밭토양(土壤)에서 살충제(殺蟲劑) Hexachlorocyclohexane(HCH) 및 살균제(殺菌劑) Tetrachloroisophthalonitrile(TPN)의 연용(連用)이 토양세균(土壤細菌) flora의 구성(構成)을 어떻게 변화(變化)시키는가를 검토(檢討)하기 위하여 HCH 및 TPN을 년(年)1회(回) 2년간(年間) 연용(連用)한 각실험구(各實驗區) 그리고 대조구(對照區)로서 농약(農藥) 무처리구(無處理區)로부터 단리(單離)한 세균세포(細菌細胞)의 현미경적(顯微鏡的) 관찰(觀察)과 생리적(生理的) 시험(試驗)을 하였다. 그리고 이 형태적(形態的) 및 생리적(生理的) 결과(結果)에 기초(基礎)한 Cowan & Steel의 제(弟)1차(次) 감별기준(鑑別基準)에 따라 이들 단리균주(單離菌株)를 Grouping하여 다음과 같은 결과(結果)를 얻었다. 1. 희석평판법(稀釋平板法)에 의한 알부민 한천배지상(寒天培地上)에 형성(形成)된 micro-colony를 육즙한천배지(肉汁寒天培地)에 이식배양(移植培養)하여 순수분리(純粹分離)하는 과정(過程)에서 많은 세균(細菌)이 사멸(死滅)하였는데 대조구(對照區)에서 30%, HCH구(區)에서 44%, TPN구(區)에서 51%의 사멸률(死滅率)을 각각 보였다. 이는 이들 농약(農藥)의 연용(連用)에 의하여 사멸(死滅)하기 쉬운 즉(卽) 영양요구성(營養要求性)이 복잡(複雜)한 세균군(細菌群)이 토양(土壤)중에 집적(集績)되었음을 시사(示唆)한다. 2. 전단리균주(全單離菌株)에 대한 그람음성세균(陰性細菌)은 대조구(對照區)에서 37%, HCH구(區)에서 37%, TPN구(區)에서 75%를 각각 나타내어 TPN은 그람음성세균군(陰性細菌群)을 토양(土壤)중에 우점(優占)시켰다. 3. 각실험구(各實驗區)로부터 단리(單離)된 균주(菌株)에 대한 현미경적(顯微鏡的) 관찰(觀察)과 생리적(生理的) 시험결과(試驗結果)로부터 HCH와 TPN은 서로 다른 pattern으로 토양세균(土壤細菌) flora의 구성(構成)을 변화(變化)시켰다. 4. 전단리균주(全單離菌株)에 대한 포자형성세균(胞子形成細菌)은 대조구(對照區)에서 77%, HCH구(區)에서 40%, TPN구(區)에서 0%를 각각 나타내어 농약처리구(農藥處理區)에서 포여형성세균군(胞予形成細菌群)이 저하(低下)되었고, 특(特)히 TPN구(區)에서는 포자형성균(胞子形成菌)이 전(全)혀 분리(分離)되지 않았다. 5. HCH 혹은 TPN의 살포(撒布)에 의하여 Group I(Bacillus)에 유별(類別)되는 포자형성세균군(胞子形成細菌群)이 감소(減少)된 반면(反面)에 그람음성(陰性)의 포자비형성세균군(胞子非形成細菌群)이 증가(增加)되어, HCH 및 TPN은 토양세균(土壤細菌) flora의 구성(構成)을 현저(顯著)하게 변화(變化)시켰다.
본연구는 대관령 고령지 토양의 토양미생물상을 조사한 것으로 결과는 다음과 같다. 1. 시험예정지토양의 토양미생물상을 비교할 때 작물을 재배한 토양이 나지에 비하여, 세균, 방선균, 사상균등의 일반미생물수와 병원성세균인 Erwinia속의 미생물 공히 균수가 현저히 많은 것으로 나타났으며 표층토양과 심층토양의 미생물상을 보면 세균, 방선균, 사상균, Pseudomonas spp., Erwinia sp.등 모든 균종에서 표층토양에 현저히 많은 것으로 나타났다. 2. 시험예정지 토양의 Pseudomonas fluorescens 및 P. putida균수를 보면 전체적으로 심토 보다는 표토에서 균수가 많은 것은 다른 일반 미생물의 경우와 같으나 배추재배 토양에 있어서 표토와 심토의 균수의 차이가 줄어드는 경향이 나타났다. 그러나 감자재배토양에서는 표토와 심토의 균수의 차이가 더욱 커지는 경향을 보였다. 또한 나지토양에 있어서는 P. fluorescens는 표토에서 균수가 현저히 많았으나, P. putida는 표토와 심토의 균수차이가 크지 않았다. 3. 옥수수를 재배하는 인근 농가포장의 미생물상을 보면 배추와 감자를 재배하는 시험예정 지토양에 비하여 모든 균수에서 현저히 적은 것으로 나타나 작물의 종류에 따라서도 균수의 차이가 관찰되었다. 4. 산림토양의 Pseudomonas 속의 균수는 ${\times}10^4$ 범위에 있어서 초지토양이나 옥수수재배 토양보다는 균수가 적은 경향을 보였다. 5. 초지토양의 층위별 P. fluorescens 및 P. putida는 상층토양 (0-15cm)보다 중층토양(15-30cm)에서 균수가 약간 증가하는 경향이었으나 하층토양(30cm이하)에서는 급격히 감소하는 것으로 나타났다. 이러한 경향은 초지토양의 뿌리의 분포와 밀접한 관계가 있는 것으로 생각된다. 6. 옥수수재배토양에서의 Pseudomonas속 균수의 범위는 $10-49{\times}10^4$(CFU/건토g)였으며 이것은 대체로 작물을 재배하지 않은 토양에 비해서는 균수가 많은 경향이었다. 7. 토양병원성세균의 하나로 배추나 감자의 무름병의 원인균과 동일한 속(屬)에 속하는 Erwinia속 균수의 범위는 $0-23{\times}10^3$(CFU/토양g)로서 감자재배토양에서는 다른 토양에 비하여 균수가 많은 것으로 나타났고 그 밖의 토양에서는 뚜렷한 차이를 보이지 않았다.
미생물에 의해 분비되는 유기산에 의해 난용성 인산염이 가용화되어 토양 용액 중으로 확산되면 식물 혹은 다른 미생물이 이용할 수 있게 된다. 본 연구는 논 토양을 대상으로 볏짚 퇴비, 석회, 규산 등의 개량제가 토양 인산 가용화균의 생태에 미치는 영향을 조사하였다. 인산가용화 균의 비율이 증가할 수록 토양의 유효인산 함량이 높아지는 경향을 보였다. 논 토양 호기성 세균에 대한 인산가용화 세균의 비율은 석회, 규산 및 퇴비를 함께 시용한 처리구에서 크게 증가하였다. 논 토양에서 분리된 인산가용화 세균은 Aquaspirillum, Arthrobacter, Bacillus, Flavobacterium, Micrococcus, Micromonospora, Pseudomonas속 등이었으나 가장 많이 분리된 균은 Bacillus속이 그 다음으로는 Pseudomonas속이 우점하였다.
밭토양에서 콩 생육단계별 유기농업과 관행농업의 토양 미생물 개체수 변화를 2009년 5월부터 2010년 10월까지 평판배지 분석법으로 조사하였다. 콩 생육기간 동안 토양의 미생물 개체수는 곰팡이 개체수를 제외한 호기성 세균,그람음성 세균 및 바실러스 개체수는 유기농업이 관행농업에 비해 많았다. 콩 생식생장기에 유기농업 토양은 호기성 세균, 그람음성 세균, 바실러스 개체수가 관행농업 보다 거의 두배 이상 많았다. 바실러스 개체수는 밭토양에서 유기농업과 관행농업을 구분할 수 있는 잠재적인 지표로 조사되었다.
본 연구는 경상북도 봉화군, 문경시 및 상주시에 위치한 백두대간 산림지역에서 토양 시료를 채취하여 도말 평판법으로 세균을 분리 배양하고 DNA추출 및 염기배열 분석에 의하여 동정하여 지역별 토양 세균의 다양성을 비교하고, 토양환경이 토양 세균의 다양성과 밀도에 미치는 영향을 분석하였다. 지역별 세균 밀도는 봉화군에서 $5.1{\times}10^5cfu/g$로 가장 높았고, 다음으로 문경시에서 $1.9{\times}10^5cfu/g$, 상주시에서 $1.1{\times}10^5cfu/g$ 순으로 조사되었다. 토양 깊이별로 는 모든 지역의 시료에서 표토층에서 밀도가 가장 높았고 깊어질수록 밀도가 감소하였다. 각 지역 site별로 토양 세균의 밀도를 비교하였을 때, 고도, A층위의 깊이, 토양 3상 중 액상, 수분함량 및 용적밀도가 높을수록 세균의 밀도는 증가하였다. 토양 세균을 동정한 결과, 봉화군에서는 8속, 10종의 268개 균주가, 문경시에서는 9속, 15종의 134개 균주가, 상주시에서는 2속, 5종의 44개 균주가 동정되었다. 봉화군 및 문경시의 우점종은 Bacillus weihenstephanensis (36%, 40%)였으며, 상주시의 우점종은 Bacillus cereus(39%)로 확인되었다. 각 지역별 다양도, 균등도 및 우점도 지수는 봉화군의 경우 각각 6.30, 2.04, 0.59이고, 문경시는 각각 9.09, 2.94, 0.51이었으며, 상주시는 4.55, 2.34, 0.71이었다. 지역별 토양 세균 군집구조의 안정성과 토양환경과의 유의성을 비교 분석한 결과, 수분함량, 배수상태 및 석량 함량이 높을수록 토양세균의 다양도 및 균등도 지수는 증가하였고, 우점도 지수는 감소하였다.
농법에 따른 토양성분과 $N_2O$ 발생량, 탈질세균 수, 탈질세균의 군집 구조와 T-RFLP 패턴을 계절별로 조사하였다. 토양성분 분석결과 총 탄소량과 총 유기탄소량은 유기농법에서 각각 1.57%, 1.28%, 무농약 농법은 1.52%, 1.24%, 관행농법은 1.40%, 0.95%로 친환경농법에서 유기 탄소량이 비교적 높게 나타났다. $N_2O$ 발생량은 5월과 11월 토양이 높았지만 속도는 8월 토양이 빨랐다. 탈질세균 수는 유기농토양은 평균 $1.32{\times}10^4MPN/g$,무농약 토양은 평균 $1.17{\times}10^4MPN/g$, 관행농 토양은 평균 $6.29{\times}10^3MPN/g$으로 친환경농법 토양이 관행농법 토양에 비해 탈질세균 수가 많은 것을 확인하였다. 계통수 분석 결과, 전체 10개 Cluster 중 유기농법 토양이 6개의 Cluster에 분포되어 친환경 농법 토양이 다양한 군집을 갖는 것을 확인하였다. T-RFLP 패턴의 PCA profile 분석 결과, 유기농법은 넓은 분포를, 관행농법은 좁은 범위의 분포를 나타내고, 무농약농법은 유기농법과 관행농법의 중간에 분포하는 것으로 확인되었다. 따라서 계절과 농법에 따라 탈질세균의 분포와 군집구조가 달라지는 것을 확인하였다.
농법에 따른 토양의 토양 성분과, 메탄생성량, 메탄생성 세균의 수, 그리고 terminal restriction fragment length polymorphism (T-RFLP) 패턴을 계절별로 조사하였다. 조사기간 동안의 대부분 토양 성분은 큰 차이를 나타내지 않았고, 토양내 물 함량은 5월 시료 보다 10월 시료가 높게 나타났다. 그리고 most probable number (MPN) 방법을 이용한 메탄생성 세균 계수에서, 모든 논토양에 메탄생성 세균이 비교적 많이 존재하였으나 수소를 이용하는 메탄생성 세균과 포름산을 이용하는 메탄생성 세균에 비해 아세트산을 이용하는 메탄 세균수가 상대적으로 적은 것을 확인하였다. 또 포름산 이용 실험에서 대부분 토양이 1주부터 빠른 포름산 이용능을 보여, 4주에는 미량만이 검출되었으나, 아세트산을 첨가한 실험에서는 3주까지 아세트산이 증가된 후, 그 이후에야 아세트산이 이용되어 감소됨을 확인하였다. 그리고 수소를 첨가해준 모든 시료에서는 많은 양의 메탄생성이 있음을 확인하였다. 또 Sou96I을 처리한 mcrA 유전자의 T-RFLP 패턴을 분석한 결과, 농법에 따라 토양성분이 크게 차이가 없는 것과 같이 농법과 계절에 의해서도 뚜렷한 차이를 나타내지 않았지만 일부 통계분석 자료는 유의성이 있음을 확인하였다. 따라서 토양 미생물의 군집비교 기법을 미생물학적 지표로 활용할 수 있다고 판단된다.
난배양성 세균의 배양효율을 증진시킬 수 있다고 보고된 배지 첨가물들이 포함된 다양한 종류의 빈영양 배지들을 대상으로 배양효율을 비교평가하고 최적의 배양조건을 모색하였으며, 평가된 배지를 사용하여 토양시료로부터 순수 분리된 난배양성 세균들의 계통분류학적 위치를 분석하였다. 배지 첨가물로는 토양의 화학적 조성을 반영하기 위한 토양추출액(soil extract), 부식질산의 유사체(humic acid analogue)인 anthraquinone disulfonate, 정족수인식 신호물질(quorum-signaling compounds)인 acyl homoserine lactones, 과산화물(exogenous peroxide)로부터 세균을 보호하기 위한 catalase가 사용되었다. $CO_2$ 과분압(5%, v/v) 조건에서 60일간 배양하였을 때, catalase가 첨가된 배지가 가장 높은 세균집락수(CFU)를 보였다. 이 배지로부터 147개의 균주를 무작위적으로 선택하여 순수분리하고 16S rRNA 유전자의 염기서열을 이용한 계통학적 분석을 실시한 결과, 순수분리된 균주의 약30%가 이전에 배양 또는 발견된 적이 없는 새로운 종(species)에 속하며, 이 중 약 25%는 새로운 과(family)에 속하는 세균일 가능성이 있는 것으로 나타났다. 또한 난배양성 토양세균으로 알려진 phylum Acidobacteria에 속하는 세균들이 성공적으로 배양되었다는 결과를 고려하면, 본 연구에서 사용된 배지 및 배양조건은 난배양성 토양세균의 배양은 물론 신 분류군의 발굴에도 큰 기여를 할 것으로 기대된다.
고찰을 통해 난배양성 토양세균의 특징과 배양에 성공한 사례 및 성공하기 위해 알아야 될 지식들이 무엇인지에 대해 기술하였다. 먼저 배지는 목적한 세균이 토양에서 느리게 성장하다가 실험실의 빠른 성장조건으로 전환하도록 알맞게 선택되어야 하는데 일반적으로 기질, 질소 및 인 등의 농도를 낮게 조절해야 한다. 새로운 배지를 만들기 위해서는 분자생태학적 연구도 병행되어야 한다. 세균 세포 간 음성적 상호작용을 줄이기 위해 평판배양 시 접종량도 평판 당 세포수가 50개 이하로 조절해야 한다. pH나 염농도 같은 성장조건은 실제 환경조건과 맞춰야 하며 배양온도는 낮거나 다양하게 그리고 배양기간은 길게 잡아야 한다. 새로운 배지에서 분리될 수많은 토양 미생물 콜로니들 중에서 단지 몇 개만이 난배양성이므로 이들이 기존에 배양이 되지 않았던 미생물인지를 신속 정확히 검출하는 방법이 필요하다. 또한 많은 토양세균들이 군집 내에서 서로 협력하며 살아가기 때문에 공동배양이나 상등액을 이용해서 토양 미생물을 농화증식하고 이를 순수 분리하면 배양에 성공할 수 있을 것이다.
무경운 유기농업과 경운 관행농업의 벼 생육 단계별 토양 미생물 개체수 변화를 분석하였다. 수확기 토양의 호기성 세균 개체수와 곰팡이 개체수는 무경운 유기농업이 경운 관행농업 보다 유의적으로 많았으며 담수 이전 그람음성 세균 개체수도 경운 관행농업 보다 유의적으로 많았다. 호기성 세균, 그람음성 세균 그리고 곰팡이 개체수는 담수 이후 급격하게 감소하였다. 그람음성 세균 개체수는 무경운 유기농업과 경운 관행농업 토양 미생물 생태를 가장 잘 구분할 수 있는 특성을 보였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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