꼬막은 해양 어업으로써 아시아 전 지역에 있어서 중요한 수산자원 중 하나이다. 하지만, 공장의 산업화, 해양 환경오염, 그리고 지구 온난화로 인해 해양 어업 생산량이 급격히 떨어졌다. 우리나라 남해안의 주요 수산자원인 꼬막의 유전적 특성을 파악하기 위하여 꼬막의 전장유전체를 해독하고 염색체 서열을 규명하였다. 915.4 Mb의 게놈을 조립하였고, 19개의 염색체 유전자 서열을 식별하였다. 꼬막의 유전체에서 25,134개의 유전자들을 확인하였고, 그 중에 22,745개의 유전자들에 대한 기능을 확인했으며, 4,014개의 유전자들에 대한 KEGG pathway를 분석하였다. 꼬막유전체와 8종의 다른 패류와 비교유전체 분석을 통하여 확장/감소(gene gain and loss) 분석을 수행한 결과, 725개의 유전자군의 확장과 479개의 유전자군의 감소를 확인하였다. 꼬막의 homeobox 유전자 클러스터는 촉수담륜동물 내에서 잘 보존된 유전자 구조를 보였다. 또한, 꼬막은 3개의 hemoglobin 유전자들이 피조개의 hemoglobin과 높은 유사성을 보였다. 꼬막의 전장유전체 정보를 통해 꼬막의 환경 적응과 진화의 유전적 특성과 생리적 특성뿐만 아니라, 꼬막 양식의 효율성을 높이는 양식산업에 널리 이용될 수 있는 유전적 정보를 제공할 것이다.
우리나라에는 옛부터 천해간석지에서 김, 굴과 함께 꼬막의 세가지 품종이 양식되어 왔다. 따라서 우리나라 꼬막양식업의 발상여건과 산업적인 추이를 알아보기 위하여 고전의 자료에서 부터 최근의 자료까지를 조사${\cdot}$분석한 결과는 다음과 같다. 1. 꼬막의 명칭(호칭)을 조사한 결과 중국에는 9종의 이름이 있으나 저이 대표적인 이름이고, 일본에는 하이가이. 첸미의 두가지 이름이 있으나 하이가이가 대표적인 이름이고, 영명에는 Ark shell. Cockle shell의 두가지 이름이 있으나 모두 유사종에 공통으로 쓰이는 이름이라 애매하고, 우리나라에는 고막, 소합, 안다미조개의 세가지 이름이 전해져 왔으나 개화기 이후에는 고막이라는 통일된 이름으로 불리게 되었으며 현재는 꼬막이라 부르게 되었다. 한때 강요주라는 이름으로 불려지기도 했으나 그것은 가리비에 붙은 이름이고, 두 종류가 모두 껍데기의 표면에 기와지붕과 같은 도랑무늬가 있는 점에서 일부 지식인들이 가리비와 혼동한 이름이다. 또 고막이라는 이름의 발상지는 전라남도의 남해안이고 이름의 발상년대는 1800년대에 들기 이전이다. 2. 우리나라산 꼬막의 산지는 남해안과 서해안의 전역이라 할 수 있으며, 풍파가 잔잔한 내해로서 담수의 영향을 다소 받는 깊은 펄의 고조대 간석지다. 3. 우리국민은 꼬막무리의 이용에 있어서 단순한 식품이라기 보다는 약식의 개념이 강하며 생식하는 경우가 많고, 동의보감에 의하면 살이나 껍데기가 모두 약리적인 효과를 갖는데, 살은 소화를 돕고 장기를 돋구며, 껍데기는 응어리진 핏덩이나 쌓인 담을 제거한다. 4. 우리나라 꼬막양식업의 발상은 19 세기 전반기로 상정되며, 발상지는 전라남도의 남해안이었다. 5. 우리나라 꼬막양식업은 농가나 어가의 부업으로 계승되어 왔는데 6.25동란 정전후부터 정부의 개발정책에 힘입어 생산량이 크게 증가 하였으며, 최근에는 $5,000\fra{M}{T}$이상의 안정된 생산량을 유지해 왔고, 모두 어촌계단위의 협업화 형태로 양식되고있다.
꼬막 종류 중 하나인 Tegillarca granosa는 해양 이매패류로서 한국, 중국, 일본 등의 중요한 수산 자원 중 하나이다. 꼬막의 염색체 수는 2n=38로 알려져 있지만, 유전체의 크기와 유전 정보에 대해서는 아직 명확하게 알려져 있지 않다. 꼬막의 유전체 크기 예측을 위하여 NGS Illumina HiSeq 플랫폼을 이용하여 얻은 짧은 DNA 서열 정보를 통하여 in silico 분석으로 유전체 크기를 분석하였다. 그 결과 꼬막의 유전체 크기는 770.61 Mb로 예측되었다. 이후 MaSuRCA assembler를 통하여 드래프트 게놈 조립 작업을 수행하고, QDD pipeline을 이용하여 SSR (simple sequence repeats) 분석을 수행하였다. 꼬막의 유전체로부터 43,944개의 SSR을 발굴하였으며, 다이-뉴클레오타이드(di-nucleotide) 69.51%, 트라이-뉴클레오타이드(tri-nucleotide) 16.68%, 테트라-뉴클레오타이드(tetra-nucleotide) 12.96%, 펜타-뉴클레오타이드(penta-nucleotide) 0.82% 그리고 헥사-뉴클레오타이드(hexa-nucleotide) 0.03%로 구성되었다. 이후 꼬막의 유전적 다양성 연구에 활용할 수 있는 100개의 마이크로새틀라이트 마커의 프라이머 세트를 선별하였다. 앞으로 이번 연구를 통해서, 꼬막의 집단유전학적 연구와 유전적 다양성을 규명하는데 도움이 될 것이며, 나아가 동종들 간의 원산지 분류를 알아낼 수 있을 것이다.
이매패류의 부유유생은 성패(양식자원)에 직접적인 영향을 미치고 있어, 부유유생의 출현시기 및 출현량에 관한 연구는 자연 채묘량의 증대와 인공종묘의 생산을 위해서 매우 중요하다. 이에 본 연구에서는 유전자 분석기법을 이용하여 보성 연안에서 총 21종의 이매패류 부유유생을 확인하였으며, 이 중 구마모토굴(M. sikamea), 왜홍합(X. atratus), 종밋(M. senhousia), 참굴(M. gigas), 가리맛 조개(S. constricta), 새꼬막(A. kagoshimensis), Kurtiella aff. bidentata 그리고 꼬막(T. granosa)이 중요 부유유생으로 관찰되었다. 특히, 보성 연안해역의 주요 수산자원인 새꼬막(A. kagoshimensis)과 꼬막(T. granosa)은 각각 이매패류의 0.51~12.50% (평균 4.00%), 0.01~12.50% (평균 1.92%)의 구성비율을 차지하며 다른 이매패류보다 낮은 출현량을 보였다. 꼬막(T. granosa)과 새꼬막(A. kagoshimensis)의 부유유생은 6월부터 9월까지 관찰되었으나, 각각 8월 초와 8월말에 가장 높은 출현율을 보였다.
꼬막은 갯벌에서 자연 발생, 양성, 수확의 단계를 거치기 때문에 기초적인 서식지 특성 파악과 함께 단계적인 대체 서식 지역에 대한 탐색이 필요하다. 현재 꼬막은 타 종에 비해 자연적으로 발생된 치패의 의존도가 높은 반면, 자연 서식지는 한정적이어서 생물자원이 감소되고 있는 실정이다. 본 연구에서는 꼬막 적지선정을 위해 천수만에 위치한 창기와 호포, 가로림만의 당산, 사창, 왕산 총 5개 정점을 선정하여 서식지 적합인자를 조사하였다. 환경(Environment)에 관련된 함수율과 유기물 함량, 생존(Survival)에 관련된 니질 함량과 퇴적물 평균입도, 성장(Growth)에 관련된 클로로필a, 총 5가지 서식지 적합인자들의 상관성을 고려하였다. 그 결과 가로림만에 위치한 왕산이 꼬막 주요 서식지의 환경 특성 적합도(왕산: 87점, 당산: 86점, 사창: 81점, 호포: 78점, 창기: 73점)가 가장 높았다. 퇴적환경은 천수만에 비해 가로림만이 더 세립 하였고, 계절적인 변동이 낮아 적합한 환경으로 나타났다. 따라서 가로림만이 꼬막의 잠재적인 적지로 더 적합하며 공간활용이 용이할 것으로 판단된다. 앞으로 이러한 잠재적인 적지 탐색과 선정을 통해 꼬막의 생물자원과 생산량 감소에 따른 문제점들을 해소할 수 있을 것으로 생각된다.
러시아의 극동 연안에서는 꼬막 아과 세 종이 출현하고 있다. 이들 중 Anadara inaequivalvis(Bruguiere, 1789)와 Anadara subcrenata(Lischke, 1869)는 신생대에 전멸된 개체군으로 알려져 있다. Anadara속의 형태학적 변이, 분류 및 지리적 분포에 대한 자료를 제시하였다.
꼬막 패각 회화분을 이용하여 칼슘 보조제로서 사용 할 수 있는 젖산칼슘과 구연산칼슘을 제조하였으며, ammonium chloride process(ACP) ammonium nitrate process(ANP)법을 적용하여 이들의 순도를 높이기 위한 실험을 하였다. 꼬막 패각 회화분을 젖산용액과 구연산용액과 반응시켜 얻은 젖산칼슘과 구연산칼슘의 순도는 각 용액의 농도에 따라 각각 $94.35-96.72\%$와 $87.58-93.06\%$이었다. 꼬막 패각 회화분에 ACP법 혹은 ANP법을 적용하여 정제한 탄산칼슘으로 제조한 젖산칼슘과 구연산칼슘의 순도는 각 용액의 농도에 따라 각각 $99.53-100.34\%$와 $99.32-99.88\%$를 나타내어 꼬막 패각 회화분을 직접 이용하여 제조한 것보다 순도가 상당히 높아졌으며, 식품첨가물공전의 규격기준에 적합한 칼슘제제를 얻을 수 있었다 꼬막 패각 회화분으로 제조한 젖산칼슘과 구연산칼슘의 백색도는 각각 91.8과 92.9이었으나 ACP법 혹은 ANP법을 적용한 경우는 각각 94.8-98.5와 99.4-101.5로서 높은 값을 나타내었다. 따라서 폐기물로 버려지는 꼬막 패각 회화분에 ACP법과 ANP법을 적용하여 정제한 탄산칼슘으로 제조한 젖산칼슘과 구연산칼슘은 순도와 백색도에서 우수한 것으로 판단되었다.
본 연구에서는 한국산과 중국산 새꼬막(Scapharca subcrenata) 사이의 원산지 판별을 위하여 quantitative real-time PCR (qPCR) 분석을 기반으로 하는 Single-nucleotide polymorphism (SNP) 마커의 primer set를 개발 및 검증하였다. 총 180개의 새꼬막 sample을 genotyping by sequencing으로 분석하여 원산지 판별에 유용할 것이라 판단되는 7개의 후보 MS 마커와 15개의 후보 SNP 마커를 선정하였다. 후보 SNP 마커는 PCR과 sanger sequencing, SYBR green-based qPCR을 통해 원산지별 분리 여부를 확인하였다. 이 중 Insertion 1, SNP 21 마커가 qPCR 증폭 양상에서 집단이 확연히 분리되었으며 예상과 실제 증폭 형태가 일치하였다. 추가적으로 새꼬막을 무작위로 섞어서 진행한 blind test에서 Insertion 1은 새꼬막 100개에 대하여 74%의 정확도, 52%의 민감도, 96%의 특이도를 보였고, SNP 21은 새꼬막 137개에 대하여 86%의 정확도, 79%의 민감도, 93%의 특이도를 보였다. 따라서 개발된 두 개의 SNP 마커는 독립적 또는 복합적으로 사용하면 새꼬막 원산지 판별의 진위 여부를 검증하는 데 유용할 것으로 기대된다.
꼬막, Tegillarca granosa은 우리나라 남해 및 서해안 일대에서 서식하는 중요한 수산자원 중의 하나이지만, 이에 대한 생물학적 기초연구는 거의 없는 실정이다. 따라서 1995년 2월부터 1996년 1월까지 전남 벌교연안에서 채집한 꼬막의 생식소발달, 생식세포형성과정 및 생식주기를 조사하였다. 1. 꼬막은 자웅이체이면서 난생이고, 생식소는 내장낭의 간중장선을 싸고 있는 결합조직으로부터 족부의 근육층까지 분포한다.2. 미분화간층직과 호산성 과립세포들이 초기 활성기의 소낭에 풍부하게 나타나기 시작하여 완숙기에는 거의 없어지는 것으로 보아, 이들은 생식소 및 생식세포형성과 발달에 영향을 공급하는 영향세포로 생각된다.3. 생식소발달, 생식세포형성과정, 조직분화과정 및 세포학적 특성에 따라, 이들의 생식주기를 초기 활성기, 완숙기, 부분 방출기, 방출 및 비활성기 등으로 구분할 수 있다. 4. 방란 및 방정은 수온 2$0^{\circ}C$정도되는 6월하순부터 시작되고, 주산란시기는 수온이 23-24$^{\circ}C$정도 되는 7-8월이며, 완숙란의 크기는 50-60$\mu\textrm{m}$이다.5. 비활성기는 9월에서 이듬해 4월까지 지속되는 비교적 긴 기간이며, 초기 활성기도 비교적 길어 1월에서 5월까지 지속되는 반면, 후기활성, 완숙 및 방출기는 비교적 짧아, 5월에서 8월까지 모두 완료된다.6. 비만도의 월별 변화는 생식소의 발달, 생식주기 및 수온과 밀접한 관계가 있다.7. 사용된 재료 433개체 중 1개체가 자웅동체현상을 나타내었다.
남해안 여자만에서 출현하는 꼬막, Tegillarca granosa(Linnaeus) 에 관한 연령과 성장에 관하여 연구하였다. 7-8월에 발생한 꼬막 치패는 당해 10월에 각고 약 5.60 mm $({\pm}\;1.07)$로 최초로 나타났으며, 이 후 고수온기에는 급속히 성장하다가 10월 이후 저수온기에는 거의 성장이 정지하였고, 이듬해 수온 증가와 함께 급격히 성장하였다. 꼬막은 발생 후 약 11-15 개월이 경과하는 6-9월에 가장 빠른 성장을 보였고, 이론적 최대각고 (크기) 의 약 29% 정도가 이 시기에 성장하였다. von Bertalanffy 성장식에 적용한 꼬막의 연령별 성장식은 다음과 같이 산정되었다. $I_t(sh_t)=46.1317\;(1-e^{-0.4997(t-0.5828)})$.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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