Background: Mixed breeding herb Viola collina Besser, which produces both chasmogamous and cleistogamous flower, has limited habitats under closed canopy and short and early flowering timing, making it relatively more vulnerable to climate change. To better understand the effect of light and nutrient on the flower formation and vegetative growth of V. collina, a mesocosm experiment was conducted. Two-by-two factorial treatments of two light conditions (100% and 60% of natural light) and two fertilizer treatment conditions (fertilized and not fertilized) were applied in the mesocosm experiment. Results: The number of flowers, including chamogamous and cleistogamous flowers, was highest (5.65/pot) under 60% light and fertilized condition and lowest (1.41/pot) under 100% light and not-fertilized condition. However, above ground vegetative growth was highest (2.89 g/pot) under 100% light and fertilized condition and lowest (2.38 g/pot) under 60% light and not-fertilized condition. Above ground biomass to belowground biomass ratio was highest (1.50) under 60% light and fertilized condition and lowest (1.26) under 100% light and fertilized condition. Conclusions: This study showed that high light and nutrient are responsible for the vegetative growth, though the effect of fertilizer was reduced due to allocation and retainment of nutrients. In addition, the low light is necessary to make flowers, especially chasmogamous flowers.
식물 종은 주어진 환경조건과의 상호작용의 결과로 현재와 같은 특성을 나타낸다. 제비꽃속의 식물은 적응전략으로 개방화와 더불어 왕성한 영양번식체계를 선택하였거나 또는 폐쇄화를 발달시키는 전략을 선택하였다. 왕제비꽃은 제비꽃 속의 식물로 세계적으로 한반도와 중국 지린(길림)성의 동부에만 분포한다. 분포의 중심과 가장자리는 서로 다른 개체군 동태를 나타낼 것으로 예상된다. 왕제비꽃이 복합적인종자생산전략(Mixed-mating strategy)을 소유함에도 현재와 같은 제한적인 분포를 나타내는 원인을 알아볼 필요가 있다. 먼저 우리는 분포지의 식생환경을 조사하여 그 특성을 평가하였다. 식물계절학을 통해 생장특성을 알아보았다. 또한 개체군의 구조, 개방화의 결실특성, 폐쇄화의 생산성을 평가하였다. 그리고 2014년과 2018년 사이의 개체군크기 변화를 비교하였다. 분포지의 대부분은 계곡에 인접한 낙엽활엽수혼효림의 식생하부에 위치하였다. 4~5월에 자가불화합성의 개방화를 생산하였고 6~9월까지 폐쇄화를 생산하였다. 폐쇄화의 생산은 불확실한 환경변화에서 종자의 생산을 보증하기 위한 전략으로 평가되며 개방화에 비해 약 2배의 생산량을 나타내었다. 개체군의 구조는 안정적인 지역과 매우 불안정한 지역이 구분되었다. 2014년에 비해 2018년의 조사에서 개체군의 급격한 감소를 경험한 지역이 존재하였다. 이러한 큰 폭의 감소는 가장자리 개체군에서 크게 나타나는 것으로 평가되었다. 왕제비꽃 분포지는 가뭄이라는 자연적인 교란 요인과 분포지를 구성하는 기질에 따른 다양한 미소입지의 존재로 다양한 식물을 부양하였다. 이러한 불확실한 조건에서 폐쇄화를 통해 종자의 생산을 보증하고 그에 따라 자연적인 교란요인이 제거되었을 때 빠르게 유묘의 재정착과 개체군의 보충이 가능한 것으로 판단되었다. 그리고 환경요인은 모든 개체군 및 개체군 내의 모든 개체에 동일하게 작용하지 않는 것으로 추정되었다. 따라서 지역적으로 급격한 개체수의 감소에도 불구하고 완전한 소멸에 이르지 않을 것이고 환경의 변화에 따라 국지적인 소멸과 재정착이 반복될 것으로 예상되었다. 우리는 본 연구를 통해 수집된 종의 특성에 대한 정보를 바탕으로 추가적인 분포지의 조사가 필요함을 제안하였다. 또한 효과적인 보전 전략의 수립과 시행을 위해서는 보다 장기적인 개체군 동태와 개방화와 폐쇄화의 유전적 특성을 평가하는 것이 필요함을 제안하였다.
제주도에서 제비꽃속의 신종인 가지제비꽃(Viola ramiflora K. O. Yoo)을 새로이 발견하여 기재 및 도해하였다. 가지제비꽃은 꽃이 연한 자색이고 잎이 삼각상 난형, 난형 또는 장타원형으로 엽병에 얕은 날개가 발달한다는 점에서 제비꽃계열의 털제비꽃, 서울제비꽃, 흰털제비꽃, 그리고 왜제비꽃과 비슷하나 폐쇄화와 개방화의 화경이 뚜렷하게 분지하며, 폐쇄화의 포엽이 장란형으로 신장하는 특징을 가져 신종으로 명명하였다.
The study aims are to examine the characteristics of artificial and natural hybrids between Viola albida var. albida (= albida, from below) and V. albida var. chaerophylloides (= chaerophylloides, from below), and to confirm if hybrids could be fertile and make populations in their native habitats. The 1st filial (= F1, from below) leaf shape produced by artificial crossing between albida and chaerophylloides was the same as that of V. albida var. takahashii (= takahashii, from below), and F1 bore also both chasmogamous and cleistogamous flowers. F1 seed number was 9.6 per cleistogamous pods, which was remarkably less than the average of 38.2 for albida and chaerophylloides, but the germination rate was all similar. The leaf type of self-crossed 2nd offsprings (= F2, from below) showed all leaf types found in the Viola albida complex, but the ratio of chaerophylloides leaf type was relatively low. Individuals whose F2 leaf type was restored to albida produced an average of 31.4 seeds per capsule, meaning that fertility was restored. On the other hand, individuals of F2 takahashii leaf type come to fruition a low average of 10.4 seeds per capsule, which is similar to that of takahashii. The results of crossbreeding experiment, where is their native habitats, were similar to that of laboratory. Both albida and chaerophylloids in Mt. Bulmyeong distribute extensively, but takahashii make a small population only in places where albida and chaerophylloides grow together. Summarizing the above results is suggesting that the speciation of takahashii was done by hybrid between albida and chaerophylloides, and these have been maintained with relatively small population by cleistogamous capsules.
후방가장자리 개체군은 전형적으로 고도의 고립된 분포에 따라 개체군의 유전적다양성이 낮고 절멸의 위험이 높다고 평가한다. 그러나 유전적다양성이 낮음에도 불구하고 오랜 기간에 걸쳐 개체군의 지속이 관찰된다. 따라서 개체군의 지속에 관여하는 생태적인 과정에 대한 이해가 필요하다. 넓은잎제비꽃은 세계적인 분포에서 한국이 후방가장자리개체군에 해당한다. 한반도의 중부 내륙에 제한적인 분포를 나타내는 넓은잎제비꽃의 지속에 관여하는 요인을 알아보기 위해 먼저 분포현황을 조사하였다. 다음으로 식생 및 토양환경, 식물계절학, 자가화합성 여부, 개체군 구조 그리고 분포지에서 관찰되는 위협요인을 조사하고 평가하였다. 넓은잎제비꽃은 석회암지대의 낙엽활엽수림 하부, 낙엽침엽수와 낙엽활엽수 식재림의 하부, 관목림의 하부 그리고 초원에 걸쳐 분포하였다. 개체군내에서 유묘의 재정착이 관찰되었고 대부분 안정적인 개체군 구조로 나타났다. 개방화는 화분매개곤충의 방문이 열매의 생산과 밀접한 연관이 있었다. 그렇지만 개체군 내에서 폐쇄화의 생산이 보다 왕성하였고 일부 개체군에서는 개체의 크기가 큼에도 불구하고 폐쇄화만을 생산하였다. 개체의 크기는 개방화의 생산에 비해 폐쇄화의 생산에 보다 더 높은 상관이 있었다. 따라서 개체군내의 유묘 보충은 폐쇄화의 기여도가 높은 것으로 판단되었다. 개방화와 폐쇄화의 생산은 토양분석 항목 중 유효인산을 제외하고는 상관이 없는 것으로 나타났다. 넓은잎제비꽃은 자가불화합성으로 이것은 왕성한 폐쇄화의 생산능력이 존재하기 때문으로 생각되었다. 생육지에서 관찰된 잠재적인 위협요인으로는 석회암광산의 개발, 경작지의 확대 및 주택의 건설이 있었다. 넓은잎제비꽃은 한반도에서 석회암지대에 고립되어 분포하지만 초원부터 비교적 울폐도가 낮은 식생하부에 이르기까지 넓은 식생환경에 걸쳐 관찰되었다. 또한 다수의 개체군과 안정적인 개체군 구조를 유지하고 있어 현재와 같은 상태가 유지된다면 개체군의 지속은 가능할 것으로 평가되었다.
본 연구에서는 낙엽수림 지역에 혼재하고 있는 제비꽃 속 중 고깔제비꽃, 왜제비꽃, 남산제비꽃의 생육기간 중 개화 시기와 생식 방법에 따른 종자의 생산량 등을 조사하고 비교 분석하였다. 그 결과 3종 모두 수관이 폐쇄되기 전의 짧은 기간 동안 개화 시기에 미세한 차이를 두고 개방화를 생성하였고, 폐쇄화는 수관이 폐쇄된 이후에도 지속적으로 생성되었다. 삭과 한 개당 종자 수는 고깔제비꽃<남산제비꽃<왜제비꽃 순서였고, 종자 무게는 고깔제비꽃>남산제비꽃>왜제비꽃 순서로 종간과 생식 방법에 따라 유의적으로 차이가 있었다. 세 종의 종자 생산 특성을 비교해보면 고깔제비꽃이 왜제비꽃이나 남산제비꽃보다 본 조사지와 같은 낙엽활엽수림에 적응도가 큰 것으로 생각된다.
Many plant species have two modes of reproduction: sexual and asexual. Both modes of reproduction have often been viewed as adaptations to temporally or spatially variable environments. The plant should adjust partitioning to match changes in the estimated success of the two reproductive modes. Perennial plants showed that favorable habitats in soil nutrients or water content tend to promote clonal growth over sexual reproduction. In contrast, under high light-quantity conditions, clonal plants tend to allocate more biomass to sexual reproduction and less to clonal propagation. On the other hand, plants with chasmogamous and cleistogamous flowers provides with a greater tendency of the opportunity to ensure some seed set in any stressful environmental conditions such as low light, low soil nutrients, or low soil moisture. It is considered that vegetative reproduction has high competitive ability and is the major means to expand established population of perennial plants, whereas cleistogamous reproduction is insurance to persist in stressful sites due to being strong. Chasmogamous reproduction mainly enhances established and new population. Therefore, the functions of sexual and asexual propagules of perennial or annual plants differ from each other. These traits of propagule thus determine its success at a particular region of any environmental gradients. Eventually, if environmental resources or stress levels change in either space or time, species composition will probably also change. The reason based on which the plants differ with respect to favored reproduction modes in each environmental condition, may be involved in their specific realized niche.
최근 국내에서 2종의 싸리속(Lespedeza) 귀화식물을 발견하여 보고한다. 자주비수리(L. lichiyuniae)는 비수리(L. cuneata) 및 땅비수리(L. juncea)와 형태적으로 유사하지만, 꽃이 분홍 또는 홍자색이고 잎 뒷면과 폐쇄화 열매에 털이 밀생하는 점에서 구분된다. 한편 큰잎싸리(L. davidii)는 큰 소엽을 갖는 특징에 의해 국내 싸리속의 다른 종들과 구별되며, 같은 목본성 싸리아속 식물들로부터는 식물체 전체에 연모가 밀생하는 특징으로 식별된다. 국내에서 이 두 종은 새로 조성된 공원이나 도로변에서 발견된다.
우리나라 미기록 종인 닭의장풀과(Commelinaceae)의 고깔닭의장풀(Commelina benghalensis L.)과 큰닭의장풀(Commelina diffusa Burm. f.) 2종이 제주도의 저지대에서 채집되었다. 고깔닭의장풀은 불염포의 밑 부분이 합생하여 깔때기 모양을 하고 폐쇄화를 갖는다는 점에서 나머지의 다른 종들과 구분이 된다. 큰닭의장풀은 삭과가 3개의 과피편으로 되어 있고, 불염포상 총포편이 피침형이면서 심장저 또는 원저라는 점에서 나머지 다른 종들과 구분된다. 염색체수는 고깔닭의장풀이 2n = 2x = 22(2배체)이며, 염색체 크기가 1.25-2.70 ${\mu}m$로 매우 작았고, 큰닭의장풀은 2n = ca. 100 이상으로 정확한 수를 알 수 없었다. 이 종들은 지금까지는 아시아와 아프리카의 열대 및 아열대에 분포하여 우리나라보다 남쪽에만 분포하는 것으로 알려져 왔다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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