나방은 성페로몬에 대한 통신시스템이 잘 발달되어 있다. 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 원거리에서 감지하여 암컷을 정확히 찾아가 교미할 수 있도록 하기 위해서, 수컷 나방은 고도로 발달된 성페로몬 감지 시스템을 갖고 있다. 이러한 시스템을 이용해서 수컷 나방은 페로몬 냄새기둥(plume)을 따라 바람을 거슬러 비행하면서 간헐적으로 감지되는 페로몬 냄새가닥(odor filaments)을 추적하는 고정행동양식(stereotypic behavior)을 보인다. 일반적으로 여러 성분으로 구성되는 나방의 암컷 성페로몬은 그 조성이 종특이적(species-specific)이며, 비슷한 성분을 공유하는 유사종들이 방출하는 성페로몬과 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 정확히 구분하기 위해서 수컷 나방은 촉각에 여러 종류의 고도로 특화된 페로몬 감각세포들을 갖고 있어서, 이들이 페로몬을 감지할 때 나오는 신경 신호들을 종합해서 동종의 페로몬을 인식하여 행동반응이 일어나게 된다. 수컷 나방은 보통 동종의 페로몬 성분뿐만 아니라 유사종이 사용하는 페로몬 성분들을 특이적으로 감지하는 길항적(antagonistic) 냄새감각세포들도 갖고 있어서 페로몬 식별력을 강화한다. 본 종설에서는 지금까지 보고된 수컷 나방의 페로몬 감지 시스템과 이와 연관된 수컷의 감각기 및 행동반응에 대한 연구 결과들을 정리하고, 이를 종합하여 앞으로의 연구 방향을 제시하고자 한다.
Functional characterization of sex pheromones in olfactory responses is essential for the study of chemical communications in amphibians. Using Y-maze olfactory preference tests, we have investigated the olfactory res-ponses of male and female red-spotted newts, Notophthalmus viridescens, to the crude extracts of the opposite sex's genial and cloacal pheromones. Both male and female cloacal pheromone extracts caused the opposite sex to initiate olfactory responses by leaving the starting area in the Y-maze, but only subject males exposed to female cloacal pheromone extracts completed olfactory choice by entering the side arm of the Y-maze which received the pheromones. For genial pheromone extracts, only female genial pheromone extracts induced initial olfactory responses from test males. Neither male nor female genial pheromone extracts made the oppo-site sex complete olfactory choice. Pre-exposure of test females to male pheromone extracts increased the likelihood of initial olfactory responses. The latency for initial olfactory responses of test females that were previously exposed to male genial extracts was significantly shorter than that of control females.
성페로몬은 곤충 종 특이적으로 교미신호를 전달하는 화학신호물질이다. 곤충의 촉각에는 이러한 성페로몬 화학물질을 받아들이는 특이적 수용체를 지닌다. 성페로몬이 이 수용체에 결합하면서 감각전위를 발생시키고 이는 대뇌로 전달되어 정보 인식을 통해 교미행동을 유발하게 한다. 성페로몬은 또한 해충의 발생을 모니터링하는 데 이용되어 온도발육모델과 더불어 향후 발생상황을 예측하는 데 널리 이용되고 있다. 더불어 성페로몬이 해충의 대량포획, 유살 또는 교미교란을 유발하여 직접적으로 방제에 응용된다. 본 종설은 성페로몬과 관련된 곤충 생리 및 이를 이용한 해충관리기술을 소개한다.
사과, 복숭아와 밤 열매 등을 가해하는 주요해충 중의 하나인 복수아명나방(Dichocrcis punctiferalis)을 성페로몬을 이용하여 발생예찰하기 위해 성페로몬 성분분석과 행동관찰, 성페로몬 조성별 야외포획실험을 수행하였다. 처녀암컷의 교미행동은 16L:8D의 광주기 $26\pm$1$^{\circ}C$ 온도조건에서 소등 후 4시간째에, 수컷의 가는털뭉치 돌출행동은 5시간째에 최고를 나타내었다. 이시간대의 암컷 복부 끝 헥산추출물에서는 E10-hexadecenal과 Z10-hexadecenal이 가스크로마토그래피 분석에 의해 85:15의 비율로 검출되었다. 야외에서 수컷 성충을 유인하기 위해 두 성분의 합성화합물을 이용하여 사과 및 복수아와 밤 과수원에서 포획실험이 수행되었는데 E10-hexadecenal과 Z10-hexadecenal이 70:30~80:20의 비율에서 가장 많이 포획되었고, 이와 유사한 조성에서 수컷의 가는털뭉치 돌출반응과 상승비행반응이 관찰되었다.
같은 속의 복숭아순나방(Grapholita molesta)과 복숭아순나방붙이(G. dimorpha)는 기주범위와 야외에서의 성충 발생 양상이 유사하다. 또한 두 종은 성페로몬 성분으로 cis-8-dodecenyl acetate (Z8-12:Ac)와 trans-8-dodenceyl acetate (E8-12:Ac)을 공통으로 사용하고 있는데, 이 두 성분으로 구성된 상용 성페로몬 유인제에 두 종이 혼합되어 유인된다. 본 연구는 복숭아순나방붙이 트랩에 복숭아순나방이 혼합유인되는 현상을 줄이기 위해 성페로몬 미량성분의 효과를 분석했다. 복숭아순나방붙이 성페로몬인 Z8-12:Ac/E8-12:Ac = 85/15에 cis-8-tetradecenyl acetate(Z8-14:Ac)를 첨가했을 때, 복숭아순나방붙이의 유인은 유지되면서 복숭아순나방의 유인은 유의하게 억제되었다. Dodecyl acetate (12:Ac)와 tetradecyl acetate (14:Ac)의 첨가는 두 종의 유인력에 영향을 주지 않았다. 한편 Z8-12:Ac/E8-12:Ac/Z8-14:Ac = 85/15/10의 세 성분 성페로몬에 trans-8-tetradecenyl acetate (E8-14:Ac)를 첨가했을 때, 복숭아순나방붙이의 유인이 오히려 유의하게 억제되었다. 이상의 결과로부터 Z8-12:Ac/E8-12:Ac/Z8-14:Ac = 85/15/10의 조성이 개선된 복숭아순나방붙이의 성페로몬으로 제시되었다.
본 종설에서는 벼와 옥수수, 콩과작물, 감자, 들깨, 참깨에 대한 주요 나비목 해충 22종의 성페로몬 조성에 대해 국내외에서 연구된 결과들을 비교하면서 성충 예찰 수단으로 활용 가능한지를 분석하여 간단하게 정리하였다. 이 중 4종의 국내 개체군에서는 성페로몬샘 추출물로부터 성페로몬 성분들이 동정되고, 야외실험을 통해 그 조성이 규명되었다. 다른 3종에 대해서는 국내 개체군을 이용한 페로몬 화합물의 화학적 동정과정은 없었으나, 보고된 성페로몬 성분들을 이용한 실내 및 야외에서의 세밀한 조성실험을 통해 국내 개체군에 대한 최적 예찰조성이 선발되었다. 일부 종에 대해서는 최적 예찰미끼 개발을 위해 성페로몬샘에서 발견되는 미량성분의 역할에 대해 검토할 필요가 있다.
파밤나방은 기존 살충제에 대한 저항성이 강하기 때문에 전남 진도의 파 집단 재배단지에서 합성 성훼로몬을 이용한 방제의 가능성을 검토하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 파를 가해하는 해충중 우점종은 파밤나방과 파굴파리였으며, 두 종은 포장에 따라 경합을 이루어 우점종이 달랐다. 성훼로몬 트랩에 의한 방제효과는 초기에 피해가 많았던 포장은 처리 4주후에 피해엽수가 급격히 감소하고, 중간 정도의 포장은 2주후에는 약간 증가하거나 감소하였지만 4주후에는 같은 경향으로 급격히 감소하였고, 초기피해가 낮은 포장은 계속 낮은 피해가 유지되었으며, 8주후에는 파 60주당 피해엽수가 무처리 포장에서 평균 33.2개의 반면 처리포장에서는 0.2~3개로 조절되었다. 또한 pheromone trap에 의한 웅성충의 유인량도 설치 초기에는 1.8~5.0마리로 적었으나, 2주후부터는 점차 증가하기 시작하여 8주후에는 77.4마리로 초기에 비해 유인량이 28배 가량 많아졌다. 성훼로몬 트랩 유인량과 피해엽수와는 부의 상관관계(r={TEX}$-0.9572^{*}${/TEX})가 인정되었다. 또한 색광별 light trap의 유인량은 30일 동안 적색에 6마리, 백색에 11마리, 청색에는 전혀 유인되지 않은 반면 pheromone trap에는 1,041마리가 유인되었다.
본 연구는 성페로몬에 대한 열대거세미나방 수컷 성충의 촉각 반응 및 중복 교미 여부를 확인하기 위해 수행하였다. 성페로몬 성분인 Z9-14:Ac에 대한 열대거세미나방 수컷 성충의 촉각 반응은 농도 의존적으로 농도가 증가할수록 크게 나타났다. 조사한 7성분 중 Z9-14:Ac 성분에 대한 촉각 반응이 가장 컸다. 성페로몬의 혼합 성분에 대한 촉각 반응이 단일 성분에 비해 컸다. 열대거세미나방 수컷 성충은 실험실 조건에서 중복교미가 가능하고, 첫 교미율이 58.3%인데 비해서 두 번째 교미율이 72.2%로 증가하였다. 교미한 수컷 성충의 촉각 반응과 교미하지 않은 수컷 성충의 촉각 반응의 차이가 없었다. 성페로몬 트랩에 교미하지 않은 수컷이 시험기간 중에 포획되지 않았다. 대조구인 교미하지 않은 암컷 성충을 장착한 트랩에서도 교미하지 않은 수컷 성충은 포획되지 않았다. 비록 실내에서 교미한 수컷 성충은 성페로몬 성분에 대해 교미하지 않은 수컷 성충처럼 촉각 반응을 보였다고 할지라도 실제 야외 망실 하우스에서 교미를 한번 한 수컷 성충은 비행 능력 등 활력의 문제로 트랩에 포획되지 않았을 가능성이 있다고 생각된다. 야외 노지에서 열대거세미나방 성페로몬에 대한 수컷 성충의 유인 정도는 추후 좀 더 많은 검토가 필요할 것으로 본다.
솔껍질깍지벌레 수컷성충의 비행습성 및 합성페로몬에 대한 반응이 해송 피해림에서 조사되었다. 해송임분내에서 수컷성충의 자연비행밀도는 수관부위가 지표면 근처보다 높았다. 페로몬 50$\mu\textrm{g}$을 처리한 장소로부터 페로몬이 처리되지 않은 끈끈이 트래? frjflquf로 설치하여 수컷의 부착수를 조사한바 페로몬에 영향 받는 거리는 10mm이하로 조사되었다. 합성페로몬 50$\mu\textrm{g}$은 높은 유인효과가 있었으나 1$\mu\textrm{g}$처리구는 유인효과가 인정되지 않았다. 수관 울폐도가 높은 지역에서의 지상높이별 유인개체수는 자연비행 밀도와 같이 수관상부가 지표면 근처보다 많았으나 울폐도가 낮은 지역에서는 오히려 지표면 근처에서 더 많은 개체가 유인되는 경향이었다. 본 해충의 신규발생지 조사에 있어 알주머니 육안조사에 의한 관해 방법 및 페로몬트랩에 의한 방법을 비교한바 페로몬트랩에 의한 조사가 보다 효과적이었다. 1$\times$1$\times$1m의 공간에 합성페로몬 32mg을 처리한 경우 교미교란 효과는 나타나지 않았다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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