Paiano, Monica O.;Huisman, John M.;Cabrera, Feresa P.;Spalding, Heather L.;Kosaki, Randall K.;Sherwood, Alison R.
ALGAE
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제35권4호
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pp.337-347
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2020
Haraldiophyllum hawaiiense sp. nov. is described as a new mesophotic alga and a new genus record for the Hawaiian Islands. Six specimens were collected at a depth range of 81-93 m from Papahānaumokuākea Marine National Monument, and their morphology investigated, as well as molecular phylogenetic analyses of the plastidial ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase large-subunit (rbcL) gene and a concatenated alignment of rbcL and nuclear large-subunit rRNA gene (LSU) sequences. Phylogenetic analyses supported H. hawaiiense sp. nov. as a distinct lineage within the genus Haraldiophyllum, and sister to a large clade containing the type species, H. bonnemaisonii, as well as H. crispatum and an undescribed European specimen. The six Hawaiian specimens were shown to be identical, but unique among other species of the genus as well as the recently segregated genus Neoharaldiophyllum, which comprises half of the species previously included in Haraldiophyllum. The vegetative morphology of H. hawaiiense sp. nov. resembles Neoharaldiophyllum udoense (formerly H. udoensis); however, no female or post-fertilization structures were found in the Hawaiian specimens to allow a more comprehensive comparison. The molecular phylogenies demonstrate that Haraldiophyllum is paraphyletic, suggesting either that the Myriogrammeae tribe includes undescribed genera, including Haraldiophyllum sensu stricto, or that Neoharaldiophyllum species should be transferred into the genus Haraldiophyllum. However, based on vegetative morphology and molecular analyses, and pending resolution of this taxonomic issue, the Hawaiian specimens are placed within the genus Haraldiophyllum. This new record for the Hawaiian Islands highlights the novel biodiversity from mesophotic depths, reaffirming the need for further investigation into the biodiversity of Mesophotic Coral Ecosystems.
먹물버섯류 및 주름버섯 유사 균류의 계통학적 유연 관계를 분석하기 위해 계통분류학적 정보를 지니고 있는 rDNA의 ITS(17S, 5.8S, 25S일부 포함)의 염기서열을 밝히고 이들 자료를 근거로 하여 형태적 분류 체계와 비교분석을 하였다. 이번 조사된 종은 총 14종으로서 먹물버섯속 균류 8종, 눈물버섯속 균류 1종, 소똥버섯과 2종, 주름버섯과 1종, 독청버섯과 1종, 복군류 1종이 포함되었다. 종간 염기서열 상동성은 $38.7{\sim}77.2%$였다. 조사된 균류는 크게 4개의 그룹을 형성하였다. 그룹 I에 C. micaceus, C. radians, C. disseminatus, Psathyrella candolleana 등이 포함되었고, 그룹 II에는 C. cinereus, C. echinosporus, C. rhizophorus, C. atramentarius이 조사되었다. 한편, 먹물버섯속 균류의 기준종인 C. comatus는 다른 먹물버섯 그룹들과 분지의 신뢰도가 전혀 없는 것으로 조사되었고 그룹 III에서 주름버섯 유사 복균류인 Podaxis pistillaris 및 신령버섯 Agaricus blazei와의 분지 신뢰도는 87과, 57을 각각 나타내었다. 한편, 눈물버섯속 균류는 그룹 II에 포함되는 결과를 나타내어 형태적 분류체계와 상이한 결과를 도출하였고, 주름버섯 유사복균류인 Podaxis pistillaris는 다른 기타 주름버섯목 균류보다도 C. comatus와 더 밀접한 유연 관계를 나타내어 이들 주름버섯 유사 복균류(secotioid taxa)는 주름버섯목 균류에서 파생된 것임을 확인할 수 있었다. 기준 종으로 알려진 C. comatus는 발생학적 측면에서 다른 절에 있는 먹물버섯 균류와 다른 점이 있음을 이번 조사에서 확인할 수 있었으며 먹물버섯속(屬)의 기준 종은 재 설정되어 할 것으로 사료되었다. 또한 기존의 분류학자들이 주장해온 단일 진화론은 조사된 여러 결과와 비교해 볼 때 적어도 paraphyletic이 거나 polyphyletic일 가능성은 높은 것으로 확인되었다.
본 연구는 한국산 괭이밥 4분류군과 도입종 1분류군의 9개체를 대상으로 핵 리보솜 DNA인 5.8S, ITS1 그리고 ITS2 지역 염기서열의 분류학적 특정을 알아보기 위해 수행되었다. 군외군으로 GenBank에 축적되어 있는 16분류군의 동일지역 염기서열도 같이 정렬하여 사용하였다. 정렬 된 ITS 구간의 염기서열 길이는 679 bp 이었다. 분류군 별 유사도 및 염기서열 분기와 계통학적 및 통계학적인 분석 등의 결과는 염기서열 특징이 본 속의 분류에 유용한 것으로 나타났다. 유경종간 및 무경종간에 염기서열 유사도는 95%와 89%로 높게 나타나는 반면, 유경종과 무경종 사이는 64~69%로 비교적 낮게 나타난다. 염기서열 분기에서도 유경종과 무경종간에는 0.36~0.42로 높게 나타나며, 유경종과 유경종 또는 무경종과 무경종간에는 0.04~0.06으로 낮게 나타났다. 계통학적으로 유경종과 무경종 집단은 병계원으로 나타났으며, 두 집단은 각각 신빙성이 높은 단일 계통군을 형성한다. 정렬된 염기서열은 통계학적으로 유의성이 있으며, Duncan 사후검정에서 자주괭이밥은 한국산 분류군들에서 분리되었다.
한국산 초롱꽃과 8속 25분류군과 군외군 2분류군 등 총 27분류군에 대한 계통유연관계를 알아보기 위하여 PCR-RFLP와 ITS 지역의 염기서열 분석을 실시하였다. 엽록체 DNA의 11개 지역을 이용한 PCR-RFLP 분석에서는 증폭된 DNA 각각에 대하여 15가지 제한효소를 처리한 결과 총 244개의 제한효소 절편을 얻었으며, 그 중 59개는 분류군간 차이가 있어 24%의 다형화를 보였다. ITS 지역의 길이는 588-707 bp이었으며, 염기변이는 0-39.36%로 나타났다. 계통 분석 결과, PCR-RFLP와 ITS 지역의 염기서열을 이용한 계통수 모두에서 초롱꽃과는 단계통을 형성하였다. 도라지속과 더덕속은 독립적인 분계조로 유집되었고, 홍노도라지속과 영아자속은 잔대속-금강초롱꽃속을 위한 자매군을 형성하였다. 초롱꽃속도 단계통으로 나타났고, 애기도라 지속은 ITS분석에서는 가장 기부에 분계조를 형성하였지만 PCR-RFLP결과에서는 초롱꽃속과 더덕속-도라지속분계조 사이에 위치하여 차이를 보였다. 금강초롱꽃속은 잔대속과 함께 유집되었으며, 잔대속은 병계원으로 분계조를 형성하여 형태형질에 의한 속내 분류체계와 일치하지 않았다. 본 연구에서 다룬 2가지 자료에 기초한 한국산 초롱꽃과의 계통분석 결과, 속 수준에서는 대부분 일치하는 경향을 보였지만 애기도라지속과 금강초롱꽃속의 계통학적 위치와 잔대속의 속내 분류계급의 유집에서는 차이를 보였다.
먹물버섯속 및 눈물버섯속 균류의 계통학적 유연관계 분석을 위해 rDNA의 cluster 중 ITS 영역을 Polymerase Chain Reaction(PCR)로 증폭하여 염기서열을 밝혔다. 이들의 ITS I, II 영역은 각각 $258{\sim}301\;bp,\;253{\sim}275\;bp$의 염기쌍으로 이루어져 있었으며 균주간 ITS 염기서열의 상동성은 $43.9{\sim}96%$로 나타났다. 이들의 염기서열을 이용해 분류도(tree)를 작성한 결과, Singer의 형태적 분류체계와 거의 유사한 결과를 보였으나 눈물버섯속 균류들은 먹물버섯속 내 그룹 II의 종들과 함께 분지를 형성하였고 먹물버섯속의 의기준종(type species)인 C. comatus는 조사된 다른 동일 속의 종들과의 유사도에서 50%수준의 저조한 상동성을 보여주었다. 이와 같은 결과로 볼 때 먹물버섯류가 기존의 다수 학자들이 보고한 단일 계통진화(monophyletic evolution)를 해온 속이란 점에서 의문점을 남기었고 좀더 많은 조사가 필요하겠으나 눈물버섯속 균류도 먹물버섯속 균류와 분리시키는 것보다는 동일 속으로 분류하는 것이 바람직 할 것으로 사료되었다.
복수초속 복수초절 식물 12종 1변종과 4종의 외군을 대상으로 복수초절 내 분류체계의 타당성을 검증하고 각 분류군 간의 유연관계를 규명하기 위하여 ITS 염기서열에 기초한 계통분류학적 연구를 수행하였다. 계통수 제작 결과 분석에 포함된 복수초(A. amurensis Regel et Radde) 7개체 중 일본에서 채집된 2개체가 일본 고유종인 가지복수초(A. ramosa Franch.)와 더 가까운 유연관계를 보였다. 이는 복수초가 단계통군이 아님을 말해주며, A. amurensis의 분류학적 정체성에 대한 재검토가 필요함을 암시한다. 국내에서 흔히 가지복수초로 동정되고 있는 개복수초(A. pseudoamurensis W. T. Wang)는 계통수 상에서 독자적인 그룹을 이루는 것으로 확인되었고, 따라서 개복수초를 가지복수초와 같은 종으로 보는 견해를 뒷받침하지 않았다. A. shikokuensis Nishikawa et Koji Ito, 세복수초(A. multiflora Nishikawa et Koji Ito), 및 개복수초를 대표하여 분석에 포함된 개체들은 하나의 분기군(clade)을 이루었으나 각 종은 계통수 상에서 명확히 구분되지 않았다. 본 연구 결과 ser. Amurenses와 ser. Coeruleae가 다계통군을 이루거나 측계통군을 이루는 것으로 확인되었으며, 따라서 복수초절을 4개의 열(series)로 분류한 Wang의 분류체계는 타당하지 않은 것으로 밝혀졌다.
우리나라 석곡과 석곡이 자연 분포하는 인접의 일본, 대만, 중국 석곡간의 유전적 차이를 규명하고 약재로 유통되는 석곡의 동종성을 검증하기 위하여, 4개국의 여러 집단에서 기원한 석곡 30여 개체 및 근연의 28종간 핵 ITS 지역 및 엽록체 rbcL, matK, trnH-psbA 지역 등의 염기서열을 비교분석하였다. 계통학적 분석 결과 한국산 석곡과 원기재지인 일본의 석곡은 단계통군을 이루었으며, 염기서열상으로도 큰 차이가 없어, 동일종으로 판단되었다. 그러나 중국 및 대만산 석곡은 한국 및 일본 석곡과는 매우 다른 분기군들을 이루어, 측계통군 또는 다계통군을 형성하였다. 근연의 다양한 석곡속 종들이 한국-일본 석곡과 중국-대만 석곡 사이에 위치하였고, 중국-대만 석곡 개체간에도 다양한 근연의 다른 종들이 위치하였다. 원래 석곡이 일본에서 기재되었으므로 한국-일본 석곡이 원종이다. 그러나 중국-대만 석곡은 다양한 다른 종의 복합체로 생각되며, 중국-대만 석곡의 경우 종의 실체 파악을 위하여 보다 자세한 조사가 필요하다. 우리나라-일본 석곡의 경우 집단 간의 유전적 차이가 거의 없었고, 대만-중국 석곡의 경우는 개체간의 유전적 이질성이 매우 높았다.
한국산 제비꽃속 35분류군과 일본산 4집단, 군외군 1분류군 등 총 40집단에 대한 계통 유연관계를 알아보기 위하여 핵 rDNA의 internal transcribed spacer(ITS)지역에 대한 염기서열을 분석하였다. 정렬된 염기서열들은 bootstrap을 포함한 parsimony 방법과 neighbor-joining 방법을 통하여 계통수를 평가하였다. 그 결과 진정제비꽃절의 낚시제비꽃아절은 군내군의 가장 기부에 분계조를 형성하였으며, 장백제비꽃절은 노랑제비꽃절과 자매군을 형성하면서 진정제비꽃절의 낚시제비꽃아절과 콩제비꽃아절, 고깔제비꽃아절, 제비꽃아절 사이에서 단계통군을 형성하였다. 진정제비꽃절은 병계원적인 분계조를 형성하였고 4개 아절은 독립적인 분계조를 형성하였지만 계열 수준에서는 구별이 불가능하였다. 세포학적 연구에 기초한 제비꽃속의 분화에서 기본염색체 수 x=10을 갖는 낚시제비꽃아절은 x=6인 군외군에서 독립적으로 분화한 것으로 나타났으며 나머지 분류군들은 x=6인 노랑제비꽃과 장백제비꽃아절로부터 x=10 또는 12인 콩제비꽃과 고깔제비꽃아절을 거쳐 x=12인 제비꽃아절로 분화한 특징을 보였다. 형태적인 변이가 매우 심한 분류군으로 알려진 태백제비꽃(V. albida complex)은 Patellares아절 내에서 하나의 군으로 유집되어 Pinnatae계열로 처리하는 것이 타당할 것으로 생각되며, 뫼제비꽃과 남산제비꽃의 잡종인 우산제비꽃은 형태적 특징에 의한 분류와는 일치하지 않는 것으로 나타났다.
태백제비꽃파 근연 분류군인 단풍제비꽃과 남산제비꽃의 종간 유연관계를 알아보기 위하여 극단적인 형태를 보이는 7개 집단에 대해 외부형태학적, 화분학적, 해부학적 형질에 대한 분류학적 연구와, 국내에 분포하는 분류군을 비롯하여 유럽, 중국과 일본에 분포하는 근연 분류군을 포함한 28개 집단에 대한 핵 DNA의 ITS와 V. pinnata를 제외한 27집단에 대한 엽록체 DNA의 trnL-F 지역에 대한 분자계통학적 연구를 수행하였다. 외부형태학적 형질에서 엽연 거치의 수, 화피의 크기, 주두와 종자의 형질 등은 형태가 유사하거나 중복되는 형질을 갖는 것으로 나타나 구분이 불가능 하였으나 잎의 모양에 의해서는 두 그룹으로 유집되었다. 화분은 단립으로 극면입상은 반각형이었고, 발아구는 3공구형이며, 표면의 돌기는 미립상, 표면무늬는 난선상으로 집단간 유사한 특징을 보였다. 화분입상은 5개 집단이 장구형으로 관찰된 반면 단풍제비꽃 type 1과 남산제비꽃 type 3은 아장구형으로 나타났다. 해부학적 형질에서 엽병, 화경, 뿌리와 주맥의 횡단면을 관찰한 결과는 7개 집단이 유사한 형태로 나타나 차이점을 찾을 수 없었으며, 기공은 모두 잎의 아랫면에만 존재하였고, 단위 면적당 기공의 수는 결각이 심할수록 많은 것으로 나타났다. 핵 DNA의 ITS지역에 대한 염기서열 분석 결과 V. pinnata와 V. dissecta는 단계통을 형성하였고 군외군으로 부터 가장 먼저 분지되어 독립된 분계조를 형성하면서 나머지 분류군들을 위한 자매군으로 유집되어 태백제비꽃과 근연 분류군을 위한 조상형으로의 가능성을 제시하였다. 그러나 태백제비꽃의 종내분류군과 V. eizanensis가 포함된 그룹은 뚜렷한 분계조를 형성하지 않았다. 이러한 결과는 엽록체 DNA의 trnL-F 지역에 대한 결과에서도 유사한 경향올 보였다. 이상의 결과에서 잎의 모양을 제외한 나머지 형질들은 태백제비꽃과 근연 분류군들을 구별하는데 유용하지 않은 것으로 확인되어 단풍제비꽃과 남산제비꽃은 태백제비꽃의 종하 분류군으로 취급하는 것이 타당할 것으로 판단된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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