현재 우리나라 주요 벼 해충은 벼멸구(Nilaparvata lugens), 애멸구(Laodelphax striatellus), 끝동매미충 (Nephotetix cincticeps) 등 멸구류와 벼물바구미(Lissorhoptrus oryzophilus) 등이며, 약제에 대한 위 해충들의 약제 감수성을 모니터링한 결과 이미다클로프리드에 대해서만 일부 지역에서 68배의 높은 저항성을 보이고 있으며, 다른 약제에 대해서는 1979년 이래 지역에 따라 $0{\sim}20$배 정도의 같은 감수성을 보이고 있어 저항성의 계속적인 발달은 없었다. 끝동매미충은 기존 carbamates, organophosphorus, pyrethroid 계통의 살충제에 대해서는 1976년 이래 감수성 저하가 없어 저항성 발달을 인정할 수 없었으나, 벼물바구미의 대표적 약제인 fipronil 과 imidacloprid에 대해서는 두드러진 감수성 저하를 보였다. 벼물바구미는 1999년에서는 조사지역에서 높은 감수성을 보여 carbofuran, ethofenprox, fipronil, imidacloprid 등 시험약제 모두는 지역 계통에 관계없이 기준 약량의 4분의1 농도에서도 높은 살충력을 보였으나, 2002년에는 수원지역 계통이 carbofuran에 대해 현저한 감수성 저하 현상을 보였다.
벼멸구는 국내로 비래하여 벼에 가장 큰 피해를 주는 해충 중 하나이고, 매년 열대 및 아열대 지역에서 저기압 기류를 타고 침입한다. 따라서 벼멸구의 효과적인 방제를 위해 저항성 정도를 모니터링 하는 것은 매우 중요한 일이다. 국내 비래한 벼멸구를 지역별로 구분하여 벼멸구 저항성 유전자(Bph1, Bph2, Bph18)에 각각 접종하여 사육실의 동일한 환경조건($25{\pm}2^{\circ}C$, $60{\pm}5%\;RH$, L:D=16:8)에서 벼멸구의 감로 배설, 발육기간 및 산자수 등을 조사하였다. 얻어진 정보는 Jackknife 방법을 이용하여 생명표를 작성하였다. 벼멸구 저항성 유전자 중 Bph1 유전자에서 감로 분비량이 가장 적었고, 약충 발육기간은 $13.7{\pm}0.10$일(Bph2, 남해, 2015)에서 $18.5{\pm}1.06$일(Bph2, 사천, 2016)로 나타났다. 산란기간과 암컷수명은 감수성, Bph2 및 Bph18 (1980s 예외)에서 긴 것으로 조사되었고, 산자수도 2개의 동일한 저항성 유전자에서 많이 관찰되었다. 순증가율($R_0$)은 Bph2 유전자에서 지역에 관계없이 높은 것으로 나타났는데 내적자연증가율($r_m$)은 저항성 유전자에 대해 지역별로 차이를 보였다. 생명표는 벼멸구가 매년 다른 지역에서 비래하거나 그 생물적 특징이 다르다는 것을 보여준다.
애멸구(Laodelphax striatellus (Fall$\acute{e}$n))는 벼줄무늬잎마름병을 매개하여 심각한 피해를 야기하는 벼 해충으로 국내에서 월동하는 토착종이며 중국에서 국내 서해안지역으로 비래하기도 한다. 본 연구는 애멸구의 분산과 개체군 동태의 기초자료로 활용하기 위해 국내 16지역에서 2014년 4월과 7월에 애멸구를 채집하여 발생시기에 따른 날개형태의 비율과 홍집게벌 기생율 현황을 파악하였다. 수컷은 4월보다 7월에 단시형의 비율이 유의미하게 낮았고, 암컷 단시형 비율은 차이가 없었다. 회귀분석 결과 4월의 단시형 비율이 위도가 증가함에 따라 증가하는 경향을 보였다. 약충 및 성충의 기생율은 7월보다 4월에 높았다. 또한 서해안지역의 약충 기생율이 대체적으로 높은 경향을 보였다.
DC-EPG 시스템을 활용하여 애멸구(Laodelphax striatellus) 암컷 성충이 벼를 섭식하는 동안 발생되는 전기적 신호를 기록하고 분석하여, 벼멸구에서 보고된 것(Seo et al., 2009)과 같은 방식으로, np, L1, L2, L3, L4-a, L4-b, L5의 7 개 EPG 파형으로 구별하였다. 파형들의 모양과 발생 패턴은 벼멸구(Nilaparvata lugens)와 매우 유사하였고, L4-b의 직전에는 반드시 L3와 L4-a가 연속된 순서로 나타났다. 감로는 L4-b에서 주기적으로 분비되었다. 레이저 stylectomy 후 섭식부분의 미세절편을 관찰한 결과, 애멸구 구침의 끝이 L3와 L4-a, L4-b에서는 벼의 체관부 근처 또는 체관부에서 관찰된 반면, L5에서는 물관부에서 관찰되었다. 레이저 stylectomy로 L4-b에서 잘려진 애멸구 구침의 절단부로부터 유일하게 벼수액이 용출되었고, HPLC로 분석된 수액 안의 당 성분으로 식물의 체관부 탄수화물 이동태인 설탕(sucrose)만이 검출되었다. 이상의 관찰 결과와 애멸구의 EPG 파형 전개 과정 분석을 통해, L1과 L2는 관다발 도달 전에 발생하는 구침을 찌르고 타액 분비가 동반된 구침의 이동 행동으로, L3와 L4-a는 체관부에서 섭식을 위해 사전에 준비하는 과정으로, L4-b는 체관부 수액을 흡즙하는 행동으로, 마지막으로 L5는 물관부에서 형성되는 섭식행동으로 벼멸구와 유사하게 결론지었다.
벼멸구의 카보후란에 대한 저항성 기작을 구명하기 위해 실내에서 카보후란으로 30세대 도태하여 얻은 저항성계통($LD_{50};\;20.3{\mu}g/g$)과 약제를 12년 동안 처리하지 않은 벼멸구 감수성 계통($LD_{50};\;0.3{\mu}g/g$)을 완충용액과 마쇄하여, 105,000g에서 2시간 원심분리하여 얻은 상등액(에스테라제층)과 침전물(P450-산화효소층)을 효소액으로 하여 $^{14}C$-카보후란을 반응시켜 계통 간 대사물 량의 차이를 조사한 바 저해제(piperonyl butoxide; 산화효소저해제, diethylmalate; 글루타치온 전이효소 저해제, iprobenfos; 에스테라제 저해제)와 보조인자 (NADPH; P-450 산화효소, 글루타치온; 글루타치온전이효소)에 상관없이 카보후란의 대사물과 그 양이 계통간 차이가 없었다. 이상의 결과로부터 저항성 벼멸구에서 일반적으로 곤충에서 생화학적 저항성 기구로 잘 알려진 가수 분해 효소의 일종인 에스테라제와 p-450 산화효소, 글루타치온 전이효소의 활성 증가가 저항성 발달에 관여하지 않음을 알 수 있었다.
고리매개등온증폭법(LAMP)으로 흰등멸구를 특이적으로 구별해낼 수 있는 프라이머 세트(WBPH-65)가 핵내 ITS2영역의 전체염기서열(KC417469.1)을 바탕으로 설계 제작되었다. WBPH-65는 총 6개의 프라이머, F3 (18 bp), B3 (18 bp), FIP (43 bp), BIP (40 bp), LF (21 bp), LB (25 bp)로 구성되는데, 전체 합한 길이가 165 bp이다. WBPH-65를 흰등멸구, 벼멸구 및 애멸구의 게놈 DNA와 $65^{\circ}C$에서 60분간 고리매개등온증폭 반응시켰을 때, 흰등멸구 시료에서만 증폭 산물들이 관찰되었다. $65^{\circ}C$에서 WBPH-65와 흰등멸구 게놈 DNA의 양과 반응시간을 달리하여 형광반응을 관찰하였을 때 40분 반응에서는 10과 100 ng DNA에서, 60분 반응에서는 0.01, 0.1, 1, 10, 100 ng DNA에서 발광여부가 명확히 구별되었다. 그러나 20분과 30분 반응에서는 준비된 모든 DNA 양에서 발광여부 구별이 어려웠다. 한편, WBPH-65에서 LF와 BF 프라이머를 뺀 경우 60분 반응에서는 벼멸구, 애멸구 뿐만 아니라 흰등멸구의 게놈 DNA에서도 발광되지 않았다. 본 연구 결과로부터 WBPH-65가 60분 이내 반응에서 흰등멸구를 특이적으로 구별하기 위해서는 6개의 프라이머가 모두 필요하며 최소한 벼멸구와 애멸구를 구별해낼 수 있음을 확인하였다.
벼 천적에는 최소한의 영향을 주면서 벼멸구에는 최대한의 효과를 쭐 수 있는 침투성 살충제의 근권처리 효과를 검정하기 위해 실험실과 온실내에서 실험을 수행하였다. 벼멸구의 사충률과 번식력, 약충의 생존율을 알아보기 위해서 입제형의 5가지 약제(carbofuran, carbosulfan, diazinon, ethoprophos, imidacloprid)를 근권에 처리한 결과 carbofura이 모든 실험에서 가장 효과가 있었으며, diazinon과 ethoprophos는 벼멸구의 사충률에 큰 영향을 주지 않았다. Carbofuran 처리후 당일 벼멸구를 접종하였을때, 성충은 처리 7일 후에 거의 100% 사충률을 보였고, 처리 25일 후까지 약충은 $1{\sim}2$마리 발견되었다. Carbofuran처리 10일 후에 벼멸구를 접종하였을 때, 벼멸구 접종 1일 후 100%에 가까운 사충율을 보였고, 약충은 25일 후까지도 발생되지 않았다. Carbofuran은 벼멸구 접종 30일 전보다 10일 전에 처리하는 것이 효과가 높았다. 따라서 carbofuran의 근권처리는 천적에는 해를 입히지 않고 벼멸구를 효과적으로 관리할 수 있는 것으로 나타났다.
본 연구에서는 벼멸구 저항성 품종인 '청청벼'와 감수성이면서 자포니카형 벼인 '낙동벼'를 교배한 DH 계통 및 $F_2$집단을 이용하여 벼멸구 저항성과 DNA marker와의 관계를 분석하였다. 1. 520개의 RAPD marker를 이용하여 양친에 다형성을 보이는 310개의 marker를 찾았고 이들을 대상으로 한 BSA를 통해 벼멸구 저항성과 관련있을 것으로 보이는 17개의 marker를 선발하였다. 2. 벼의 12번 염색체상에 위치한 38개의 SSR marker를 사용하여 모${\cdot}$부본에 대한 다형성 검정을 실시한 바, 17개의 SSR marker를 선발할 수 있었다. 3. BSA를 통해 선발된 17개의 RAED marker와 DH 계통의 벼멸구 저항성과의 관계를 분석하여 벼멸구 저항성과 가장 밀접하게 연관된 $OPE16_{700}$을 선발하였다. 4. SSR marker 및 OPE16과 65 DH 계통의 벼멸구 저항성과의 연관분석을 실시한 결과 OPE16이 벼멸구 저항성 유전자와 4.6cM 거리로 가장 밀접하게 연관되어 있는 것으로 나타났다.
본 연구는 도작해충으로서 문제화되고 있는 벼멸구, 흰등멸구, 끝동매미중에 대한 저항성정도를 구명하고 저 전국각도 수도장려품종을 포함한 주요품종 40품종과 최근에 육성된 우량계통 6계통을 공시하여 2-3령충의 약충을 접종 내성의 반응을 검토하고, 벼멸구에 대한 저항성품종과 감수성품종의 친화성을 조사한 바 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 저항성품종 Mudgo와 감수성품종 만경에서의 벼멸구 사육일수에 따른 충체의 증가량은 접종당시에 비하여 접종후 15일에 Mudgo에서는 2배정도였으나 만경에서는 3배이상의 증체량을 보였다. 2. 감수성품종(만경)과 저항성품종(Mudo)에서의 벼멸구 사육일수별 생충율과 사충율 조사에서 접종후 15일에 사충율이 Mudgo $74.0\%$ 만경 $31.2\%$로서 현저한 차이가 있었다. 3. 벼멸구에 대한 저항성검정에서는 우량계통의 KR 108-243-1, HR529-41-3-2가 고위저항성 반응을 보였고 기타 대부분의 품종들이 감수성 반응을 보였으나 적나, 사도미노리, IR24, IR8 등이 중도감수성 반응이었다. 4. 흰등멸구에 대한 반응에서는 적시 우량계통중의 KR108-243-1, KR109-154-2, HR529-45-3-2가 고도저항성이었고 장려품종 및 우량품종은 감수성이었으며, 수원 #82 통일, IR8, 팔금, 이리 309, 호광, 중국#31등이 중도감수성반응을 보였다. 5. 끝동매미충에 대한 검정에서는 우량계통의 KR 108-234-1, HR529-135-1이 저항성이었고, 벼멸구, 흰등멸구에 저항성인 Mudgo가 감수성이었고, 통일, 수원 82호, IR24, 밀도 중국 31호가 중도감수성 반응이었으며 기타 품종들은 고도감수성이었다. 6. 본시험의 결과 KR108-243-1이 공시된 멸구, 매미충류에 저항성반응이었으며 감수성이기는 하나 비교적 벼멸구, 흰등멸구에 IR8, 벼멸구, 끝동매미충에 IR24의 Indica 항총들이 흰등멸구, 끝동매미충에 통일, 수원 82호, 중국 31호가 중도감수성이었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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