법에 의해 계수된 생균수 1% 미만으로 나타났다. 이상의 결과로부터 산림토양 내에 평판배양법으로는 배양이 곤란한 난배양성(viable but non culturable; VBNC) 세균이 99% 이상 존재해 있는 것으로 판단되었다. 이들 VBNC 세균의 군집구조 해석을 위하여 토양으로부터 직접 DNA를 추출하고 16S rDNA-ARDRA 분석을 통하여 계통학적 특성을 검토하였다. 소나무림과 삼수리나무림 토양으로부터 각각 111 clones, 108 clones을 획득하고 HaeIII 절편양상에 따라 30 groups과 26 groups의 ARDRA group으로 분류하였다. 각 ARDRA group으로부터 대표 clone을 선발하여 16S rDNA 염기서 열을 결정한 결과, 소나무림 토양의 경우 ${\alpha}$-proteobacteria (12 clones), ${\gamma}$-proteobacteria (3 clones), ${\delta}$-proteobncteria (1clone), Flexibacter/Cytophaga (1 clone), Actinobacteria (4 clones), Acidobacteria (4 clones), 그리고 Planctomycetes (5 clone)의 7개의 계통군이 확인되었으며, 상수리나무림 토양에서는 ${\alpha}$-proteobacteria (4 clones), ${\gamma}$-proteobacteria (2 clones), Actinobacteria (10 clones), Acidobacteria (8 clones), Planctomycetes (1 clone), 그리고 Verrucomicrobia (1clone)로 6개의 다양한 계통군이 확인되었다. 이상, 소나무림과 상수리나무림 토양 내에 존재하는 99% 이상의 VBNC 세균군집의 대부분은 미배양성 혹은 미동정균으로 계통학적으로 다양한 미지의 미생물로 구성되어 있음이 확인되었다.
분비나무와 구상나무의 계통지리적 유연관계 파악을 위하여 16개 지역의 구상나무와 분비나무 집단에 대하여 미토콘드리아 DNA(nad5 intron 4, nad5 intron 1 지역)를 이용한 유전적 분석을 수행하였다. 그 결과 총 7 지역의 유전자 변이가 확인되었으며, 4개의 반수체형이 확인되었다. 개체군 내 평균 유전다양성($H_S$)은 0.098, 전체 유전다양성($H_T$)은 0.620으로 관찰되었으며, 개체군 간 분화값은 $G_{ST}=0.841$, $N_{ST}=0.849$로 확인되었다. 조사 개체의 지리적 위치에 따라 일본지역을 제외하고 3개의 그룹(북부지역, 중부지역, 남부지역)으로 나누었다. 북부지역과 남부지역은 대부분 각각 M1, M2 단일의 반수체형을 가지며, 중부지역은 북부지역과 남부지역의 분포경계에 위치하면서 유전자 유입으로 인해 유전 다양성 ($H_T=0.654$) 이 가장 높게 나타난 것으로 판단된다. 현재 남부지역의 단일의 반수체형(M2) 분포는 빙하기 때 북부지역에서 남하한 개체군들이 지리적 격리를 통해 분화하게 되고 빙하기 이후 다시 중부지역까지 분포 확장된 결과로 추측된다.
Burckhardt (1987)는 분명하게 과들을 구분해 주는 형질이 없기 때문에 날개 및 생식기의 기본구조가 비슷한 Aphalaridae (모나무이과)와 Spondyliaspididae (호주나무이과)를 Psyllidae (나무이과)의 아과로 통합하였다. 나무이를 대상으로 형질의 기울기와 진화패턴을 분석하기 위해, 호주를 포함한 전세계의 나무이를 분석하면서 호주나무이아과에 관하여 Burckhardt와는 다른 결과를 얻었다. 특히 호주나무이아과에 대한 분류학적 위치를 검토하기 위해 호주전역에서 채집된 28속 52종의 호주산나무이의 정소를 해부한 결과, 나무이의 정소 소포수 형질은 변이가 1-4개까지 나타났으며, 특히 Spondyliaspidinae (호주나무이아과)는 정소소포수가 공통적으로 1개였다. 호주나무이아과가 최근 신생대에 진화한 Eucalyptus 식물군을 기주로 하고, Gondwana 지역에서 폭발적인 종분화를 하였으며, 이 아과의 속 과 종 모두가 1개의 정소 소포수를 공통적으로 가진다는 점에서 호주나무이아과는 나무이과에서 독립된 호주나무이과로 분리하여야 한다.
때죽나무는 때죽나무과에 속하는 낙엽 소교목으로 우리나라와 중국, 일본, 대만이 원산이나 캐나다, 미국, 영국 등에도 도입되어 분포하고 있다. 1990년 이후 전국에 분포하는 때죽나무에서 녹병균이 지속적으로 발견되었다. 한국의 때죽나무 녹병균의 형태적 특성은 일본의 쪽동백나무에서 보고된 Pucciniastrum styracinum의 형태적 특성과 가장 유사하였으며 internal transcribed spacer (ITS) 및 28S large subunit (LSU) rDNA의 염기서열의 분자계통학적 분석을 통해 동정을 확인하였다. 본 연구에서는 한국의 때죽나무에서 발견한 녹병균 P. styracinum의 존재를 재확인하였고, 균학적 특성과 형태적 측정치 및 분자적 특성에 대한 정보를 제공하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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