• 식물분류학회지
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• 제49권1호
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• pp.1-7
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• 2019

Early leaves within the Viola albida complex were investigated by scanning electron microscopy in order to determine the morphological segments during morphogenesis. The early leaf development of V. albida var. albida could be morphologically divided into the eight stages in the following order: I, the initiation of shoot germination; II, the conical growth directionally of the leaf; III, the adaxial and abaxial formation of the leaf; IV, the initiation of the stipule; V, the formation of a transitional zone between the leaf blade and petiole; VI, the expansion of the upper part of the leaf blade; VII, the formation of almost all parts of the early leaf; VIII, the early simple leaf. Viola albida var. takahashii differs from V. albida var. albida by additional stages, i.e., V-1, the initiation of the first lateral lobe at the both lateral parts of the leaf after the stage V and an early lobed leaf. Viola albida var. chaerophylloides is also distinguished from two taxa by two developmental features, V-2, the initiation of a second lateral lobe below of the first lateral lobe, and an early palmately compound leaf. These findings suggest that the Viola albida complex would be in the process of peramorphosis, showing developmental changes in a chain of events, leading to a different leaf shape. These data would also be useful for isolating genes that give rise to different leaf morphogenesis outcomes among the taxa in the Viola albida complex.

• Journal of Plant Biology
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• 제34권3호
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• pp.229-238
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• 1991

The main objective of this study was to clarify the taxonomic status and the speciation mechanism of Viola albida complex in Korea. The complex includes three very closely related taxa, taxonomic ranks of which are much in dispute. These taxa in the complex are sympatric in distribution, and they are very similar in most morphological characteristics. Comparative morphological analyses revealed that they can be distinguished on the basis of leaf shape, although they show complicated patterns of variation in leaf shape. The variation of leaf shape in each taxon appeared to be maintained through developmental process, and extensive cleistogamy and vegetative reproduction in these taxa are suggested as the mechanisms maintaining the variation. Genetic variation in this complex was monomorphic in all 14 loci examined. Palynological study also showed that these taxa have the same pollen morphology. These results strongly suggested that they should be recognized as varieties of V. albida; var, albida, var. chaerophylloides, and var. takahashii. The results also suggested that some individuals that can be assigned to var. takahashii might be hybrids between var. albida and var. chaerophylloides.

• 식물분류학회지
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• 제52권4호
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• pp.226-234
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• 2022

The study aims are to examine the characteristics of artificial and natural hybrids between Viola albida var. albida (= albida, from below) and V. albida var. chaerophylloides (= chaerophylloides, from below), and to confirm if hybrids could be fertile and make populations in their native habitats. The 1st filial (= F₁, from below) leaf shape produced by artificial crossing between albida and chaerophylloides was the same as that of V. albida var. takahashii (= takahashii, from below), and F₁ bore also both chasmogamous and cleistogamous flowers. F₁ seed number was 9.6 per cleistogamous pods, which was remarkably less than the average of 38.2 for albida and chaerophylloides, but the germination rate was all similar. The leaf type of self-crossed 2nd offsprings (= F₂, from below) showed all leaf types found in the Viola albida complex, but the ratio of chaerophylloides leaf type was relatively low. Individuals whose F₂ leaf type was restored to albida produced an average of 31.4 seeds per capsule, meaning that fertility was restored. On the other hand, individuals of F₂ takahashii leaf type come to fruition a low average of 10.4 seeds per capsule, which is similar to that of takahashii. The results of crossbreeding experiment, where is their native habitats, were similar to that of laboratory. Both albida and chaerophylloids in Mt. Bulmyeong distribute extensively, but takahashii make a small population only in places where albida and chaerophylloides grow together. Summarizing the above results is suggesting that the speciation of takahashii was done by hybrid between albida and chaerophylloides, and these have been maintained with relatively small population by cleistogamous capsules.

• 식물분류학회지
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• 제40권2호
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• pp.118-129
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• 2010

태백제비꽃군내 태백제비꽃, 단풍제비꽃 그리고 남산제비꽃의 대표적인 개체들을 대상으로 RAPD 방법을 사용하여 분류학적 연구를 시도하였다. 7개의 OTU와 68개의 primers를 사용하여 얻은 증폭된 자위(amplified loci)의 숫자는 모두 476개 이었다. Nei의 유전적 비유사도 지수가 남산제비꽃 개체들에서는 0.051로, 태백제비꽃 개체들은 0.118-0.171로 비교적 낮게 나타난 반면, 단풍제비꽃 개체들은 0.348로 나타나서 상기의 두 종보다 높게 나타났다. 한편, 태백제비꽃 개체들과 단풍제비꽃 개체들, 태백제비꽃 개체들과 남산제비꽃개체들 그리고 단풍제비꽃 개체들과 남산제비꽃 개체들 사이의 유전적 비유사성은 전체적으로 0.214-0.463의 범주로 나타나서 분류군간 뚜렷한 특징을 나타내지 않았다. 유집분석에서 조사된 개체들의 유사도는 비교적 높게 나타나서 종내 복합체 설정을 지지하였으며, 두 개의 집단으로 유집되었다. 그러나 단풍제비꽃 개체들은 태백제비꽃 또는 남산제비꽃 집단에 각각 유집되어 형태적 변이와 함께 유전적 다양성도 높은 것으로 확인되었다.

• 식물분류학회지
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• 제35권1호
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• pp.7-23
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• 2005

한국산 제비꽃속 35분류군과 일본산 4집단, 군외군 1분류군 등 총 40집단에 대한 계통 유연관계를 알아보기 위하여 핵 rDNA의 internal transcribed spacer(ITS)지역에 대한 염기서열을 분석하였다. 정렬된 염기서열들은 bootstrap을 포함한 parsimony 방법과 neighbor-joining 방법을 통하여 계통수를 평가하였다. 그 결과 진정제비꽃절의 낚시제비꽃아절은 군내군의 가장 기부에 분계조를 형성하였으며, 장백제비꽃절은 노랑제비꽃절과 자매군을 형성하면서 진정제비꽃절의 낚시제비꽃아절과 콩제비꽃아절, 고깔제비꽃아절, 제비꽃아절 사이에서 단계통군을 형성하였다. 진정제비꽃절은 병계원적인 분계조를 형성하였고 4개 아절은 독립적인 분계조를 형성하였지만 계열 수준에서는 구별이 불가능하였다. 세포학적 연구에 기초한 제비꽃속의 분화에서 기본염색체 수 x=10을 갖는 낚시제비꽃아절은 x=6인 군외군에서 독립적으로 분화한 것으로 나타났으며 나머지 분류군들은 x=6인 노랑제비꽃과 장백제비꽃아절로부터 x=10 또는 12인 콩제비꽃과 고깔제비꽃아절을 거쳐 x=12인 제비꽃아절로 분화한 특징을 보였다. 형태적인 변이가 매우 심한 분류군으로 알려진 태백제비꽃(V. albida complex)은 Patellares아절 내에서 하나의 군으로 유집되어 Pinnatae계열로 처리하는 것이 타당할 것으로 생각되며, 뫼제비꽃과 남산제비꽃의 잡종인 우산제비꽃은 형태적 특징에 의한 분류와는 일치하지 않는 것으로 나타났다.

• 한국자원식물학회지
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• 제19권5호
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• pp.628-633
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• 2006

태백제비꽃군내 식물들은 동소적으로 생육하면서 단엽에서 장상복엽까지 연속적인 중간형을 나타내어 분류학적 어려움이 있다. 본 연구의 목적은 태백제비꽃, 단풍제비꽃, 남산제비꽃 그리고 각 분류군 사이의 중간형을 잎의 형태에 따라 5 집단으로 구분하고 각 집단별 대표적인 개체를 선별하여 ITS DNA 염기서열을 분석하고 분류학적 어려움을 해결하는데 있다. 정렬된 ITS1, ITS2 그리고 5.8S 지역의 염기서열은 702 bp로 나타났다. 5.8S 지역은 163 bp로 조사된 모든 개체에서 변이가 없었으며, ITS1과 ITS2는 일부 변이가 있어 분산분석, 염기 서열 분기 조사 그리고 분계분석에 이용하였다. 분산분석 결과 조사된 잎 형태별 개체들 간에 차이가 없는 것으로 나타났다. 염기서열 분기 조사 결과, 군외군으로 설정한 낚시제비꽃과 노랑제비꽃의 경우 Kimura 2-parameter distance에서 절대치가 0.05보다 훨씬 높게 나타나서 뚜렷한 차이가 확인되었다. 그러나 군내군 5 개체는 절대치가 모두 매우 낮게 나타나서 염기서열 분기는 종 수준이 아닌 종 이하의 수준으로 판단되었다. 분계분석에서 군외군으로 설정한 2 종은 기저 분계조를 형성하였다. 군내군은 하나의 분계조를 형성하였지만, 부트스트랩이 50% 이하로 나타나 계통학적 의미는 적은 것으로 사료된다.

• 식물분류학회지
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• 제34권1호
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• pp.43-61
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• 2004

한국산 제비꽃속 32분류군과 일본산 2집단 등 총 34집단에 대한 유연관계를 알아보기 위하여 RAPD(randomly amplified polymorphic DNA), ISSR(inter simple sequence repeat) 및 PCR-RFLP(restriction fragment length polymorphism) 분석을 실시하였다. RAPD 분석에서는 40개의 primer 중 6개가 분류군 전체에서 반응을 보였고 이로부터 총 70개(98.6%)의 다형화 밴드를 얻었으며, ISSR 분석에서는 4개의 primer로 부터 28개(96.6%)의 다형화밴드를 얻었다. 엽록체 DNA의 non-coding부분을 이용한 PCR-RFLP 분석에서는 반응이 일어난 4지역에서 증폭된 약 6.78 kb의 DNA 각각에 대하여 15가지 제한효소를 처리한 결과 총 80개의 restriction site를 얻었으며 그중 16 site는 polymorphic하게 나타나 20%의 다형화를 보였다. 본 연구에서 다룬 3가지 형질에 의한 유집분석 결과 각각의 형질에 의해서는 서로 일치하지 않는 유집형태를 보였지만 3가지 형질을 통합한 결과는 진정제비꽃절(sect. Nomimium)내 아절과 계열간 구분이 명확하게 나타났으며 무경종과 유경종도 구별이 가능하여 외부형태형질에 의한 기존의 분류체계와 일치하였다. 그러나 노랑제비꽃절(sect. Chamaemelanium)은 진정제비꽃절과 독립적인 군을 형성하지 않고 진정제비꽃절 내 무경종그룹인 Patellares아절과 Vaginatae아절 사이에 위치하여 나타났다. 형태적인 변이가 매우 심한 분류군으로 알려진 태백제비꽃군(V. albida complex)은 Patellares아절 내에서 하나의 군으로 유집되어 Pinnatae계열로 처리하는 것이 타당할 것으로 생각된다. 본 연구에서 사용한 3가지 형질 중 RAPD 분석방법은 ISSR과 PCR-RFLP 분석보다 제비꽃속의 종간 유연관계를 밝히는데 더 유용한 것으로 판단된다.