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Populus속(屬)의 엽병(葉柄)의 특징(特徵)에 의(依)한 분류학적(分類學的) 연구(硏究) (A Taxonomical Study of Genus Populus based on there Petioles Characters)

  • 김삼식;황증
    • 한국산림과학회지
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    • 제43권1호
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    • pp.56-63
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    • 1979
  • Populus속(屬) 8종(種)에 대(對)한 엽병(葉柄)의 형태학적(形態學的) 및 조직학적(組織學的) 특징(特徵)을 조사(調査)한바 다음과 같다. 1. 8개수종(個樹種)은 각각(各各) 면모(綿毛), 밀면모(密綿毛), 미모(微毛), 선모중(腺毛中) 한가지의 털을 가지고 있다. 2. 엽병(葉柄)의 색갈은 수종(樹種)에 따라 서로 달랐다. 즉 은백양은 녹백색(綠白色) 이였으며, 수원사시나무는 백록색(白綠色) 이었다. 그리고 황철나무와 물황철나무는 표면(表面)은 적색(赤色)이며 뒷면은 담록색(淡綠色)이고 이테리 뽀푸라와 미류나무의 대부분(大部分)의 엽병(葉柄)은 담록색(淡綠色)이지만 다른 엽병(葉柄)들은 표면(表面)은 붉고 뒷면은 담록색(淡綠色) 이었다. 양버들과 당버들은 담록색(淡綠色)이거나 황록색(黃綠色)이다. 3. 물황철나무의 엽병(葉柄)의 직경(直徑)이 가장 크며 당버들이 가장 작은 직경(直徑)을 가지고 있다. 4. 엽병(葉柄)의 기리에 있어서는 3개(個) 조합(組合)을 제외(除外)하고는 수종간(樹種間)에 고도(高度)의 유의성(有意性)이 나타났다. 5. 엽병(葉柄)에 있어 유관속(維管束)의 수(數)는 수종(樹種)에 따라, 또는 엽병(葉柄)의 절단부위(切斷部位)에 따라서도 달랐다. 즉 기부(基部)에 있어서 유관속(維管束)의 수(數)는 수종간(樹種間)에 고도(高度)의 유의성(有意性)이 있었고 8개수종(個樹種)의 평균(平均) 유관속수(維管束數)는 6.61개(個)였다. 그리고 중간부위(中間部位)에 있어서는 유관속(維管束)의 평균수(平均數)가 5.26개(個)이며 수종간(樹種間)의 차이(差異)에 있어서는 양버들이 나머지 7개(個) 수종(樹種)과 고도(高度)의 유의성(有意性)을 나타냈고, 그리고 2개(個) 조합(組合)만이 5% 수준(水準)에서 유의성(有意性)을 나타냈을 뿐 나머지 수종간(樹種間)에는 유의성(有意性)을 인정(認定)할 수 없었다. 정단(頂端)에 있어서는 Sample외 95.5%가 3~4개(個)의 유관속(維管束)을 가지고 있었고 4.5%는 5개(個)를 가지고 있는 정도(程度)이므로 수종간(樹種間)의 유의성(有意性)은 없었다. 6. 엽병내(葉柄內)의 유관속중(維管束中) 그 형태(形態)가 가장 큰 것은 어느 수종(樹種)에서나 엽병단면(葉柄斷面)의 중하부(中下部)를 통과(通過)하고 있었다.

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식물공장시스템의 발광다이오드와 UVA 광원 하에서 자란 시금치 생육 및 아스코르브산 함량 (Plant Growth and Ascorbic Acid Content of Spinacia oleracea Grown under Different Light-emitting Diodes and Ultraviolet Radiation Light of Plant Factory System)

  • 박상민;조은경;안진희;윤범희;최기영;최은영
    • 생물환경조절학회지
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    • 제28권1호
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    • pp.1-8
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    • 2019
  • 본 연구는 식물공장시스템의 발광다이오드와 UVA 광원에서 자란 시금치 생육 및 아스코르브산 함량을 구명하고자 하였다. 시금치 '수시로' 품종은 정식 후 28일간 NFT 수경시스템에서 형광등(FL)을 대조구로 하여 적색광(R), 청색광(B), 적색과 청색의 혼합광(2:1비율)(R:B), 백색광(W), 적색광+UVA(RUV), 청색광+UVA(BUV), R:B(2:1)+UVA(RBUV) 총 8 종류 광에서 같은 광도($130{\mu}mol{\cdot}m^{-2}{\cdot}s^{-1}$)와 광주기(명/암 = 16/8h)로 재배되었다. R이 들어간 모든 광 처리구(R, RB, RUV, RBUV)에서 정식 21일 부터 잎 상편생장(leaf epinasty)이 나타났다. RUV 처리구에서 R에 비해 엽장과 엽병은 유의적으로 감소되고 엽폭은 유의적으로 증가되어 엽형지수가 낮은 결과를 보였다. 하지만, BUV 처리구에서 B에 비해 엽장과 엽병의 길이가 유의적으로 증가되었고 엽폭은 유의적 차이가 없었으며 엽수는 유의적으로 많았다. RBUV 처리구에서는 다른 처리구보다 엽장이 가장 짧았으며 RB 처리구와 비교하여 생체중, 건물중 및 엽면적 유의차는 없었다. 정식 후 28일 째에 측정된 지상부 건물중은 R, RUV 및 BUV 처리구에서 유의적으로 높았고 W와 FL에서 유의적으로 낮았다. 엽면적은 BUV 처리구에서 유의적으로 가장 높았다. 정식 28일째에 시금치 아스코르브산 함량은 B 처리구에서 유의적으로 가장 높았고 그 다음으로 BUV에서 높았으며 FL과 R에서 유의적으로 낮았다. 따라서 식물공장에서 시금치 재배 시 생육과 품질적인 측면에서 BUV광이 가장 적합한 것으로 보인다.

유ㆍ무한형대두품종의 재배조건에 따른 건물생산 및 형질변이에 관한 연구 (Studies on Dry Matter Production and Variation of Agronomic Characteristics of Determinate and Indeterminate Types of Soybean Cultivars (Glycine max L.) Under Different Growing Condition)

  • 박근용
    • 한국작물학회지
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    • 제17권
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    • pp.45-78
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    • 1974
  • 본 시험은 유ㆍ무한형대두품종에 대한다수성품종의 유종 및 재배기술개선의 기초자료로서 건물생산 및 제 형질간의 상호관계를 밝힐 목적으로 파종기, 재식밀도 및 시비수준이 다른 조건에서 광교, 동북태 및 수계5001를 유한형품종으로 그리고 Shelby, SRF-300 및 Harosoy를 무한형품종으로 하여 1972년부터 2개년에 걸쳐 작물시험장(수원)에서 실시하였는데 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 개화기에 있어서의 건물중, CGR 및 LAI는 품종, 파종기, 시비수준을 막론하고 밀식할수록 증가하였고 개화기가 빠른 무한형품종들은 유한형품종보다 현저히 떨어졌으나 정엽전개기에는 오히려 유한형보다 무한형이 더 높거나 거의 같은 수준을 나타냈다. 2. 파종기별로 본 개화기의 건물중은 유ㆍ무한형 모두 5월 21일구와 6월 15일구가 거의 비슷하나 7월 10일구의 건물중은 낮았으며 시비수준이 높을수록 개화기에는 CGR을 비롯하여 건물중과 LAI도 높았다. 3. 엽면적지수(LAI)는 동일군내에서 품종간차이도 상당히 컸으나 무한형품종은 파종기, 재식밀도 및 시비수준을 막론하고 유한형품종보다 떨어지는데도 종실수량은 별로 떨어지지 않았다. 4. 조식 및 증비의 경우에는 밀식을 하면 정엽전개기 이후에 엽과 엽병부분의 낙하가 많으나 소식인 경우 또는 만파(7월 10일)에서는 엽과 엽병의 낙하가 적은 경향이 뚜렷하였다. 5. 식물체부분별로 보면 경중비율은 밀식할수록 높아지고 반면 엽중비율은 소식할수록 높아졌으며 만파할수록 경중과 엽병비율은 떨어지고 엽중비율은 높아지는 경향이었다. 6. 정엽전개기에 있어서 유한형품종은 맥중비율이 5월 21일구에서 25내외, 6월 15일구에서 8%내외, 7월 10일구에서는 9%내외이어서 매우 적은 반면 무한형품종은 5월 21일구에서 6%내외, 6월 15일구에서 14%내외, 그리고 7월 10일구에서는 21%내외로 매우 컸다. 7. 광교는 다비조건에서 도복된 후에도 황화낙엽이 적고 생육이 회복되나 SRF-300은 생육이 회복되지 않았다. 8. 종실수량은 5월 21일구가 가장 높았으나 6월 15일구와 별로 차이가 없고 7월 10일구는 감소가 컸는데 유한형품종들은 만파에 의한 감소정도가 비교적 적고 무한형품종은 그 정도가 컸었다. 9. 재식밀도의 적정수준은 수량면으로 보았을 때 5월 21일구에서는 a당 1,250∼2500개체, 6월 15일구에서는 2,500개체, 그리고 7월 10일구에서는 3,333개체수준이었다. 10. 전품종에 있어서 정엽전개기의 건물중과 LAI 그리고 맥비만기의 건물중은 수량과 높은 상관을 나타냈고 유한형품종에 있어서 최고의 수량을 기대할 수 있는 건물중의 적정선은 개화기때에 a당 25kg, 정엽전개기때에 50kg내외였으며 무한형품종에 있어서는 맥비만기의 LAI는 4∼5, 그리고 맥비만기의 건물중은 a당 80kg내외이었다. 11. 밀식을 하면 경장은 커지고 경태와 분지 및 절수는 적어져서 주경비율이 높아지고 절간장이 길어졌다. 경중, 절수, 맥수 및 종실수량의 주경비율은 밀식할수록 그리고 만파한 것이 높았으며 무한형이 유한형보다 높았다. 12. 밀식 또는 만파의 경우에는 맥수나 종실수량의 주경비율이 높아서 주경의존도가 높은 품종이 유리한 것으로 보였다. 13. 개화기와 정엽전개기의 LAI는 유ㆍ무한형 모두 단위면적당 총절수, 건물중 및 건경중과 높은 상관을 보였고 개화기의 LAI는 유한형의 경장 및 a당 맥수와의 상관에는 유의차가 없었으나 무한형의 경장 및 a당맥수와는 고도의 유의상관을 보였다. 14. 건물중은 LAI외에 CGR, 경장 그리고 a당 절수, 맥수 및 건경중과 높은 상관을 보였으나 경태와는 유의적인 상관이 없었다. 15. 도복지수는 LAI, 건물중, 경장 및 건경중과 높은 유의상관이 있었고 경태와는 무한형품조에 있어서 고도의 부의 상관을 보였으나 유한형품종에서는 유의상관이 없었으며 유한형품종에서는 수량과 고도의 정의 상관을 보였다. 또한 도복지수는 주경의 평균절간장과 고도의 정의 상관이 있었다. 16. 100립중은 밀식 및 만파 그리고 무비조건에서 떨어지는 경향이었고 주경보다 분지의 100립중이 낮았다. 17. 단백질함량은 어떤 재배조건에서도 변화가 거의 없으나 지방함량은 만파할 때 감소하는 경향이 뚜렷하였다.

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참당귀 추대억제를 위한 단기육묘의 효과 (Effect of the Short-time Growing Seedling for Bolting Control in Angelica gigas Nakai)

  • 안상득
    • 한국자원식물학회지
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    • 제9권2호
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    • pp.157-163
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    • 1996
  • 참당귀 재배시 가장 문제시되는 추대억제방법(抽臺抑制方法)을 재배적측면(栽培的側面)에서 개발코자 육묘기간(育苗期間)을 단축하여 육묘하고 이들을 포장에 이식하여 시험재배한 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 묘(苗)의 지상부(地上部) 생장(生長)은 엽장(葉長), 엽폭(葉幅)에 비하여 엽병(葉柄)의 신장이 현저하였고 뿌리 형질에서는 육묘기간이 길수록 근장(根長), 근직경(根直徑) 및 근중(根重)이 증가하였으나 120일묘에 있어서는 pot가 작아 묘(苗)의 노화, 상토의 영양결핍 현상이 관찰되었다. 2. 본포에서의 지상부생육(地上部生育)은 관행묘이식구가 단기 pot육묘구보다 왕성하였으나 단기 pot육묘구 간에는 큰 차이가 없었다. 3. 추대율(抽臺率)은 관행묘 이식구에서는 64.3%의 추대율을 보인 반면 단기 pot육묘구에서는 육묘기간에 관계없이 모두 추대되지 않았다. 4. 수확된 당귀의 근형질(根形質) 및 수량(收量)은 관행묘 이식구에 비하며 단기 pot육묘이식구에서 근형질이 크고 수량도 높은 경향이었으며 단기 pot묘 이식구중에서는 육묘기간이 길수록 수량도 높았다. 5. 당귀재배시 추대발생을 억제하는 동시에 수량의 극대화를 위해서는 3-4g/본의 소묘이식(小苗移植)이 적합하며, 소묘생산을 위해서는 육묘기간(育苗期間) 90-120일 정도의 단기개(短期開) 육묘(育苗)가 바람직한 것으로 사료 되었다.

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엽록체 DNA 염기서열에 근거한 물여뀌 종집단(마디풀과)의 분류학적 연구 (A systematic study of the Polygonum amphibium L. complex (Polygonaceae) based on chloroplast DNA sequences)

  • ;;박진희;박종욱
    • 식물분류학회지
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    • 제43권1호
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    • pp.34-45
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    • 2013
  • 마디풀과의 물여뀌 종집단(Polygonum amphibium L. complex)은 육상 및 수중 환경 모두에 서식할 수 있는 분류군으로, 서식 환경에 따라 다양한 형태 변이를 나타내어 현재까지 많은 분류군들이 기재되어 왔다. 아시아 및 북미산 107개체로부터 측정한 11개 형태형질을 사용하여 주성분분석을 수행한 결과, 본 종집단에서 존재하는 수생형 및 육생형 개체들은 모든 지역집단에서 잎의 형태 및 크기, 엽병의 길이 등에 의해 서로 구분되는 것으로 나타났다. 그러나, 동일 개체군 또는 동일 지역내에서 채집된 수생형과 육생형 개체들은 엽록체 DNA 4개 구간(matK, psbA-trnH IGS, rbcL-accD IGS, trnL-trnF)에서 완전히 동일한 염기서열을 공유하는 것으로 밝혀져 유전적으로는 분기되지 않은 것으로 추정되며, 따라서 본 종집단에서 나타나는 생육형간의 형태적 차이는 서식지 환경에 따른 개체 변이인 것으로 판단된다. 형태분석 및 엽록체 4구간 염기서열 유합자료의 계통분석 결과, 한국, 일본, 중국, 몽골, 극동 러시아 지역 등에 분포하는 아시아산 개체들은 북미지역집단 개체들 및 유럽의 영국산 개체와 형태적, 유전적으로 뚜렷이 구분되는 것으로 밝혀졌으며, 따라서 한반도산 개체들을 포함하는 아시아 지역집단 개체들은 P. amphibium의 하나의 변종(P. amphibium var. amurense Korsh.)으로 인식하는 것이 타당한 것으로 판단된다.

Effect of the Cold Treatment Period on a Plant's Dormancy Breaking in the Winter Production of Gomchwi's New Varieties (Ligularia fischeri (Ledeb.) Turcz)

  • Suh, Jong Taek;Kim, Ki Deog;Kim, Su Jeong;Sohn, Hwang Bae;Hong, Su Young;Kim, Yul Ho
    • 한국자원식물학회지
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    • 제32권6호
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    • pp.683-688
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    • 2019
  • This study was conducted to determine the number of days required to break a plant's dormancy and promote subsequent crop growth in new varieties of Gomchwi through the 4℃ treatment. Three new varieties of Gomchwi namely, 'Sammany', 'Gommany', and 'Damogy' were observed in this study. The rate of leaf emergence of 'Sammany' after 15-day of 4℃ treatment was 100%, while 'Gommany', and 'Damogy' took 20-days and 10-days, respectively to reach to 97.9% rate of leaf emergence. After 10-days of 4℃ treatment, 'Damogy' grew faster than the other varieties. and Harvest time for 'Damogy' was on January 18th, after 5-days of 4℃ treatment and yield was observed to be the highest at 15-days of 4℃ treatment. 'Sammany' was next with a minimum of 10-days of 4℃ treatment, although 15-days is more preferred for better harvest. 'Gommany' on the other hand, did not grow enough for harvest by January 18th, and its harvest time was delayed to January 31st. It needed a minimum of 15-days and preferentially 20-days of 4℃ treatment to grow normally and be ready for harvest. The plant height, leaf length and leaf petiole length appeared to grow better by extending duration of the 4℃ treatment. The number of leaves of 'Sammany' and 'Gommany' varieties was three leaves for the 5-days treatment which may be due to the incomplete breaking of dormancy. Regarding the yield per plant, 'Sammany' yielded 112.3 grams (g) in 15-days treatment, and 'Gommany' yielded 106.5 g in 25-days treatment. In the case of 'Damogy', it yielded 123.5 g and 183 g in the 10-days and 25-days treatment respectively. It is concluded that 'Damogy', 'Sammany' and 'Gommany requires 10, 15, and 20 days of 4℃ treatment to break the plant's dormancy and promote better plant growth.

병풀 지상부 조직에서 시기별 triterpene glycoside 함량 및 항산화활성 분석 (Analysis of Triterpene Glycoside Levels and Antioxidant Activity in the Different Shoot Tissues of Centella asiatica (L.) Urban)

  • 길영숙;신승미;이동열;정원민;;이신우;김윤희;구영민
    • 생명과학회지
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    • 제28권8호
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    • pp.917-922
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    • 2018
  • 본 연구에서는 약용식물인 병풀의 계절적 생육조건의 변화에 따른 다양한 지상부 조직에서 triterpene glycoside 함량을 조사하기 위해, 20% 에탄올, 메탄올, 물을 이용한 3가지 추출방법을 이용하여 HPLC 분석을 수행하였다. 메탄올 추출방법에서 triterpene glycoside의 추출효율이 가장 높았으며, 특히 madecassoside와 asiaticoside의 값이 계절적인 생육조건의 변화동안 높게 확인되었다. 본 연구에서는 추가적으로 항산화활성을 분석하였으며, ABTs 소거활성은 잎자루에서 높게 확인되었으며, DPPH 소거활성은 메탄올과 에탄올로 추출한 잎조직에서만 높은 결과를 보였다. 총 페놀 및 플라보노이드 함량은 잎 조직에서 사용된 물, 에탄올, 메탄올 추출에 의한 결과가 가장 높은 값을 보였다. 본 연구의 결과로서, 병풀 식물체의 잎 조직에서 계절적 생육 조건 동안 triterpene glycoside 및 항산화활성이 증가함은 병풀의 재배시 madecassoside 및 asiaticoside를 포함한 유용한 주요 대사물질들이 식물체내에서 항상성을 위해 유지되며, 이는 향후 보 다 구체적인 생리활성에 대한 연구가 필요할 것으로 생각되는 바이다.

예취빈도의 전환이 White Clover의 수량 및 형태적 특성에 미치는 영향 (Yield and Morphology of White Clover in Response to Infrequent, Frequent Defoliation and Their Alternations)

  • 강진호;박진서
    • 한국작물학회지
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    • 제40권2호
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    • pp.221-227
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    • 1995
  • 초지에서 white clover의 존속과 우점 모두가 문제시 되고 있다. 본시험은 white clover의 방목방법에 대한 정보를 제공하기 위하여 예취적기의 장?단(1주, 4주)과 이들의 교호가 white clover의 예취수량 및 형태적 특성에 미치는 영향과 이들간의 관계를 구명하고자 pot 시험으로 실시하였던바 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 예취적기 4적에 비하여 1적에서는 예취수량 및 주당엽면적과 엽수, 엽병장, 주당포복경장이 감소되나 g당포복경장과 Specific Leaf Area는 증가되었다. 2. 예취적기 1적와 4적를 교호할 경우 예취수량은 1적 또는 4적로 계속예취한 것의 중간정도이었으나 초기에 4적로 예취한 것에서 높은 수량을 보였다. 3. 예취적기를 교호할 경우 잎과 관련한 형질은 예취적기의 장단에 따라 변하였으나 포복경과 관련된 형질은 교호전 예취적기의 영향이 비교적 장기간 지속되었다. 4. 예취적기를 교호할 경우 예취수량은 주당 엽면적, 엽수 및 포복경장과 정의 상관을. SLA와 g당포복경장과는 부의 상관을 보였다.

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참깨$\cdot$시들음병균(Fusarium oxysporum)의 배양여액이 참깨의 종자발아 및 유묘기의 생육에 미치는 영향 (Studies on the effects of culture filtrates of sesame-wilt organism(Fusarium oxysprum f. vasinfectum) on the germination of sesame seeds and the growth of sesame seedlings)

  • 박종성
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제1권
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    • pp.3-10
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    • 1962
  • 1) 강력한 위조독소(Wilt toxin)인 Fusaric acid를 생성하는 것으로 알려진 참깨$\cdot$시들음병균(Fusarium oxysporum f. vasinfectum)의 배양여액이 참깨의 종자발아 및 발아후의 유식물의 생육에 미치는 영향을 구명하기 위하여 이 시험연구에 착수하였다. 2) Fusarium oxysporum f. vasinfectum의 5종의 계통의 배양여액은 모두 참깨종자의 발아를 억제하고 종자의 흑변, 괴사를 초래한다. 3) 공시균의 어떤 계통의 배양여액에 대한 참깨종자의 발아반응에 있어서의 품종간 차이는 없다. 4) 공시균의 5종의 계통의 배양여액이 참깨종자의 발아를 억제하는 독성에는 뚜렷한 차이가 있다. 5) 공시균의 5종의 계통의 배양여액을 첨가한 육묘상에서는 발아후의 참깨유식물의 뿌리나 줄기의 신장이 다 같이 억제되며 조직은 흑변, 괴사하게 된다. 그러나 배양여액을 $10\%$ 첨가한 육묘상에서는 줄기의 신장생장 약간 촉진되는 경향이 있다. 6) 공시균의 배양여액을 $1\%$ 내지 $1\%$ 첨가한 Knop Solution에 본엽이 생기지 않은 참깨 유식물을 배양하면 참깨의 뿌리나 줄기의 신장생장이 억제되고 제2본엽이 전개할 때까지에 줄기나 잎자루나 연화, 흑변, 괴사하며 제1본엽에는 맥간에 염갈색반문이 형성되고 제2본엽은 권축, 흑변, 괴사하며 특히 제2본엽에 나타나는 병상은 포장에서 나타나는 참깨의 잎의 위조병징과 흡사하다. 7) 공시균의 5종의 계통간에 나타나는 배양여액의 독성의 차이는 공시균의 각계통자체의 기생에 의한 병원성의 차이와 일치하지 않는다

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염절임 및 Blanching시 배추의 물리적 특성의 변화 (Changes in Physical Characteristics of Chinese Cabbage during Salting and Blanching)

  • 김주봉;유명식;조형용;최동원;변유량
    • 한국식품과학회지
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    • 제22권4호
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    • pp.445-450
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    • 1990
  • 배추 가공을 위한 물리적 성질의 기초 자료로서 배추줄기의 염절임과 blanching시 중량, 부피 및 밀도의 변화를 측정하였다. 5% 이상의 소금 용액에 침지했을 때 배추의 중량 및 부피는 초기 4시간 동안에 급격히 감소되고 8시간 후에는 실질적으로 완료되었으며 이 때 중량감소율은 $22{\sim}27%$, 부피감소율은 $22{\sim}35%$로 중량감소에 비해 부피 감소가 더 컸다. 시료로 사용한 생배추 줄기의 평균 밀도는 0.881g/ml 였으며, 0.2M 이상의 염용액에 염절임했을 때 농도에 따른 밀도차이는 거의 없었으며 약 15% 증가한 평균 1.02g/ml였다. 한편 생배추 시료의 공기함량은 $0.093{\sim}0.120ml/ml$ 배추였으며 염절임 4시간 동안에 급격히 구축되고 그 후 거의 변화가 없었으며 초기 공기함량의 약 25%가 잔류되었다. 생배추 줄기를 $60{\sim}90^{\circ}CE$ 범위에서 steam blanching 했을 때 중량 및 부피감소율은 각각 $3.7{\sim}7.2%,\;9.2{\sim}19.1%$였으며, 밀도는 $0.936{\sim}1,000g/ml$, 잔존공기량은 $0.056{\sim}0.022ml/ml$ 배추였다. 또한 염절임 배추의 steam blanching의 중량 및 부피변화율은 각각 8%, 10%, 정도로 부피변화율은 생배추의 1/2밖에 되지 않았다. 염절임 및 blanching의 속도는 $t/(1-R)=k_1+k_2.t$의 식으로 표현할 수 있었으며 R은 초기값에 대한 상대적 변화율, $k_1,\;k_2$는 각삭 상수이다.

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