• 한국축산식품학회지
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• 제28권5호
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• pp.580-586
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• 2008

본 연구는 모유를 섭취하고 있는 생후 7일 이내의 신생아로부터 분리 및 선발된 L. acidophilus를 이용하여 다양한 생리활성을 가진 CLA를 천연적으로 생산하는 젖산균을 Screening하고 선정된 L. acidophilus에 의한 CLA의 최적 생성조건을 설정하기 위하여 실시하였다. 9종의 L. acidophilus를 LA가 $200{\mu}g/mL$의 수준으로 각각 첨가된 MRS 액체배지에 접종하여 48시간 배양한 후 L. acidophilus의 균체 세포막 내에서 형성된 cis-9, trans-11 CLA 함량과 배지 내 유리화된 cis-9, trans-11 CLA 함량을 측정한 결과, 생균수는 대부분 $10^8\;CFU/mL$ 수준이었으며 균체 내로 전환된 cis-9, trans-11 CLA는 검출되지 않거나 매우 미량 존재하였다. MRS 배지 내 유리화된 cis-9, trans-11 CLA는 전 시험 균주를 통해 생성되었으며 상대적으로 균체 내 생성량 보다 높게 나타났고, L. acidophilus NB 203과 NB 209의 생성량이 $26-27{\mu}g/mL$으로 가장 높게 나타났다. 동일한 조건으로 8% 탈지유 배지에 실험한 결과 배양 24시간째의 생균수는 $10^8\;CFU/mL$ 수준이었고, MRS 액체 배지에서의 결과와 유사하게 균체 세포막 내로 incorporation된 cis-9, trans-11 CLA는 대부분의 처리구에서 검출되지 않거나 매우 미량 존재하였으며, 반면 탈지유 배지 내 유리 cis-9, trans-11 CLA는 전 시험 균주를 통해 생성되었고 상대적으로 MRS 액체 배지에서의 생성량 보다 높았으며, 그 중 L. acidophilus NB 203 및 NB 209의 배양액 내 cis-9, trans-11 CLA 생성량이 가장 높게 나타났다. 시험 균주 중 cis-9, trans-11 CLA 생성능이 다른 균주에 비해 높은 것으로 나타난 L. acidophilus NB 203 및 NB 209를 8% 탈지유 배지에 LA 첨가량 및 배양시간을 달리하여 최적 조건을 설정하였으며, 두 시험 균주 모두 LA 첨가에 의한 증식억제 현상은 배양 48시간까지 $1.000{\mu}g/mL$ 첨가 수준에서는 전혀 나타나지 않았으며, $3,000{\mu}g/mL$ 첨가 시 미약하게 나타났다. 배양시간대 별 cis-9, trans-11 CLA 생성량은 두 시험 균주 모두 배양 24시간 이전의 대수증식 기에서 주로 증가하였으며, 배양 24시간 이후부터 생성량이 유지되거나 미량 감소하는 것으로 나타났다. LA의 첨가농도 별 cis-9, trans-11 CLA 생성에 있어 두 시험 균주 모두에서 LA 첨가량이 $1,000{\mu}g/mL$ 수준일 때 cis-9, trans-11 CLA 생성량이 가장 높았으나 $500{\mu}g/mL$ 첨가구와 큰 차이를 나타내지 않았으며, 특히 첨가량을 $3,000{\mu}g/mL$ 수준으로 높여도 $1,000{\mu}g/mL$ 수준일 때와 유사하거나 오히려 감소하는 경향을 보였다. 따라서 이 실험 균주의 최적 LA 생성조건은 탈지유 배지에 LA를 $500{\mu}g/mL$ 수준으로 첨가하여 $37^{\circ}C$에서 24시간 배양시로 나타났다.

• 한국균학회지
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• 제34권1호
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• pp.22-28
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• 2006

목초액, 잣나무추출물, 후추열매추출물 및 살균제를 이용해서 표고 골목에 발생하는 주홍꼬리버섯을 방제하고자 하였다. 식물추출물 선발시험결과, 목초액 35,000 ppm에서 균사생장이 완전히 억제되었고 25,000 ppm에서 자낭포자의 발아가 관찰되지 않았다. 그리고 잣나무추출물 200 ppm과 후추열매추출물 1,000 ppm에서 각각 98.9%와 95.9%의 자낭포자발아억제율을 보였다. 살균제 선발시험 결과, benomyl, carbendazim, thiabendazole 등의 최소억제농도(MIC)는 $0{\sim}0.4\;{\mu}g\;a.i./m{\ell}$였다. Difenoconazole은 $0.08%\;{\mu}g/m{\ell}$ 농도에서 자낭포자 발아를 98.9% 억제했다. 살균제에 의한 표고균사생장억제율 조사 결과, 저온성, 중온성, 고온성균주 간에 차이가 거의 없는 것으로 나타났다. Benomyl, carbendazim, thiabendazole, thiophanate-methyl 등은 높은 농도에서도 비교적 낮은 억제율을 보였으나, tebuconazole은 $0.4\;{\mu}g\;a.i./m{\ell}$ 농도에서도 80% 이상의 억제율을 보여 표고균에 좋지 않은 영향을 미치는 것으로 나타났다. 목초액 및 식물추출물과 살균제를 골목에 살포한 결과 목초액 150,000 ppm이 주흥꼬리버섯의 포자퇴형성 전 처리에서 72.7%의 방제가를 보였고 포자퇴형성 후 처리에서 목초액 70,000 ppm과 thiophanate-methyl 1,000 ppm이 각각 58.1%와 52.3%의 방제가를 보였다.

• 한국식품영양과학회지
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• 제38권10호
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• pp.1295-1301
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• 2009

본 연구는 더덕의 돌연변이원성, 항돌연변이원성, 세포독성, 항종양 효과를 조사하기 위해서 수행되었다. 더덕을 70% 에탄올로 추출하여 추출용매에 따라 핵산, 클로로포름, 에틸아세테이트, 부탄올과 물 층으로 분획하였다. Ames test assay, SRB assay와 sarcoma-180 세포를 이용한 항종양 실험을 실시하였다. Ames test 결과, 더덕 에탄올 추출물은 돌연변이원성을 나타내지 않았다. 더덕 에틸아세테이트분획물은(200 ${\mu}g$/plate) 4NQO에 대하여 S. Typhimurium TA98과 TA100에서 각각 72.1% 및 67.0%의 억제율을 나타내었으며, MNNG에 대한 S. Typhimurium TA100은 69.6%의 억제율을 나타내었다. 더덕 추출물 및 분획물의 암세포성장 억제효과를 살펴보기 위해 인간 자궁경부암세포(HeLa), 인간 간암세포(HepG2), 인간 유방암세포(MCF-7), 인간 폐암세포(A549) 및 인간 신장정상세포(293)를 사용하였다. 더덕 에틸아세테이트 분획물을 1 mg/mL의 농도로 처리하였을 때 각각 74.5%(HeLa), 70.7%(MCF-7) 및 80.3%(A549)의 가장 높은 억제활성을 나타내었다. 반면에 인간 정상 신장세포(293)에서는 2$\sim$31%의 세포독성을 나타내었다. In vivo에서 더덕 추출물 및 분획물의 항암 효과를 검토하기 위하여 Balb/c 마우스에 sarcoma-180 종양세포로 고형암을 유발시켰다. 그 결과 더덕 에틸아세테이트 분획물의 최고농도 50 mg/kg에서 56.4%의 고형암 성장 억제 효과를 나타내었고, 이는 다른 추출물 및 분획물 중에서 가장 높은 억제율이었다.

• 한국식품영양과학회지
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• 제30권5호
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• pp.921-927
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• 2001

각종 암세포에 대한 번데기동충하초(Cordyceps militaris) 추출물 및 분획물의 세포독성을 규명하기 위하여 암세포로 A549, MCF-7 HeLA, HT1080, Hep3B, KATOIII 및 K562를 이용하였고 그 결과, SRB assay에 의한 1 mg/mL의 에탄올 추출물 농도에서 HT1080, HeLa, Jep3B 그리고 A549는 각각 89.4%, 85.7%, 72.9%그리고 65.5%의 억제효과를 나타내었다. MCF7, HeLa 그리고 HT1080 세포의 경우는 핵산 분획물 1 mg/mL 농도에서 각각 92.9%, 90.3%그리고 97.0%로 다른 분획물보다 현전히 높은 억제효과를 나타냈다. KATOIII세포에 대한 억제효과는 1mg/mL 투여시 에탄올 추출물의 경우 61.5%를 보였고 부탄올과 물 분획물에서 각각 83.7%와 80.4%로 다소 높은 억제효과를 보였다. K562 세포에 대한 시료의 억제효과는 에탄올 추출물(1mg/mL)이 60.5%의 억제율을 보인데 반해 같은 농도에 서 에틸 아세테이트, 부탄올 및 핵산 분획물에서는 각각 88.6%, 806% 및 75.6%로 높은 억제 효과는 양성대조군의 11.2$\pm$0.8에 비하여 10, 20, 40, 80 mg/kg 의 농도에 10.5$\pm$0.8, 8.3$\pm$0.5, 7.8$\pm$0.3, 3.7$\pm$0.6로 8.7, 25.9, 30.4그리고 67.0%의 유의적인 억제효과를 나타내었다. 또한 각각의 분획물에 대한 소핵생성 억제효과는 유전손상물질(MNNG;150 mg/kg, I.P)만 투여한 양성대조군에 비해서 시료 농도를 10, 20, 40 80 mg/kg 처리하였을 경우 동이라한 시료 농도 80 mg/kg 에서 부탄올, 에틸 아세테이트, 물, 그리고 클로로포름 분획물이 각각 3.1$\pm$0.3, 3.7$\pm$0.6, 4.2$\pm$0.3, 4.8$\pm$0.3으로 72.3%, 67.0%, 63.3%그리고 57.1%의 순으로 소핵생성 억제효과를 나타내었으며, 그중 핵산 분획물이 2.8$\pm$0.5의 75.0%로 가장 높은 소핵생성 억제효과를 나타내었다.

• 한국식품위생안전성학회지
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• 제34권5호
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• pp.495-501
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• 2019

Aloin [1,8-Dihydroxy-10-(${\beta}$-D-glucopyranosyl)-3-(hydroxymethyl)-9(10H)-anthracenone]은 알로에에서 추출한 천연 안트라퀴논이다. 다양한 유형의 인간 암세포에서 항산화, 항암 효과가 있는 것으로 밝혀졌지만 인간 대장암 세포 HT-29에서 aloin의 항암 효과는 밝혀지지 않았다. 본 연구에서는 aloin이 인간 대장암 HT-29 세포에서 세포 사멸 작용을 발휘할 수 있는 메커니즘을 조사하였다. Aloin이 세포 생존율에 영향을 미치는지 알아보기 위해 대장암 세포 HT-29, 흑색종 세포 A375SM, 위암 세포 AGS를 aloin(0, 100, 200, 300 및 $400{\mu}M$)으로 처리하였을 때, HT29에서는 농도 의존적으로 세포 생존율을 감소시켰고, A375SM과 AGS 세포에서는 암세포 생존율의 감소가 보이지 않았다. 이러한 HT-29에서의 세포 생존율 감소가 세포자멸사로 인한 감소인지 확인하기 위해 DAPI stain과 flow cytometry를 실시한 결과 apoptotic body가 유의적으로 증가하고 세포 자멸사가 증가한 것을 확인할 수 있었다. 이와 같은 결과를 바탕으로 aloin이 대장암 세포 HT-29에서 세포 사멸 관련 단백질 발현 양상에 미치는 영향을 확인하기 위해 western blotting을 실시하였다. Aloin은 Bax, PARP의 분절을 농도 의존적으로 증가시켰고, caspase3, -8을 활성화시켰지만, Bcl-2는 대조군에 비해 변화가 없었다. Aloin에 의해 유도된 세포자멸사 기전을 확인하기 위해 MAPK pathway 중 p-p38과 p-ERK의 발현을 확인한 결과, p-p38을 up-regulation시키고 p-ERK의 down-regulation을 유도했다. 따라서, aloin은 인간 대장암에서 암세포 성장 억제 효과 및 암세포 사멸 유도로 암예방 약제로서의 개발 가능성이 있다고 사료된다.

• 동의생리병리학회지
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• 제17권2호
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• pp.529-541
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• 2003

Yukmijihwang-tang has been widely used as an and-aging herbal medicine for hundred years in Asian countries. Numerous studies show that Yukmijihwangtang has anti-oxidative effect both in vivo and in vitro. It has been reported that Moutan Cortex Radicis extract (MCR) was the most effective herb in Yukmijihwang-tang on undifferentiated PC12 cells upon oxidative-stressed with hydrogen peroxide. The purpose of this study is to; 1) evaluate the recovery of neuronal damage by assessing the anti-oxidant effect of MCR on PC12 cells differentiated with nerve growth factor (NGF), 2) identify candidate genes responsible for anti-oxidative effect on differentiated PC12 cells by oligonucleotide chip microarray. PC12 cells, which were differentiated by treating with NGF, were treated without or with hydrogen peroxide in the presence or absence of various concentration of MCR. Cell survival was determined by using MTS assay. Measurement of intracellular reactive oxygen species (ROS) generation was determined using the H2DCFDA assay The viability of cells treated with MCR was significantly recovered from stressed PC12 cell. In addition, wide rage of concentrations of MCR shows dose-dependent inhibitory effect on ROS production in oxidative-stressed cells. Total RNAs of cells without treatment(Control group), only treated with H₂O₂ (stressed group) and treated with both H₂O₂ and of MCR (MCR group) were isolated, and cDNAs was synthesized using oligoT7(dT) primer. The fragmented cRNAs, synthesized from cDNAs, were applied to Affymetrix GeneChip Rat Neurobiology U34 Array. mRNA of Calcium/calmodulin-dependent protein kinase II delta subunit(CaMKII), neuron glucose transporter (GLUT3) and myelin/oligodendrocyte glycoprotein(MOG) were downregulated in Stressed group comparing to Control group. P2X2-5 receptor (P2X2R-5), P2X2-4 receptor (P2X2R-4), c-fos, 25 kDa synaptosomal attachment protein(SNAP-25a) and GLUT3 were downregulated, whereas A2 adenosine receptor (A2AR), cathechol-O-methyltransferase(COMT), glucose transporter 1 (GLUT1), EST223333, heme oxygenase (HO), VGF, UI-R-CO-ja-a-07-0-Ul.s1 and macrophage migration inhibitory factor (MIF) were upregulated in MCA group comparing to Control group. Expression of Putative potassium channel subunit protein (ACK4), P2X2A-5, P2X2A-4, Interferon-gamma inducing factor isoform alpha precursor (IL-18α), EST199031, P2XR, P2X2 purinoceptor isoform e (P2X2R-e), Precursor interleukin 18 (IL-18) were downregulated, whereas MOO, EST223333, GLUT-1, MIF, Neuronatin alpha, UI-R-C0-ja-a-07-0-Ul.s1, A2. adenosine receptor, COMT, neuron-specific enolase (NSE), HO, VGF, A rat novel protein which is expressed with nerve injury (E12625) were upregulated in MCR group comparing to Stressed group. The results suggest that decreased viability and AOS production of PC12 cell by H₂O₂ may be, at lease, mediated by impaired glucose transporter expression. It is implicated that the MCR treatment protect PC12 cell from oxidative stress via following mechanisms; improving glucose transport into the cell, enhancing expression of anti-oxidative genes and protecting from dopamine cytotoxicity by increment of COMT and MIF expression. The list of differentially expressed genes may implicate further insight on the action and mechanism behind the anti-oxidative effects of herbal extract Moutan Cortex Radicis.

• 생명과학회지
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• 제31권3호
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• pp.330-337
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• 2021

본 연구에서는 천연물유래 구강건강 개선소재로써 노각나무의 이용 가능성을 알아보기 위해 노각나무 잎과 줄기를 에탄올에 추출한 다음 구강미생물에 대한 추출물의 항균활성을 조사하였다. 노각나무 잎과 줄기 추출물(1 mg/disc)은 구강미생물 중 P. gingivalis KCTC5352에 대해서만 항균활성을 나타내었으며 줄기보다는 잎 추출물의 항균활성이 우수하였다. 시판되고 있는 구강케어제품에 사용되고 있는 항균제와 노각나무 잎 추출물의 항균활성을 비교한 결과, P. gingivalis에 대한 노각나무 잎 추출물과 양성대조구로 사용한 triclosan의 항균활성은 유사하게 나타났으며. P. gingivalis에 대한 노각나무 잎 추출물의 MIC는 0.4 mg/ml이고 정균작용을 하였다. 노각나무 잎추출물이 0.2-2.0 mg/ml 농도로 처리된 배양액에서 P. gingivalis KCTC5352의 생물막 형성과 세균 생육은 추출물의 농도가 증가할수록 농도의존적으로 억제되는 경향을 보였다. 또한 노각나무 잎 추출물(1 mg/ml) 처리가 P. gingivalis의 생물막 형성에 미치는 영향을 주사전자현미경으로 관찰한 결과에 의하면 추출물을 처리하지 않은 대조구는 추출물 처리구에 비해 P. gingivalis가 군집을 이루며 모여 있었고 세포 주변에서 생물막이 관찰되었지만 추출물을 처리한 처리구의 세포 주변에서는 생물막을 관찰할 수 없었다. qRT-PCR을 이용하여 생물막 형성 초기 과정에서 치면 부착에 필수적인 섬모(fimbriae)관련 mRNA 발현 양상을 0조사한 결과, 노각나무 잎 추출물이 0.2-2.0 mg/ml의 농도로 처리된 배양액에서 fimA와 mfa1 유전자 발현은 추출물의 농도가 높아질수록 농도의존적으로 억제되는 것을 확인할 수 있었다. 이상의 결과를 종합하면 노각나무 잎 추출물은 치주질환 원인균인 P. gingivalis에 대한 항균 활성과 생물막 형성 억제능이 우수하기 때문에 천연물유래 구강건강 개선소재로써 이용 가능성이 높을 것으로 판단된다.

• KSBB Journal
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• 제9권1호
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• pp.26-34
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• 1994

챙파홍섬무우의 모상근 배양에서 몇 가지 외재 호르몬에 대한 반응을 조사하였던 바, auxins중의 2, 4-D는 안토시아닌의 생성을 촉진하였으며 동시에 뿌리의 탈분화를 유도하였다. Cytokinins은 이식 초기의 비교적 소량의 색소능 촉진효과를 나타내었으며, ABA는 색소의 발현억제 효과를 보이고 GA3 는 색소 생성에 별다른 영향을 마치지 않았다. 1mg/l의 농도에서 2, 4-D 이외의 호르몬은 모상근의 탈분화를 유도하지 않았으며, 모상근의 생장을 대조구 이하로 억제하였다. 2, 4-D와 kinetin를 처리하여 시간경과에 따른 안토시아닌 함량의 변화와 PAL, CHS의 활성변화를 조사하였다. 색소능의 변화를 볼 때, 대조구는 6일 에서 kinetin은 6-9일의 이식초기에 일시적인 색소의 증가를 보였으며, 2, 4-D 처리구는 9엘부터 증가하여 18일경에 peak를 보이며 가장 높은 색소 생성을 나타내었다. PAL의 활성 변화에 있어서는, 대조구에 비하여 kinetin, 2, 4-D처리구 둘 다 활성의 증가를 보이고 kinetin은 6 일에 서 2, 4-D는 9 일에 셔 각각 활성의 peak를 나다내였으며, 특히 2, 4$\longrightarrow$D 의 경우는 18일에서 또 한번의 약한 활성 증가를 보였다. CHS는, 대조구에서는 이식 후 3일에 활성의 일시적인 증가가 있었을 뿐 이후 계속 낮은 상태를 유지하였고 Kinetin 처리구는 6일에서 활성이 증가하여 9일에 최대활성을 보이고 이후 감소하게 된다. 2,4-D 처리구는 9일부터 활성이 증가하여 18일경 최대활성을 나타내고 이후 비교적 높은 활성수준에서 유지되였다. 이외에 이식 후 hormone free 배지 에서 2주간의 전배양 후 kinetin의 처리는 색소축적에 별다른 영향을 미치지 않았다. 이러한 결과에 따라, 2, 4-D, kinetin에 의한 안토시아닌 생성의 촉진효과는 PAL, CHS의 활성 증 가와 유의적인 연관을 나타내였으며, 특히 시간경과 에 따른 CHS의 활성 변화와 색소의 축적은 비례하여 색소 생성에 있어 CHS의 rate-limiting 역할을 제시하였다. Kinetin를 포함하는 cytokinins은 뿌리의 상처에 의한 “wound-response"에 따른 배양초기의 색소 발현을 촉진하는 작용을 하는 것으로 사료되었다. 2, 4-D와 kinetin에 의해 발현되는 PAL, CHS의 활성증감의 정도는 물론 peak를 보이는 경과시간에서의 차이는 각기 다른 조절기작을 갖는 Isozyme의 존재에 의한 것으로 추정되었다.정되었다.

• 한국임상수의학회지
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• 제26권2호
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• pp.117-122
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• 2009

한국된장에서 분리한 바실러스섭틸리스 BC1212와 설팩틴을 함유한 사료첨가제가 이유돈의 성장에 미치는 영향을 연구하였다. 총 18마리의 이유돈(랜드레이스$\times$요크셔$\times$듀록; 체중, $7.68{\pm}0.97\;kg$)을 9마리씩 두 그룹으로 배치하여 실험을 실시하였다. 실험군은 사료 kg 당 설팩틴 C 1 g과 $1.0{\times}10^9CFU$ 바실러스섭틸리스 BC1212를 급여하였고, 대조군은 일반사료를 4주간 급여하였다. 그 결과 바실러스섭틸리스 BC1212와 설팩틴을 급여한 군에서는 일평균 증체량과 사료효율이 증가하였으며, 무처리 대조군과 비교해서, 분변 중 바실러스-섭틸리스의 생존률이 현저히 높았다. 또한 바실러스섭틸리스는 산과 담즙에 대한 높은 내성을 보였다. 세포 내 독소 투여 후 말초혈액단액세포에 설팩틴($50{\mu}g\;ml^{-1}$) 처리 후 약 6 시간까지 INF-$\gamma$, TNF-$\alpha$ 과 NO 분비량을 설팩틴 무처리군에 비해 현저히 감소시켰다(p<0.05). 그러나 IL-10의 분비량은 설팩틴 무처리군과 유사했다. 결론적으로 바실러스섭틸리스 BC1212와 설팩틴을 병용하여 이유돈에 급여할 경우, 이유돈의 위장관내 생균수 증가와 함께 면역반응을 증대시킬 수 있다.

• 한국식품영양과학회지
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• 제34권7호
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• pp.953-958
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• 2005

약초 음료인 HC와 PG의 항균효과, 항암효과 및 항알레르기효과에 대해 다음과 같은 결과를 얻었다. 원판확산법을 통해 관찰한 S. aureus와 P. aeruginosa에 대한 저지 효과는 약초 음료 HC에 비해 약초 음료 PG에서 더 크게 나타났으며 S. aureus보다 P aeruginosa에 대한 항균력이 더 강하게 나타났다. 48시간 동안 약초발효 음료의 농도를 달리하여 S. aureus와 P. aeruginosa에 대한 증식 저해 정도를 관찰한 결과 S. aureus에 관한 증식 저해 정도는 약초 음료 HC군의 경우 $5\%$대에서부터 확실한 균 증식 억제 정도를 나타내었으며, 48시간 경과 후에는 $10\%$이상의 첨가군에서 균 증식 저해능이 더욱 커짐을 볼 수 있었다 S. aureus에 관한 약초 음료 PG의 증식 저해능은 24시간 경과 후 $5\%$ 첨가군에서 부터 확실한 균증식 억제능을 보였다. P. aeruginosa에 대한 증식 저해 정도는 약초 음료 HC군의 경우 24시간 경과 후 $10\%$대에서부터 확실한 균증식 억제를 나타내었으며, 약초음료 PG의 증식 저 해능은 24시간 경과 후 $5\%$ 첨가군에서 부터 확실한 균 증식 억제능을 나타내었다. 약초 음료 HC와 약초 음료 PG의 고형암(S-180) 성장 억제에 대한 실험 결과 대조군에 비해 $5\%$ HC군에서는 $62\%,\;10\%$ HC군에서는 $66\%$의 고형암 억제효과를 나타내었고, $5\%$ PG군에서는 $53\%,\;10\%$ PG군에서 는 $61\%$의 고형암 성장 억제효과를 나타내었다. 암세포 성장 저해효과 실험결과 인간 유래 간암세포인 Hep3B에 대해 약초 음료 HC원액은 $24.6\%$,약초 음료 PG원액은 $69.2\%$의 저해율를 보였다. 약초 음료 HC와 약초 음료PG의 히스타민 유리 억제효과를 측정한 결과compound 48/80을 처리하여 유리된 히스타민량에 비해 약초 음료PG는 $46.4\%$, 약초 음료 HC는 $17.9\%$의 히스타민 분비 억제효과를 나타내었다.