한국산 붓꽃속 16종과 1종의 외군을 대상으로 유연관계 및 분류학적 실체를 파악하기 위하여 분자계통학적 연구를 수행하였다. 연구결과, 한국산 붓꽃속은 5개의 Clade로 나타났으며, Clade I에는 Series Laevigatae, Tripetalae, Laevigatae, Sibiricae, Clade II에는 Series Ruthenicae, Easatae, Clade III에는 Series Chinensis, Clade IV에는 Series Chinensis, Clade V에는 Series Crossiris, Pumilae, Pardanthopsis로 나타났다. 대청부채, 만주붓꽃, 연미붓꽃은 하나의 단계통을 형성하여 가장 기저부에 위치하였고, 금붓꽃과 노랑붓꽃은 독립적인 분계조를 형성하지 못하여 두 종의 관계가 명확하지 않았다. 연미붓꽃은 Crossiris속의 Crossiris절로 분류체계를 설정하였다. Chinensis계열은 금붓꽃계열(노랑무늬붓꽃, 금붓꽃, 노랑붓꽃)과 각시붓꽃계열(넓은잎각시붓꽃, 각시붓꽃)로 뚜렷히 구분되었다. 붓꽃속은 크게 4아속(Limniris, Crossiris, Iris, Pardanthopsis)으로 나눠지며, Pardanthopsis아속, Iris아속 그리고 Crossiris아속에서 Limniris아속으로 분화되는 경향성을 나타내었다.
물부추속($Iso{\ddot{e}}tes$ L.)은 물부추과($Iso{\ddot{e}}taceae$)에 속하는 이형포자성을 보이는 다년생 정수성 수생식물로, 전 세계에 200여종이 분포하는 것으로 알려져 있다. 물부추속 식물은 고생대 말기에 출현하여 오랜 진화적인 역사를 지닌다. 다양한 생육환경에서 광범위하게 분포하고, 분포 지역에서는 많은 종들이 높은 고유성을 보임으로서 멸종위기종으로 보호되고 있다. 오랜 종분화 과정에서 극도의 수렴진화와 자가배수체 형성과정을 거치면서 형태적으로 매우 단순화되었다. 이로 인하여 이 식물군의 형태적인 형질을 이용한 계통학적 연구와 유연관계의 규명에 많은 어려움을 보여주고 있다. 본 연구에서는 분자계통학적 마커를 이용하여 극동아시아에 분포하는 물부추속의 계통학적 유연관계를 파악하고, 분자시계를 이용하여 이들의 식물지리학적 기원 및 분화시기 등에 대해서 알아보고자 하였다. 분자마커로서 핵과 엽록체 DNA의 염기서열을 이용한 분자계통학적 연구결과, 동아시아 물부추속은 크게 두 개의 분계군으로 구분된다: 일본 홋카이도에 분포하는 북방계분계군과 나머지 물부추속 식물을 포함하는 동아시아 분계군으로 구분이 된다. 북방계인 아시아물부추($Iso{\ddot{e}}tes$ asiatica)는 극동러시아와 북미의 북서부지역의 물부추속 식물과 깊은 유연관계를 보인다. 이 분계군은 북미의 알래스카 지역에서 베링육교(Bering land bridge)를 통해 중신세후기(late Miocene)에 시베리아로 전파된 것으로 분석되었다. 나머지 동아시아 물부추속 식물분계군($Iso{\ddot{e}}tes$ sinensis, I. yunguiensis, I. hypsophila, I. orientalis, I. japonica, I. coreana, I. taiwanensis, I. jejuensis, I. hallasanensis)은 파푸아뉴기니아와 호주의 물부추속 식물과 밀접한 유연관계를 보인다. 이들은, 점신세 후기(late Oligocene)에 호주 대륙의 동부 지역으로부터 원거리 산포과정(long-distance dispersal)을 통해 이동되어진 것으로 추론되었다. 향후에 차세대 염기서열 분석(next generation sequencing)과 같은 대규모 유전자 분석법을 이용하여 유용한 분자마커들을 개발하게 되면 전 세계에 분포하는 물부추속 식물에 대한 전반적인 계통지리학적 분석과 각 대륙에 고유종으로 분포하고 있는 이들의 진화적인 역사를 규명할 수 있을 것으로 보인다.
수중사진으로만 보고되었던 흑전갱이 (Carangonides ferdau)에 관해서 제주도 연안에서 채집된 표본 2개체를 근거로 하여 형태적 특징을 상세하게 기재하였다. 이 종의 특징은 제2 등지느러미 전반부가 길고, 몸에 7~8개의 가로줄 무늬가 있으며 문장이 눈의 지름과 거의 유사하다는 점이다. 그리고 흑전갱이는 제주도 주변해역에 분포하는 노랑점무늬유전갱이 (C. orthogroammus)와 형태적으로 매우 유사하지만 몸통에 있는 가로줄무늬로, 몸통에 노란 반점을 가지는 노랑점무늬유전갱이와 쉽게 구분된다. 한편, cytochrome b 염기서열을 이용하여 작성한 분자계통수에서 흑전갱이와 노랑점무늬유전갱이, 그리고 채찍유전갱이와 미늘전갱이가 각각 계통분류학적으로 가장 가깝게 묶여서 자매군을 형성하였으며, 이들의 염기서열 차이(p-distance)는 각각 8.2%를 나타내었다.
볼티모어의 분류체계에 의하면 바이러스는 복제 및 단백질합성 전략에 따라 6개의 집단으로나눌 수 있다. 몇 종류의 작은 DNA 바이러스를 제외한 대부분의 바이러스는 게놈 복제를 위한 자신의 핵산중합효소를 유전자로 암호화하고 있다. 바이러스 핵산중합효소에는 DNA-의존DNA 중합효수, RNA-의존RNA 중합효소, RNA-의존 DNA 중합효소 세 종류가 있으며, 이들은 모두 4개의 공통된 모티프(motif)를 가진다. 우리는 볼티모어의 분류체계와 바이러스의 핵산중합효소와의 관계를 아미노산 서열을 통해 분자 계통분류학적 분석을 통해 알아보고자 하였다. NCBI GenBank에서 얻은 바이러스 중합효소의 아미노산 서열을 CLUSTAL X 프로그램으로 다중서열하고, Neighbor-joining, Maximum-likelihood, Bayesian의 세 가지 방법으로 계통도를 그려보았다. 미세한 차이는 있었으나, 세 가지 방법 모두에서 볼티모어의 분류법과 일치하는 결과를 보였고, 특이하게도 두 가닥 RNA 바이러스는 숙주의 종류에 따라, (-)RNA 바이러스는 게놈의 절편화에 따라 각각2개의 소집단으로 나뉘어지는 것을 볼 수 있었다.
장미과 나도국수나무족(Neillieae)은 많은 분류학적 문제점을 안고 있는 나도국수나무속(Neillia), 국수나무속(Stephanandra), 산국수나무속(Physocarpus)의 3속에 속하는 약 18종으로 구성되어 있다. 나도국수나무족은 숙존하거나 조락하는 탁엽, 열편으로 갈리는 잎, 난형이고 광택이 있는 종자 및 풍부한 배유를 갖는 특징에 의해 장미과 내의 다른 족들과 뚜렷이 구분되며, 분자계통학적 연구 결과에서도 단계통군으로 강한 지지를 받는다. 그러나, 나도국수나무족 내의 종 간에 나타나는 복잡한 형태 변이 양상으로 인해 다양한 분류체계가 제시되어 있고 많은 종들이 기재되어 있으나, 전세계에 분포하는 나도국수나무족의 모든 종을 포함한 종합적인 분류학적 연구는 수행된 바 없다. 따라서 본 연구에서는 나도국수나무족의 종속지적 연구의 일환으로 기준표본을 포함한 표본 조사 및 야외 조사를 바탕으로 한 형태형질 분석 결과와 현재까지 밝혀진 분자계통학적 연구 결과를 토대로 산국수나무속의 분류를 제시하였다. 각 종에 대한 검색표, 모든 학명에 대한 자세한 명명법적인 검증 및 처리 그리고 나도국수나무족, 산국수나무속 및 각 종에 대한 기재, 분포도 및 조사한 표본의 목록을 제시하였다. 본 연구에서는 산국수나무속에 6종을 인식하였으며, 다음의 학명에 대한 선정기준표본을 지정하였다 (Opulaster pubescens, Opulaster ramaleyi, Spiraea opulifolia var. parvifolia, Spiraea opulifolia var. tomentella, Physocarpus michiganensis, Physocarpus missouriensis).
한국, 중국, 일본, 대만 등 동아시아에 분포하는 피라미속 (Zacco) 어류에 대한 mitochondrial cytochrome b gene의 염기서열 분석을 통해 분자계통학적 유연관계를 조사하였다. MP tree 분석 결과, 한국산 참갈겨니와 갈겨니 집단은 모두 단계통군을 형성하고 있었으나 생물분포구계의 남한아 지역에 분포하는 참갈겨니와 갈겨니 집단은 일본산 갈겨니와 유전적으로 유사하게 분석되었다. 또한 한국산 피라미 집단은 일본산 피라미와 유전적 친화성을 보였으나, 중국산 피라미는 끄리와 분자계통학적 유연관계를 형성하였다. 참갈겨니의 한강집단은 동해 중북부에 서식하는 집단과 유전적으로 유사하였고, 갈겨니의 동진강과 영산강 집단은 유전적 동일 집단, 동진강과 섬진강 집단은 유전적 유사집단으로 여겨졌다. NJ tree 분석을 통해 피라미 집단은 참갈겨니와 갈겨니 및 Z. sieboldii 집단과는 오래전에 공동조상으로부터 분화되었고, Z. sieboldii의 조상으로부터 참갈겨니와 갈겨니가 분기진화한 것으로 추정되었다. 또한 중국에 서식하는 피라미는 한국산 피라미 집단과 상당한 유전적 차이를 보였을 뿐만 아니라 끄리속 어류와 분자계통수를 형성하고 있어 추후 동물지리학적 분포 및 피라미속 어류에 대한 계통분류학적 논의가 요구된다.
한국산 금털고사리속(Hypodematium)은 오랫동안 금털고사리(H. glanduloso-pilosum) 1종으로 알려져 왔으나 최근 미기록종 흰금털고사리(H. squamuloso-pilosum)가 영월에서 그리고 신종 가는잎금털고사리(H. angustifolium)가 옥천에서 보고되었다. 금털고사리속 내 종을 구분하는 형질은 흔히 잎몸의 세열 정도, 털과 샘털의 유무, 잎자루 기부에 비늘조각의 모양 등으로 보고되어 있다. 제주도를 제외한 전국에서 석회암지대나 바위틈에 자생하는 금털고사리는 잎의 세열 정도, 포자낭군과 포막의 위치, 털의 분포와 크기 등에 큰 변이를 나타낸다. 이러한 변이는 금털고사리를 속 내 다른 분류군과 구분하는 데 어려움을 초래하고 있다. 따라서 국내 전국적으로 분포하는 금털고사리와 근연종의 형태학적 형질 및 분자적 분석(rbcL and psbA-trnH)을 통하여 금털고사리속 식물의 분류학적 및 계통분류학적 관계를 검토하고자 하였다. 그 결과 형태 형질 변이의 폭이 커서 전국적으로 조사했던 금털고사리는 잎자루와 포막의 다세포성 털과 막대모양의 선모를 밀집하는 형질과 땅속줄기와 잎자루 기부 비늘조각의 형태가 피침형 또는 긴타원상 피침형인 특성으로 가는잎금털고사리 또는 흰금털고사리와 뚜렷이 구별되었다. 두 구간의 cpDNA 염기서열 데이터 분석결과에서는 한국 자생 3종을 Glanduloso-pilosum clade로 묶였다. 아울러 중국과 한국에 분포하는 흰금털고사리, 한국에 분포하는 가는잎금털고사리, 그 외 중국과 일본에 분포하는 H. fordii 는 중국, 한국, 일본에 분포하는 그룹에 묶였다.
근류형성에 의한 생물학적 질소고정기능을 갖는 여러종의 근류균을 대상으로 분자생물학적 계통 분류의 기초자료를 얻기 위하여 Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobium 속의 33 균주에 대한 ITS 영역의 염기서열을 이용한 계통 분류가 이루어 졌다. 이들 균주중 대부분의 균주는 한 종류의 ITS 영역을 가지는 반면, 일부균주는 2개의 서로 다른 ITS 염기서열을 가지는 것으로 나타났다. 실험에 이용된 모든 균주들간의 ITS 영역의 염기서열 상동성은 28 - 95%로 매우 변이폭가 컸으며, 이들 염기서열의 계통 분석에 의하면 4가지 그룹으로 구분되었다. Sinorhizobium 속의 모든 균주 및 Rhizobium giardinii 는 그룹 I으로 구분되었다 그룹 II는 R. giardinii를 제외한 모든 Rhizibium 속의 균주를 포함하고 있으며, 계통수의 topology는 매우 불안정한 것으로 나타났다. 특히, R. radiobacter와 R. rubi는 계통분류학적 위치가 불명확한 것으로 나타났다. Bradyrhizobium 속의 균주는 Azorhizobium caulinodans 와 함께 그룹 III로 구분되었고, 그룹 IV는 Mesorhizobium 속의 균주로 이루어 ㅈ다. 특히, Mesorhizobium 속균주의 ITS 영역의 염기서열 상동성이 높게 나타났다.
핵 리보좀 DNA ITS 구간의 염기서열 정보를 이용하여 한국산 산형과 개발나물속의 분자 계통학적 연구를 수행하였다. ITS 계통수는 한반도 고유종인 대암개발나물(S. heterophyllum)이 한반도에 생육이 보고된바 없는 러시아 우수리지역의 고유종인 S. tenue와 동일한 종임을 밝혔다. ITS 1과 ITS 2 구간의 염기서열 비교시 S. tenue와 인천 문수산에 생육하고 있는 대암개발나물이 100% 일치함을 확인할 수 있었다. 또한 ITS 구간의 염기서열은 최근 신종으로 발표된 세잎개발나물(S. ternifolium)이 개발나물속의 다른 분류군과 뚜렷하게 구별됨을 지지하고 있었다. 세잎개발나물은 유연관계가 가장 가까운 일본 고유종 S. serra의 ITS 염기서열 비교시 1.4와 1.6%의 차이점을 가지고 있음이 확인되어 종으로서의 처리가 적합함을 확인할 수 있었다.
한국산 옻나무속 6종에 대하여 분자식물학적 방법으로 계통유연관계를 확인하기 위하여, nrDNA의 ITS 구간과 cpDNA rbcL 염기서열을 사용하여 계통분석한 결과 ITS 1의 길이는 $246{\sim}253\;bp$이었고, ITS 2는 $234{\sim}244\;bp$이었다. ITS 1의 길이는 Rhus sylvestris와 R. succedanea에서 246 bp로 가장 작았으며, R. verniciflua에서 253 bp로 가장 긴 것으로 나타났다. ITS 2의 길이는 R. verniciflua가 234 bp로 가장 짧았으며, R. trichocarpr가 244 bp로 가장 길게 나타났다. 이들 분류군의 G+C Content는 ITS 1에서는 $58.0{\sim}68.13%$의 범위를 나타냈고, ITS 2에서는 $59.75{\sim}68.46%$로 나타나 두 구간이 비슷한 비율을 보이고 있었다. ITS 1에서의 G+C content는 R. sylvestris가 58.0%로 가장 낮았으며, 가장 높은 값은 R. ambigua가 68.13%로 확인되었다. ITS 2에서는 외군인 Cotinus coggygria가 59.75%로 가장 낮았으며, R. ambigua가 68.46%로 가장 높게 나타났다. 한국산 옻나무 속에서 ITS 염기서열은 일반적으로 피자식물이 갖는 G+C content 범위 안에 포함되는 것으로 확인되었다. 한편, rbcL의 길이는 1,428 bp로 모든 종에서 동일하였다. 또한 rbcL의 G+C content는 $43.56%{\sim}43.77%$로 나타나 종간에 거의 차이가 없음을 확인하였다. 연구결과 rbcL gene은 옻나무속의 종간 계통유연관계를 해석하는데 유용하지 않았으며, ITS 1 구간의 염기서열 변이는 향후 옻나무속을 분류할 때 신속하게 분류할 수 있는 분류 marker로 이용할 수 있다고 판단되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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