본연구는 오리나무잎벌레(Agelastica coerulea Baly)성충의 유면 유기에 미치는 온도와 광주기 영향 및 유약호르몬(juvenile hormome III)과 탈피호르몬(20-hydroxyecdysone)이 휴면중인 성충에 미치는 영향을 조사하기 위하여 수행되었다. 오리나무잎벌레는 일년에 일회 발생하며 난, 유충, 용 성충기간은 가각 7~10일, 19~21일, 14~15일, 약 10개월로 조사되었다. 오리나무잎벌레의 알과 유충을 $25^{\circ}C$와 $20^{\circ}C$의 조건에서 광주기를 각각 16L/8L, 12L/12D, 8L/16D로 달?여 사육하여도 모든 성충이 휴면에 들어가 이들은 필수성충휴면을 하는 것으로 생각되었다. 휴면기간동안 난소는 거의 발육되지 않았으며 유면말기의 개체를 $25^{\circ}C$, 16L/8D에 노출시키면, 난소소관이 급속하게 발달되었다. 휴면중인 성충에 유약호르몬을 처리하면 일시적으로 휴면이 타파되고 산란이 이루어졌으나 탈피호르몬은 아무런 영향도 미치지 못했다.
미국흰불나방 휴면번데기에 5 $\mu\textrm{g}$/g(생체중) 이상의 탈피호르몬을 처리하면 처리된 용의 약 50%가 우화했으며, 10 $\mu\textrm{g}$이나 12.5 $\mu\textrm{g}$/g의 처리구에서는 몇마리의 기형적인 성충이 나타났다. 한편 탈피호르몬의 체내함량을 적정한 결과 정상용은 용화 후 6일째에 약 3.2 $\mu\textrm{g}$/g의 최대값을 보였으며, 탈피호르몬을 처리한 용에서는 처리 6일째에 4.1 $\mu\textrm{g}$/g의 최대값을 보였다. 그러나, 휴면 용에서는 낮은 탈피호르몬 함량을 보였는데 측정 기간중 얻은 최대치는 1.73 $\mu\textrm{g}$/g 정도였다. 탈피호르몬을 처리한 휴면 용의 글리코겐함량은 정상용 보다 낮았으나, 성충조직 발육기간 동안의 발육양상은 정상 용의 경우와 비슷하였다. 또한 같은 처리를 받은 휴면 용의 포도당-솔비톨과 트레할로스의 농도는 처리 후 6일째에 최대값을 보였는데, 그 수준은 정상적으로 발육하는 개체의 경우보다 높았다. 탈피호르몬 처리를 받은 휴면용의 혈림프 내 수용성단백질 함량은 정상 용의 그것보다 낮았으며, 혈림프를 제외한 전체 조직 내에서 정상용의 경우보다 높았다.
미국흰불나방(Hyphantria cunea Drury) 번데기의 휴면 종료에 미치는 탈피호르몬 20-hydroxyecdysone (20-HE)의 처리효과와 또한 호르몬처리로 유기된 휴면 후 성충발육 모습을 정상적인 성충발육과 비교하기 위하여 본실험을 수행하였으며, 그 결과 다음고 같다. 광주기 16L.8D와 $25\pm1^{\circ}C$에서 여러가지 다른 기간동안 저장했던 휴면번데기에 20-HE를 처리했을 때 가장 높은 휴면 종료율은 가장 오랫동안 처리된 군에서 나타났고 45일 동안 저장했던 휴면번데기에서 가장 낮은 종료율을 보였다. 우화에 필요한 기간은 저온($0\pm1^{\circ}C$)처리가간에 반비례하였고, 또한 저온처리기간이 길어질 수록 20-HE에 대한 민감도는 높아졌다. 번데기 휴면기간은 그들이 16L.8D 광조건에 처리되었건 혹은 지속적이 암조건에 저장되었건 간에 거의 같았고, 또한 저온처리없이도 성공적으로 성충이 출현하였다. 정상적으로 무화(휴면없이)하는 번데기의 산소소모율은 전형적인 U자 모양을 보였지만 20-HE에 처리된 휴면 번데기의 산소흡수량은 천천히 증가하다가 처리 후 14일에 급격히 증가하였다. 번데기 휴면은 성충조직을 형성하기 이전에 들어갔으며, 정상적으로 발육하는 번데기나 또는 20-HE에 처리되어 발육하기 시작하는 휴면 번데기 모두에서 성충조직 형성시기와 대사율이 증가하기 시작하는 시기는 일치하였다. 탈피호르몬처리로 발육을 시작한 휴면 번데기의 혈림프와 지방체에서 분리된 단백질종류는 모두 정상적으로 발육하는 번데기의 조직에서와 같았다.
수원 지방에서 조명나방(Ostrinia furnacalis)(나비목: 포충나방과) 성충 발생횟수와 유충 휴면이 유도되는 시기를 분석하였다. 성충은 일년에 3회 발생 하였는데, 1화기는 5월 초부터 7월 초까지, 2화기는 7월 초중순부터 8월 초중순까지, 3화기는 8월 중순부터 10월까지이었다. 7월말부터 8월 중순 사이에 갓부화 유충을 야외에서 사육하기 시작하였을 때, 그 해와 이듬해 용화한 개체들이 같이 발생하였다. 이후 사육된 집단에서는 모두 월동 유충들만 출현하였다. 야외에서 7월과 8월 중 채집된 유충들에서는 월동하거나 월동하지 않는 개체들이 같이 발생하였고, 이후 채집된 개체들에서는 모두 월동하는 개체들만 나타났다. 이 결과들은 수원에서 조명나방은 연중 2세대와 3세대를 경과하는 개체들이 같이 발생하는 복합 생활사를 갖는 것을 보였다. 실험실에서, 조명나방 유충을 영기별로 탈피 직후(9시간 이내)에 휴면유도 조건(11:13 시간 = 명:암 광주기, 20℃)에 처음 처리하였을 때, 거의 모든 유충들에서 휴면이 유도되었다. 유사한 처리를 5령으로 탈피한 유충 나이별로 적용하였을 때, 5령 3일과 4일 나이의 유충에 대한 처리에서는 휴면유도율이 감소하였다. 한편 알에서 갓 부화했을 때부터 휴면유도 조건에서 사육하던 유충들을 3령, 4령, 5령 탈피 직후에 비휴면 조건으로 옮겼을 때, 거의 대부분의 유충들은 휴면에 유도되지 않았다. 그 결과로부터 5령 초기 나이의 유충들이 휴면유도 자극에 반응하는 최종 단계라고 추정되었다. 비휴면 유충들에 비해, 휴면이 유도된 유충들에서는 혈림프 내 트레할로스 함량이 증가하였고, 몸체 과냉각점이 낮아졌다.
우리나라 해안지방 해송림에 피해를 주고 있는 솔껍질깍지벌레의 여름휴면현상에 미치는 저온처리의 효과를 알아보기 위하여, 휴면진행시기에 따라 1차, 2차, 3차의 휴면종료실험에 있어 각각 5월 4일, 6월 19일, 8월 15일부터 공시충(1령 약충)을 온도별, 기간별로 저온저장한 후 자연온도 조건에서 사육하며 발육을 관찰하였다. 1차와 2차 실험은 2.5, 5.0, 7.5, 10.0, 12.5, $15.0^{\circ}C$의 각 저온에서 10, 20, 30, 40일간 저장하였으며, 3차 실험은 자연 상태에서 휴면발육(physiogenesis)이 상당히 진행된 시기이므로 동일한 온도조건에서 3, 6, 9, 12일간 저장하였다. 저온기에서 꺼내고 20일이 지난 후부터 각 공시충의 2령 약충으로의 탈피여부를 조사하였으며, 이러한 조사결과를 통하여 본 해충의 여름휴면 중 휴면발육을 가장 촉진시킬 수 있는 온도와 그 완료에 필요한 기간을 규명하였다. 휴면발육을 가장 촉진시키는 온도는 $7.5{\sim}10^{\circ}C$이었으며, 이들 온도에서 휴면발육을 완료하기 위해서는 1차실험에서는 40일, 2차실험에서는 20일, 3차실험에서는 6일이 각각 소요되었다. 휴면발육을 위한 발육영점온도는 $29^{\circ}C$로 추정되었으며 유효적산온도는 964일도이었다. 이를 근거로 자연온도조건에서의 유효발육온도의 합과 비교하여 추정한 결과 자연상태에서의 휴면발육 완료시기는 9월 8일이었다. 자연상태에서 약충의 50%이상이 2령충으로 탈피한 시키는 11월 9일이였으며, 휴면후 발육(morphogenesis)을 위한 발육영점온도는 $10^{\circ}C$로서 유효적산온도는 391일도이었다.
신경펩타이드(Neuropeptide)는 신경세포에서 분비되는 단백질성 물질로, 곤충 호르몬에서 가장 큰 그룹으로 차지한다. 이들은 곤충의 전 생육단계에 걸쳐 지방체의 항상성, 섭식, 소화, 배설, 순환, 번식, 탈피/변태 등 다양한 생리적 기능과 행동을 조절하는데 관여하고 있다. 신경호르몬 일종인 PRXamide (NH2) 펩타이드 계열 호르몬은 카르복실기 끝에 PRX (X, 다양한 아미노산)라는 공통의 아미노산 서열이 특징적으로 존재하고 있으며, 곤충 전반에 걸쳐 발견된다. 곤충에서PRX 신경호르몬은 다양한 생물학적 기능에 관련하고 있는데 호르몬구조와 기능에 따라 크게 3가지로 분류한다. Pyrokinin (PK)계열의 호르몬은 페로몬 생합성 활성화 신경펩타이드(pheromone biosynthesis activating neuropeptide, PBAN) 및 휴면 호르몬(diapause hormone, DH)이 속하며, 카파(CAPA) 펩타이드 호르몬, 그리고 탈피촉진 호르몬(ecdysis trigging hormone, ETH)이 여기에 속한다. PK 계열의 PBAN 호르몬은 지금으로부터 약 30년전 나방에서 처음 밝혀졌으며, 성페로몬 생합성을 자극하는 신경호르몬으로 확인되었다. 그 이후, PBAN의 연구는 절지동물 전반에 걸쳐 다양한 연구자들에 의하여 광범위하게 이루어졌다. 본 종설은 PBAN의 유전자 구조와 발현, PBAN에 의한 세포신호 전달과 성페로몬 생합성에 관련된 생리적 기작, 그리고 신경호르몬과 PBAN을 이용한 새로운 해충 방제법 개발의 가능성과 예를 소개한다.
잎응애류의 포식성 천적인 민깨알반날개의 발육단계별 형태적 특징과 행동습성, 그리고 월동에 대하여 조사하였다. 알은 0.3 m 크기의 노랑색 타원형이었고, 유충은 3번 탈피하며 다자란 3령 유충은 길이 1.6 mm, 폭 0.4 mm이며 행동이 민첩하였다. 땅속에서 고치를 짓고 그 안에서 번데기가 되며, 성충은 광택이 있는 암갈색으로 막질의 앞날개는 복부의 절반만 덮고 있는 형태였다. 민깨알반 낱개는 주로 과수원 주변의 삼나무 방풍수에서 성충으로 월동하였다. 그러나 겨울철에도 하우스와 같이 따뜻한 곳에서는 휴면하지 않았다.
곤충생장조절제(IGR)은 대상 해충에 대한 특이성이 높고 환경에 대한 독성이 상대적으로 낮다는 장점으로 유기합성 살충제를 효과적으로 대체할 수 있는 유망한 수단으로 여겨진다. 현재 시판되는 곤충생장조절제는 작용 기작에 따라 유충호르몬 작용제(JHA), 탈피호르몬 작용제(EA) 및 키틴 합성 저해제(CSI)의 세 가지로 구분된다. 최근 들어, 이집트숲모기의 Met과 FISC/CYC 유전자를 yeast two-hybrid system에 도입하여 유충호르몬에 의해 매개되는 Met과 FISC/CYC의 결합을 in vitro에서 구현하였으며, yeast two-hybrid β-galactosidase assay를 통하여 식물과 미생물 및 화합물 library로부터 다양한 유충호르몬 길항제(JHAN)가 분리되고 있다. 유충호르몬은 곤충의 발달, 생식, 휴면 등을 포함한 다양한 생리 작용을 조절하기 때문에, 유충호르몬 길항제는 대상 해충의 내분비 신호 전달을 방해하여 비정상적인 발달 및 유충 단계에서의 치사를 초래하며, 이는 유충호르몬 길항제가 넓은 기주 범위를 가진 살충제 개발에 효과적으로 이용될 수 있다는 것을 시사하였다. 따라서 본 논문에서는 유충호르몬 길항제의 작용점인 Met에 의해 매개되는 유충호르몬의 신호 전달 체계와 친환경 살충제로서의 유충호르몬 길항제의 전망에 대해 알아보고자 하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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