원예작물의 생육을 저하시키는 각종 병충해로 인한 과도한 농약과 화학비료의 사용은 환경오염뿐만 아니라 작물의 생산량에도 큰 영향을 미치고 있다. 식물생명공학기술을 이용하여 농약이나 화학비료 사용량을 획기적으로 줄일 수 있는 식물체의 개발, 즉 형질전환을 이용한 분자 육종기술은 병충해 내성 농작물을 개발하여 과도한 화학비료의 사용에 따르는 여러가지 문제점들을 극복할 수 있는 대안으로 대두되고 있다. 본 연구에서는 모델식물인 애기장대에서 분리한 식물생체방어 신호전달에 관련된 AtCBP63 유전자를 감자에 과발현시켰고, 이러한 형질 전환 감자에서 병저항성에 관여하는 유전자인 PR-2, PR-3, PR-5 유전자들의 발현이 증가되어 지속적으로 식물 방어 기작이 활성화되어 있음을 확인하였다. 또한, 감자에서 무름병 (soft rot disease)을 일으켜 막대한 피해를 유발하는 병원성 세균인 Erwinia carotovora subsp. Carotovora (Ecc)를 이용하여 AtCBP63 유전자를 과발현한 감자에 감염시켰을 때, 병 저항성이 증가한다는 사실을 검증하였다. 앞으로, 다양한 곰팡이 균에 대응하여 AtCBP63 유전자를 과발현한 감자에 저항성을 검증하고자 한다.
벼 유묘에 의 한 $Mn^{+2}$(Mn-SOD의 cofactor)의 흡수는 유묘조직중 SOD 활성을 증가시킴과 아울러 유묘의 냉해저항성을 현저히 향상시키는 결과를 보였으며, SOD 활성 증가정도와 냉해 저 항성 향상정도간에는 정의 상관관계가 있었다. 이에 반하여, Fe-SOD와 Cu/Zn-SOD의 cofactor들인 $Fe^{+3},\;Cu^{+2},$ 및 $Zn^{+2}$의 흡수는 조직내 SOD활성이나 식물의 냉해저항성에 어떤 유의성 있는 영향도 미치지 않았다. 이러한 결과들이 시사하는 바는 아마도 superoxide에 의해 유도되고 $Mn^{+2}$의 존재에 의해 활성화된 Mn-SOD가 (최소한 벼의 경우에는) 저온 스트레스에 대항하는 생체방어 시스템의 중요한 子성분일 것이라는 점이다. 어느정도의 냉해억제효과가 있다고 인정된 Abscisic acid의 처리도 벼 유묘조직의 SOD 활성을 증가시켰다. 이 관찰결과도 식물의 냉해 유발상황 하에서 세포내 SOD가 담당하는 중요한 생체방어 역할을 부각시키는 또 하나의 정보를 제공한 것이다.
인위적인 토양 pH 변화가 식물에 미치는 영향과 식물의 생화학적 방어반응을 조사하고자 황산용액을 첨가하여 산성화시킨 토양(pH 5.3, 4.5, 3.9, 3.5)에 만수국을 이용하여 실험을 수행하였다. 토양 산성화에 의해 MDA 함량이 크게 증가되었다. 토양의 $H^{+}$ 부하량 증가에 따라 산화형인 DHA 및 GSSG의 함량이 크게 증가되었다. 항산화 효소의 활성도 토양의 $H^{+}$ 부하량의 증가에 따라 증가하는 것으로 나타났다.
일반적으로 척추동물 및 무척추동물들은 세균 및 기생충 등과 같은 외부물질의 침입으로부터 자신을 방어하기 위해 항균성 펩타이드를 생산하는 비특이적 면역체계를 가지고 있다고 알려져 있다. 최근까지 비특이적 면역기능을 수행하는 많은 항균성 펩타이드들이 포유류, 양서류 곤충, 및 식물 로부터 분리 정제되었고 구조 활성간의 연구가 활발히 진행되고 있으며 이러한 구조와 활성간의 연구는 거의 육상생물로부터 유래한 항균성 펩타이드에 한정되었고 해양생물, 특히 어류를 이용한 연구는 매우 미흡한 실정이다. (중략)
UV-B 증가가 식물의 생장에 미치는 영향과 식물의 생화학적 방어반응을 조사하고자 오이를 이용하여 3단계의 UV-B[일일 평균 $UV-B_{BE}$; 무처리(0.03), 저UV-B(6.42), 고UV-B(11.30) $kJ\;m^{-2}$] 조사 실험을 수행하였다. UV-B 강도가 증가함에 따라 오이식물에 극심한 생육억제, chlorophyll 감소 및 황백화현상이 나타났다. AsA 및 GSH 함량은 UV-B 강도가 증가함에 따라 감소하는 경향을 보였으나, MDA 함량과 DHA/AsA 및 GSSG/GSH의 비율은 크게 증가하였다. 또한 항산화효소인 SOD, AP, DHAR, GP 등의 활성도 UV-B 조사에 의해 증가하는 것으로 나타났다. 이상의 결과로 볼 때 UV-B 증가에 의해 오이 식물에 활성산소 생성에 의한 산화스트레스가 일어나며, 이를 무독화하기 위해 식물의 생화학적 방어반응이 작용하는 것으로 사료된다.
식물의 저온 스트레스와 이에 대한 방어체계의 기작론적 측면을 탐색하기 위하여, 냉해유발조건하에서 세워둔 식물(주로 3-4엽기의 벼 유묘)를 대상으로 하여 조직중 pyruvate 함량, superoxide$(O_{\overline{2}})$ 수준 및 항산소성 효소들의 활성을 경시적으로 측정하였다. 저온$(5^{\circ}C)$처리동안에 엽조직에는 현저한 pyruvate축적이 일어났으며, 그 상대적 축적량은 처리시간의 경과에 따라 증가하였다. 그러나 저온처리된 식물을 상온하에 옮겨 놓았을 때 축적된 pyruvate는 곧 소진하기 시작하였으며 이와 동시에 조직내 superoxide$(O_{\overline{2}})$수준이 상승하기 시작하였다. 아울러, 몇시간 정도의 lag time을 가지며 superoxide dismutase(SOD)와 catalase의 활성도 증가하였다. 이에 반하여 또 다른 항산소성 효소인 Glutathione peroxidase는 활성화 현상을 전혀 보이지 않았다. 뿌리를 통해서 외부로부터 공급된 superoxide$(O_{\overline{2}})$는 뿌리 조직내의 SOD와 catalase의 활성을 유도하였다. 한편 $H_2O_2$ 공급이 조직내 catalase는 활성화시켰으나, 역시 glutathione peroxidase에 대해서는 어떤 영향도 미치지 않았다. 위의 모든 결과들은 저온처리중에 일어난 pyruvate의 세포내 축적이 상온으로 환원된 조직내에서 superoxide$(O_{\overline{2}})$ 및 이로부터 이차적으로 생성된 활성산소를 과잉 발생시키는 직접적 원인이라는 사실과, 두 항산소성 효소(SOD와 catalase)가 활성산소를 중간매체로 하여 일어나는 것으로 해석되는 식물냉해로부터 세포를 보호함에 있어서 결정적인 역할을 담당하고 있다는 사실을 강력히 시사하였다.
리그닌은 식물의 세포벽에 풍부하게 존재하는 복잡한 phenylpropanoid 중합체이다. 주로 물 수송과 기계적 강도를 유지하는 조직에 존재하며 수분을 운반하거나, 기계적인 지지를 담당한다. 또한, 리그닌은 병원균의 감염이나 상처에 대한 물리적인 장벽으로 작용함으로써 방어 기작에 관여한다. 리그닌을 생성하는 모노리그놀 전구체는 cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD) 유전자에 의해 합성된다. CAD는 cinnamaldehyde를 cinnamyl alcohol(p-coumaryl, coniferyl, sinapyl alcohol)로 전환하는 효소이다. CAD는 속씨식물에서 multigenic family로 존재하며 여러 식물 종에서 다른 기능을 가진 CAD isoform이 밝혀졌다. CAD 유전자의 여러 isoform은 식물의 발달 및 환경 신호에 따라 다르게 발현되었다. 하나의 isoform이 발달 리그닌화에 관여하는 반면, 다른 isoform은 방어 리그닌 및 기타 세포벽에 결합된 페놀의 구성에 영향을 미칠 수 있음을 보여주었다. CAD isoform에 따라 기질 특이성이 다르게 나타나고, 이는 리그닌 합성을 조절하는 CAD 단백질의 생화학적 특성을 나타내는데 기여한다. 본 논문에서는 리그닌 생합성에서 CAD multigenic family 유전자의 발현과 조절에 대하여 설명하였다. CAD multigenic family의 isoform들은 유전적 조절이 복잡하고, 식물 발달 과정의 신호 경로와 스트레스 반응이 밀접하게 연동되어 있다. CAD 유전자에 의한 모노리그놀 합성은 발달 및 환경 신호에 의해 조절될 가능성이 높다.
식물은 다양한 병원성 미생물에 대하여 효과적인 방어 기제를 발전시켜 왔다. 최근 유전체와 다중 오믹스 기술의 발전은 우리에게 미생물 인자에 의한 식물 면역을 폭넓게 이해할 수 있는 단초를 제공해 주었다. 하지만 아직까지는 이러한 기술을 병 방제 전략에 이용한 적은 많지 않다. 그래서 본 리뷰에서 식물 면역의 기본 개념을 소개하고 최근 얻어진 결과들을 소개하였다. 덧붙여 이미 논문에서 발표된 진균, 세균, 바이러스 유래 결정인자에 의한 생물적 방제 가능한 방법에 대해 기술하였다. 특히 미생물 결정인자인 chitin, glucan, LPS/EPS, 미생물분자패턴, 항생제, 식물유사호르몬, AHLs, harpin, 비타민, 휘발성물질에 대한 결과를 자세하게 기술하였다. 이 리뷰를 통하여 많은 과학자들과 농민들이 미생물 결정인자 기반의 생물적 방제에 대한 지식이 폭넓어지고, 다양한 미생물 결정 인자가 앞으로 농업현장의 종합적인 병방제 전략의 하나로 자리매김하기를 바란다.
대기오염 물질 중에는 아황산가스(SO$_2$), 산화질소(NOx), 불화수소(HF), 탄화수소(HC), 오존 (O$_3$)등 여러 가지 종류가 있으나 이러한 대부분의 대기오염 물질들은 식물체내에 흡수되어 세포내에서 활성산소(activated oxygen)를 발생시키게 되는데 이때 발생되는 활성산소에는 superoxide radicals(O$_2$), 과산화수소($H_2O$$_2$), 수산기(OH$^{-}$) 및 singlet oxygen(O$_2$) 등으로 생리적, 생화학적 과정 및 세포내의 구조조직에 부정적인 영향을 미치게되어 식물의 생장을 감소시킨다.(중략)
Xanthomonas campestris pv. vesicatoria의 감염으로 토마토 잎조직에 $\beta$-1, 3-Glucanases와 chitinases가 합성, 축적되었다. 그러나 접종되지 않은 건전한 잎에서는 위의 두 가지 가수분해 효소는 매우 낮은 수준으로 유지되었고, 이 두 가지 효소는 친화적 상호작용에서보다는 불친화적 상호작용에서 더욱 높은 수준으로 존재하였다. 이것은 $\beta$-1, 3-glucanases와 chitinases가 X. c. pv. vesicatoria의 생육에 대한 방어기작으로서 중요한 역할을 한다는 것을 시사해 주고 있다. Native PAGE 젤 상에서 $\beta$-1, 3-glucanases를 분리한 결과, 병징 발현이나 저항성 발현에 중요한 역할을 하는 것으로 생각되는 산성 isoform Ga 1과 염기성 isoform Gb 1의 isoform bands만 확인되었다. Isoelectric focusing을 이용하였을 때, 적어도 pI 6.4와 pI 8.6을 지닌 두 개의 $\beta$-1, 3-glucanases의 isoform을 확인할 수 있었고, 특히 불친화적 상호작용에서 더욱 뚜렷하게 유도되었다. 이것은 병 진전과정에서 X. c. pv. vesicatoria에 대해 저항성 발현에 관여한다는 것을 나타내고 있다. 산성 chitinase isoform인 Ca 1의 활성은 병원균의 감염이 진전되는 동안 감소하였다. 또한 다섯 개의 염기성 chitinase isoform이 감염된 토마토 잎 조직에서 발견되었는데, 특히 토마토의 방어기작에 관여하여 병원화적 균주 Bv5-4a에 감염된 잎에서만 유도, 축적되었다. Isoelectric focusing(IEF)을 이용한 후 적어도 2개의 산성과 4개의 염기성 chitinase isoform이 감염된 토마토 잎 추출액에서 확인되었다. Native PAGE 젤에서 isoform Cb 1에 해당되는 pI 9.5를 지닌 chitinase isoform은 오직 불친화적 상호작용에서만 확인되었다. 이온이 제거된 Triton X-100을 처리하여 renaturation 시킨 후에 SDS-PAGE 젤 상태에서 23 kDa과 26 kDa을 지닌 2개의 chitinase isoform을 확인하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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