본 연구는 토양호흡 측정방법을 소개하고 국내에서 관측된 토양호흡 자료를 고찰하고, 토양호흡 관측 자료 비교시 발생하는 문제점을 정리하였다. 토양호흡측정 방법은 측정원리에 따라 알칼리흡습법, 밀폐상법, 밀폐상역학법, 통기법으로 분류된다. 국내 토양호흡연구를 종합분석한 결과, 국내의 생태계에 적용 된 토양 호흡 측정 방법은 밀폐상역학법(62%), 알칼리흡습법(17%), 통기법(13%), 밀폐상법(8%)이 이용되었고 이러한 방법에 사용된 기기로는 LI-6400-09, EGM-3, EGM-4, 자동토양호흡측정기 등이 있다. 또한, 국내 토양호흡은 대부분 산림 생태계에 국한되어 관측이 이루어졌으며 관측된 평균 토양호흡은 130~900mg $CO_2\;m^{-2}h^{-1}$ 범위였다. 그러나 국내 토양호흡 관측이 산발적 불연속적으로 이루어져 축적된 자료가 매우 빈약한 실정이며, 토양호흡의 상호 비교 및 정량화를 위해 측정방법간의 비교 및 오차에 대한 검증된 연구가 없어 관측된 토양호흡값의 상호비교가 어려운 실정이다. 이로 인해 한반도 생태계의 탄소수지의 정확한 예측자료를 생산하기 위한 기초 자료로서의 가치를 저하시키고 있다. 한반도 탄소순환 메커니즘의 이해를 위해서는 보다 다양한 생태계의 토양호흡 관측이 시급히 이루어져야하며 토양호흡을 조절하는 환경요인과 상호작용에 관한 연구, 다양한 기상 조건을 포함하는 토양호흡 연구가 절실히 요구된다. 더불어 토양호흡의 발생원 별 구분에 대한 국내의 연구결과는 대단히 미약한 수준으로 토양호흡의 메카니즘이해와 정확한 탄소수지이해를 위해 발생원 별 토양호흡량 정량에 대한 연구가 이루어져야한다.
산림생태계에서 대기로의 토양의 이동은 토양 호흡이라는 과정을 통해 이루어진다. 본 연구에서는 임령이 다른 잣나무림을 대상으로 생육기 동안의 토양 호흡값과 토양 내 뿌리의 양, 미생물 개체군 생물량을 측정하여, 토양호흡량이 임령에 따라 어떻게 다르며, 뿌리와 미생물 개체군이 얼마나 기여할 것인지 알아보고자 하였다. 토양 온도와 토양 호흡은 임령과는 상관없이 유사한 패턴을 보여 7월까지는 증가하고 이후 감소하였다. 산림의 임령이 높을수록 토양 호흡량이 대체적으로 높았다. 토양 내 뿌리와 미생물을 조사한 결과, 임령이 높을수록 토양 내 존재하는 지름 2 mm 이하인 세근의 양이 많았으며 토양 미생물 개체군의 생물량이 많았다. 토양에서 뿌리를 제거하였을 때 70년 숲은 변화가 없었으나, 40년 숲에서는 토양 호흡값이 감소하였다. 본 연구결과로 볼 때, 산림의 연령이 높아질수록 토양 호흡량이 커지며, 식물 뿌리와 특히 토양 미생물이 토양 호흡값에 많은 기여를 하고 있는 것으로 생각해 볼 수 있다.
공주 근교의 상수리나무림을 대상으로 단근처리 방법을 적용하여 토양호흡량에 대한 뿌리호흡량의 기여율을 파악하였다. 토양호흡구(control plot)와 미생물호흡구(trenched plot)를 설치하고 2011년 6월부터 2012년 5월까지 IRGA 토양호흡측정기를 사용하여 $CO_2$발생량을 측정하였다. $CO_2$발생량은 하절기에 증가한 후 동절기에 감소하는 경향을 보였다. 토양호흡구와 미생물호흡구의 $CO_2$발생량은 8월에 가장 높았으며, 이때 토양호흡구와 미생물호흡구의 $CO_2$발생량은 각각 1.345, 0.897g $CO_2\;m^{-2}\;hr^{-1}$로 토양호흡구에 비해 미생물호흡구에서 33.31% 낮게 나타났다(P<0.05). $CO_2$발생량은 1월에 가장 낮았으며, 이때 토양호흡구와 미생물호흡구에서 각각 0.097, 0.032g $CO_2\;m^{-2}\;hr^{-1}$로 토양호흡구에 비해 미생물호흡구에서 67.01% 낮게 나타났다(P<0.01). 연간 $CO_2$발생량은 토양호흡구와 미생물호흡구에서 각각 4.320, 2.834kg $CO_2\;m^{-2}\;yr^{-1}$로 나타났다. $CO_2$발생량은 토양호흡구와 미생물호흡구에서 토양온도와 높은 상관관계가 있었다. 토양호흡구와 미생물호흡구간의 $CO_2$발생량 차이로 추정한 뿌리호흡량은 토양호흡량 중 약 34.40%를 차지하는 것으로 나타났다.
상수리나무림에서 교란이 가해지지 않은 대조구(Con), 그리고 인위적으로 만든 숲틈(Gap)과 낙엽층 제거지역(Lr) 두 곳을 실험구로 설정하여 토양호흡과 호흡에 영향을 주는 토양온도, 수분, 유기물함량을 조사하였다. Con, Gap, Lr의 토양호흡률은 7월에 가장 높았으며, 이 때 각각의 평균 토양호흡률은 15.6±0.9, 11.2±1.4, 7.7 ± 1.3 CO₂μmol·m/sup -2/·s/sup -1/로 Con에 비해 Gap과 Lr에 서 28.6%와 50.6% 낮았다. Con, Gap, Lr에서 동절기에는 토양호흡률이 각각 0.5±0.0, 0.4±0.1, 0.3 ±0.0 CO₂μmol·m/sup -2/·s/sup -1/로 지소간 유의한 차이는 없었다. Con, Gap, Lr에서 조사기간의 평균 토양호흡률은 각각 5.0±4.7, 4.3±3.5, 2.8±2.2 CO₂μmol·m/sup -2/·s/sup -1/로 지소간 유의한 차이(P<0.01)가 있었다. Gap과 Lr은 Con에 비해 각각 24%, 44% 감소되었다. 토양으로부터 대기중으로 방출되는 연간 CO₂의 양은 Con, Gap, Lr에서 각각 6.86, 5.84, 3.81 CO₂㎏·m/sup -2/·yr/sup -1/ 이었다 (P<0.01). Gap과Lr는 Con에 비해 각각 14.8, 44.5%감소되었다. 교란의 정도와 관계없이 토양호흡률은 토양온도와 높은 상관관계가 있었다. 낙엽층은 토양생물의 에너지원이 되고 안정한 서식처를 제공하기 때문에 토양호흡과 밀접한 관련이 있는 것으로 판단된다.
본 연구는 서로 다른 두가지 토양에서 천연갱신되어 자라고 있는 trembling aspen(Populus tremuloides Michx.) 임분의 수확이 토양미생물상 및 토양호흡률에 미치는 영향을 조사하며 토양호흡률이 토양미생물상 변이의 지표로 활용될 수 있는지에 대한 연구 결과이다. 다섯 가지의 수확처리(지상부 전체 임목수확, 겨울철 수확통로, 수확 잔재목 제거, 수확 잔재목 및 낙엽류 제거, 춘계 답압)를 1990년과 1991년 사이의 겨울 및 봄 사이에 시행하였고, 1991년 및 1992년의 2년간에 걸쳐 수확후 산림토양의 동태를 조사하였다. 각 임분의 토양형에 관계없이 토양호흡률은 수확후 약간 감소하거나 변동이 없었으나 미생물수는 수확후 2년동안 점차 증가하였다. 미생물수는 식질토양에서 보다 사질토양에서 보다 급속하고 지속적인 증가양상을 나타내었는데, 이것은 수확 결과 미생물 활성에 영향하는 토양의 이화학적 특성이 식질토양보다는 사질토양에서 큰 변화가 있었음을 시사한다. 그러나, 두가지 종류의 처리(세 수준의 유기물 제거 및 두 수준의 답압 처리)는, 두 지역 모두, 수확후 2년간의 미생물상이나 토양호흡률에 유의차를 나타내지 않았다. 본 연구의 대상임분이었던 trembling aspen은 수확후에도 뿌리의 활력이 떨어지지 않고 맹아발생을 위한 대사를 진행하여, 뿌리의 호흡과 미생물의 호흡을 포함하는 전체 토양 호흡에서 뿌리의 호흡이 차지하는 비율이 높은 결과를 낳아, 전체 토양호흡을 미생물의 활력도 변이의 지표로 활용하기 어려웠다.
강우가 토양 호흡에 미치는 영향을 평가하기 위해, 일본 서부에 위치한 활엽수림에서 2001년 2월 20일부터 11월 19일까지 강우를 차단한 상태에서 토양 $CO_2$ 플럭스를 측정하였다. 강우가 차단된 관측지의 토양 호흡($F_c$)의 일변화는 0.2m 깊이의 토양 온도의 일변화와 매우 비슷하였으며, 자정에 최고값을 보이고 정오에서 이른 오후 사이에 최저값을 나타내었다. 이러한 뚜렷한 일변화 패턴은 같은 관측지에서 강우가 차단되지 않은 상태에서 관측된 선행연구의 결과(뚜렷한 일변화의 부재)와 대조되었다. 또한, 자연상태의 가능토양호흡(potential soil respiration, $F_{cal}$)의 크기와 비교할 때, 강우가 차단된 관측지의 토양호흡은 매우 큰 차이(예를 들면, 토양수분이이 부족할 때 약 50% 감소)를 보였다. 이 연구결과는 강우가 토양 $CO_2$ 플럭스의 크기뿐만이 아니라 토양온도의 연직 프로파일을 바꿈으로써 토양호흡의 일변화 양상에도 영향을 미침을 보여준다.
본 연구에서는 2013년 06월부터 2014년 05월까지 1년간 불암산 도시자연공원 상수리나무군락에서 토양호흡량과 미기후 분석을 실시하였다. 토양호흡량과 미생물호흡량은 각가 $28.14{\pm}7.99{\sim}582.47{\pm}318.51mg$, $12.32{\pm}8.04{\sim}415.71{\pm}159.92mg\;CO_2{\cdot}m^{-2}{\cdot}h^{-1}$의 범위로 조사되었다. 또한, 토양호흡량은 계절별로 여름, 가을, 겨울, 봄에 각각 1169.1, 454.81, 72.08, $494.23g\;CO_2{\cdot}m^{-2}{\cdot}month^{-1}$로, 미생물호흡량은 526.20, 340.09, 45.13, $374.9g\;CO_2{\cdot}m^{-2}{\cdot}month^{-1}$로 조사되었다. 연간 토양호흡량과 미생물호흡량은 각각 $2190.22g\;CO_2{\cdot}m^{-2}{\cdot}yr^{-1}$, $1286.33g\;CO_2{\cdot}m^{-2}{\cdot}yr^{-1}$로 조사되었다. 또한, 토양호흡량, 미생물호흡량과 환경요인과의 상관관계에 대해 지수함수를 이용한 회귀식을 적용하여 분석하였다. 토양호흡과 미생물호흡 모두 토양온도와 대기온도에서 정의 상관관계를 보였으나, 토양수분함량과 광량에서는 매우 낮은 상관관계를 나타내었다. 토양호흡량과 미생물호흡량간의 차이로 추정한 뿌리호흡량은 토양호흡량 중 약 33.60%를 차지하는 것으로 나타났다.
본 연구는 몬순기후에 의해 장마라는 특징적인 강우패턴을 가지는 환경조건에서 강우 패턴 및 강우 강도의 변화가 삼림 내 지표 유출수와 토양수분함량을 변화시켜 토양호흡의 배출 양상을 어떻게 변화시키는지 알아보기 위하여 수행되었다. 대상지는 경기도 광주시에 위치한 서울대학교 학술림 내 잣나무식재림으로 2012년 1년 동안 자동 토양호흡 쳄버를 이용하여 연변화를 측정하였고 단근처리 기법을 이용하여 토양호흡 중 약 24%가 뿌리호흡에서 기인한 것으로 추정되었다. 이와 더불어 장마와 태풍으로 인한 다양한 강도의 강우가 발생한 7월 말부터 9월 말까지 휴대용 토양호흡 측정기를 이용하여 관측지 내 단근처리구와 단근 및 강우차단처리구에서 종속영양생물호흡을 측정하였다. 토양수분함량의 경우 고강도의 강우가 며칠씩 이어지더라도 20%를 초과하지 않았다. 이는 강수가 상대적으로 적은 시기에는 수목활성이나 토양미생물의 활성에 영향을 미칠 것으로 추정된다. 강우 강도가 10 mm 이하의 저강도 강우에서는 종속영양생물호흡이 약 14.4% 상승하였으나 10 mm 이상의 고강도 강우조건에서는 종속영양생물호흡이 25.5% 감소하였다. 이는 강우 강도에 따라 종속영양생물호흡의 배출 양상이 달라짐을 보여주었다.
육상생태계의 토양에는 대기의 약 2배에 해당하는 많은 양의 탄소를 가지고 있으며, 기후변화에 의한 기온 상승으로 대기로의 방출에 매우 취약한 상황에 놓여 있다. 한반도의 육상 생태계 토양탄소 수지의 변화예측을 위해 필연적으로 요구되는 다양한 생태계의 토양호흡 자료 수집을 위해 이용되는 방법론, 기기, 기기들 간의 오차, 시공간적인 불균일성, 결측 자료에 대한 보충 (gap filling), 발생원 별 구분 등에 대한 현 상황을 정리하고 그를 바탕으로 국내 토양호흡 연구의 문제점과 과제에 대해 고찰하였다. 결론적으로 국내의 토양호흡 연구는 기기 간 또는 방법들 간의 오차 보정이나 노력들이 매우 빈약하게 행해져 왔기 때문에 과거 및 현재 축적되는 자료의 품질은 거의 보정되지 않은 상태로 볼 수 있다. 이러한 문제점들이 해소되지 않고 지금까지와 같은 방식으로 토양호흡 자료가 축적된다면 그 활용성은 매우 낮을 수 밖에 없다. 또한 장기적인 자료 축적, 토양호흡 조절 메커니즘에 관한 조절 실험, 다양한 생태계, 토성, 토심 등에 대한 자료 역시 장래의 토양권 탄소 동태 변화를 모델 수단으로 예측하는 데에는 매우 중요한 요소이므로 토양호흡 자료 수집과 함께 수집되어야 할 것이다. 더불어 장기적인 측면에서 이러한 문제들이 연구자 간에 깊숙이 인식되어 보다 양질의 자료가 생산되도록 노력할 필요가 있다.
탄소 순환에 중요한 부분을 차지하는 토양 호흡을 뿌리와 토양 미생물에 의한 호흡으로 분리하는 세가지 연구 방법, 즉 (1) 구성 요소 직접 측정 방법, (2) 뿌리 제거 방법, (3) 동위원소 이용 방법을 검토하였다. 이 중에서,구성 요소 직접 측정 방법과 뿌리 제거 방법이 가장 널리 사용되고 있는데, 전체 토양 호흡에서 뿌리 호흡이 차지하는 부분은 뿌리 제거 방법이 다른 두 방법과 비교하여 더 높게 나타난다. 뿌리 제거 방법 중 단근처리 방법은 뿌리를 굴취하여 제거하거나 지상부 식생을 제거하는 방법과 비교해 볼 때 토양이나 관측 지면에 거의 교란을 일으키지 않는 다 동위원소 이용 방법은 다른 방법과 비교해서 토양이나 뿌리에 미치는 영향이 가장 적으나 비용이 많이 들고 복잡한 분석 기술을 필요로 한다. 관측지의 교란을 최소화하면서 발생원별 토양 호흡에 기여하는 부분을 계산하는 방법으로 단근처리 방법이 적절한 것으로 사료된다. 그러나 이 방법이 뿌리의 분해로 인해 미생물의 호흡을 과대평가함을 고려해서 뿌리의 분해를 동시에 관측하거나 큰 뿌리들을 피해서 단근처리 대상지역을 선택함으로써 현실적인 결과를 얻을 수 있을 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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