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포도나무 갈색무늬병균(Pseudocercospora vitis (Lếv.) Speg.)의 병원성과 침입기작 (Pathogenicity and Infection Mechanism of Pseudocercospora vitis Causing Leaf Spot Disease on Grapevine in Korea)

  • 박종한;한경숙;이중섭;서상태;장한익;김흥태
    • 식물병연구
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    • 제12권1호
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    • pp.15-19
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    • 2006
  • 포도 갈색무늬병균의 침입부위를 알고자 잎의 앞면과 뒷면에 병원균을 접종한 결과 포도 잎의 앞면에 병원균을 접종한 처리구는 전혀 침입이 없었으며, 같은 잎의 뒷면에 병원균을 접종한 모든 처리구에서는 접종 15일 후에, 접종 지점 수와 동일한 수의 병반이 형성되었다. 병원균 접종 후에 발병에 소요되는 기간을 조사한 결과, 포도 잎의 뒷면에 접종한 경우, 접종 8일 후부터 병반이 나타나기 시작하여, 접종 10일 후에는 거의 모든 접종 지점에 병반이 나타났다. 갈색무늬병에 감수성인 캠벨얼리 품종에서는 잎 뒷면에 부착한 분생포자가 발아하여, 기공을 통하여 직접 식물체 조직 속으로 쉽게 침입하는 것을 관찰할 수 있었다. 반면에 저항성인 거봉 품종에서는 분생포자가 기공 근처에서 발아하였어도 기공을 쉽게 인식하여 찾아가지 못하거나, 기공을 찾아도 침입을 하지 못하고 기공을 넘어서 계속 발아하기도 하였다. 또한 발아관이 기공에 도달하는 도중에 기공 주변을 감싸기도 하고 공변세포에 이르러서도 쉽게 기공을 통해 조직 속으로 침입하지 못하였다. 심지어 어렵게 기공을 인식하여 침입을 했어도 계속 발아하면서 감수성 품종과 달리 조직 속으로 침입하지 않고 다시 기공 밖으로 나오는 모습이 관찰되기도 하였다. 갈색무늬병에 감수성 품종과 저항성 품종에서의 단위면적당 기공 수를 조사한 결과, 감수성 품종인 캠벨얼리 품종이 저항성 품종인 거봉의 기공 수보다 많았고, 그 크기는 거봉 품종이 컸다. 따라서 갈색무늬병균은 단위면적당 기공 수의 다소가 침입을 좌우하고, 그 크기에 의해 좌우되지는 않는 것으로 추정된다. 저항성인 거봉 품종의 기공은 전체적으로 식물체의 표면과 기공을 구성하는 공변세포와의 높이 차이가 거의 없었던 것이 형태적으로 명확하게 관찰되는 반면, 감수성인 캠벨얼리 품종의 기공은 전체적으로 식물체의 표면과 기공을 구성하는 공변세포와의 높이 차이가 현저한 것을 주사전자현미경과 광학현미경을 이용하여 명확하게 관찰하였다.

끈끈이주걱속 점착식 포충엽의 분비모 발달 (Development of the Glandular Trichomes in Trapping Leaves of Drosera Species)

  • 이혜진;김인선
    • Applied Microscopy
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    • 제39권1호
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    • pp.57-64
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    • 2009
  • 점착식 포충엽을 형성하는 식충식물은 포충엽 표피조직에 발달하는 분비모에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다. 본 연구에서는 점착식 포충엽을 형성하여 식충의 기능을 수행하는 끈끈이주걱속의 비나타와 피그미 2종의 분비모 분화 발달양상을 형태구조 및 세포학적으로 연구하였다. 분화초기 코일형태의 정단에서 발달하는 비나타의 엽원기는 표피에 미분화된 불규칙적인 형태의 모용이 밀생하였으며, 정단 부위는 신장 후 분지되면서 엽연과 엽신에는 capitate형과 peltate형 분비모들이 발달하였다. 피그미의 어린 포충엽은 엽연의 미분화된 모용들이 구심적으로 접힌 상태로 발달하나, 엽육조직 생장에 따라 길게 신장된 capitate형으로 분화되어 방사상으로 배열하였다. 실험된 2종의 포충엽은 분비모 특성에 의한 상 하피의 분화가 뚜렷하였으며, 상피 엽신과 엽연에는 분비물질을 방출하는 다양한 분비모가 밀생하였다. 상피의 경우, 비나타 분비모는 병세포가 신장된 capitate형과 무병의 peltate형으로 대별되고, 피그미는 병세포의 길이를 달리하는 capitate형만 발달하였다. 특히, 비나타는 엽연에 약 $2.2{\sim}3.4mm$에 이르는 긴 capitate형 분비모를 형성하였고, 피그미 엽연에는 위 유형과 함께 라켓 형태의 두정 부위를 지니고 약 $3.7{\sim}4.2mm$로 신장된 독특한 유형의 2 종류 capitate형 분비모가 분포하였다. 하피의 경우, 비나타에서는 작은 peltate형 분비모만 발달하였고, 피그미에서는 capitate형과 유사하나 capitate와 peltate형의 중간적인 특징을 지닌 매우 축소된 분비모를 형성하였다. 이들 분비모 두정부위의 분비세포 세포질에는 미토콘드리아 및 소포체, 골지체 등이 잘 발달하였고, 소액포들의 융합으로 큰 분비강이 형성되어 축적된 물질을 외부로방출하였다. 표피조직에 밀생하는 capitate 및 peltate형 분비모에서 방출된 점액성 물질은 포충엽 표면에 곤충 접촉 시 엽연 capitate형 분비모에 의한 굴곡운동과 엽신 분비모의 활성화를 유도하여 더욱 능동적으로 곤충을 포획하였다. 본 연구에서 밝혀진 비나타 및 피그미에 대한 분비모의 구조적 정보는 이후 Drosophyllum, Pinguicula 등의 다른 점착식 포충엽 형성 종들의 분비모 분화 양상과 비교 분석되면 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.

방향성 좀목형(Vitex negundo)모용의 구조적 분화발달 (Structural Features of Various Trichomes in Vitex negundo during Development)

  • 이승희;김인선
    • Applied Microscopy
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    • 제36권1호
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    • pp.35-45
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    • 2006
  • 방향성 식물은 식물체 특정부위에 분비구조를 발달시켜 활성물질을 세포의 외부 또는 세포간극으로 방출한다. 민간에서 약용으로 활용되는 좀목형 (Vitex negundo var. incisa)은 독특한 향기를 강하게 발산하는 식물로 향의 근원은 표피조직에 발달하는 분비모 등에 의한 것으로 추정되고 있다. 이에 본 연구에서는 좀목형의 잎 및 줄기 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 생장단계별로 형태 및 세포수준에서의 구조분화 양상을 연구하였다. 좀목형에 발달하는 분비모는 4개의 분비세포(ca. $50{\mu}m$ 직경)와 병세포(ca. $5{\mu}m$ 길이)로 분화하는 peltate 유형 (Type 1), 2개의 분비세포$(ca.\;15{\mu}m)$), 병세포$(5{\sim}10{\mu}m)$), 기저세포로 이루어진 capitate유형 (Type 2), 정단의 분비세포가 초기단계에서부터 퇴화되는 degraded capitate 유형 (Type 3)으로 분화하였다. 비분비모는 특히 하피 전체에 더 발달하는 장상의 다세포성 모용($110{\sim}190{\mu}m$, Type4)과 상 하피 전체에 밀생하는 단세포성 모용($20{\sim}30{\mu}m$, Type 5)으로 대별되었다. 분화초기 분비모 정단의 분비세포에서는 큐티클층이 세포벽으로부터 서서히 분리되어 팽창되면서 분비강이 형성되었다. 분비세포 세포질에서 생성된 물질은 세포벽을 통해 운반되어 분비강에 형성된 많은 분비소포에 저장되고, 이들 소포가 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질들을 축적한 후 방향성분 및 관련 물질을 누출상 분비방식으로 세포간극 또는 외부로 방출하는 것으로 추정된다. 이와 같이 좀목형에서는 peltate및 capitate유형 (Type 1, 2)이 분비기작에서 매우 중요한 역할을 하는 것으로 사료된다. 본 연구에서 밝혀진 좀목형의 분비구조에 대한 정보는 방향성 약용식물이 함유하는 특정물질의 기능성 성분 추적 연구 등에서 매우 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.

착생에 따른 담쟁이덩굴 흡착근 표피조직의 변화 (Epidermal Changes of the Adhesive Disks During Wall Attachment in Parthenocissus tricuspidata)

  • 김정하;김인선
    • Applied Microscopy
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    • 제37권2호
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    • pp.83-91
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    • 2007
  • 식물체는 기관에 따라 조직 및 세포의 종류와 배열이 분화 초기단계에 이미 정해져 특징적인 형태를 갖게 되나 여러 요인에 의해 변형되기도 한다. 줄기에 덩굴손이 변형되어 부정근인 흡착근을 형성하는 담쟁이덩굴은 벽면 등의 피착면에 착생하는 식물로 이들의 흡착근은 특징적인 구조를 지닌다. 본 연구에서는 착생에 따른 담쟁이덩굴의 흡착근 표피조직의 분화양상을 전자현미경적으로 추적하여 연구하였다. 흡착근은 분화 초기에 경정단 분열조직으로부터 포에 둘러싸여 발달한다. 초기의 어린 흡착근은 곤봉형으로 상 하피 구별이 되지 않으나 활발히 생장하는 흡착근은 구형으로 상 하피가 뚜렷이 분화된다. 최외층의 표피는 장방형의 세포로 구성되며 이들 표피세포는 세포벽에 얇은 각피층을 지닌다. 착생 전 흡착근은 볼록한 평철형이 되고 표피세포내 액포에는 전자밀도가 매우 높은 물질이 다량 축적된다. 착생 직전 및 직후 흡착근의 상 하피조직은 빠르게 변형되어 액포에 축적된 물질이 분비되면서 피착면에 더욱 밀착되고 수분이 소실된 흡착근은 세포사멸의 과정을 거친다. 이 시기 하피조직에서의 변화는 상피조직에 비해 급격히 일어나며, 분비물질은 벽면에 강력히 흡착되어 착생의 기능을 수행하게 된다. 특히 착생을 전후로 급격한 하피조직의 변화가 일어나 흡착근 하피조직의 외곽면이 먼저 피착면에 접촉하고 전자밀도가 높은 물질이 분비되어 오목한 상태를 유지하던 중앙부위도 물질이 분비되면서 흡착근 전체가 부착되게 된다. 즉, 전자밀도가 높은 물질의 분비와 수분소실에 의한 흡착근의 피착면으로의 밀착 등이 담쟁이덩굴 흡착근의 착생에 매우 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 매년 이와 같은 방법으로 흡착근은 분화 초기단계에서부터 노화에 이르기까지 여러 단계를 거치며 신속한 형태적, 구조적 변화를 수반하면서 강력한 착생기능을 수행하게 된다.토끼 면역항체를 선모충유충 조직항원에 반응시켰을 때 충체의 표피와 기저층 그리고 EIM 및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에 황금입자가 표지되었다. 따라서 1일 동안 배설되는 분비배설항원은 선모충 유충의 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되는 반면에 3일 동안 배설되는 분비배설항원은 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0$ 과립에서 유도되고, 선모충유충 감염후 1주, 4주에 실험쥐에서 형성되는 감염항체는 선모충의 표피와 기저층 그리고 EIM에서 분비되는 항원에 의하여 생성된다. 이상의 결과로 선모충의 분비배설항원과 감염항원은 선모충 유충의 표피와 EIM및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되며 이들은 45 kDa 단백을 포함하고 있는 것으로 생각된다.성하고 있는 세포들에는 세포질이 어두운 세포와 밝은 세포가 있었으며, 세포질내에는 전자밀도가 높은 분비과립이 관찰되었다. 전체적인 특징은 눈물샘분비세포 중 장액세포의 것과 비슷하였으나, 과립의 크기는 작았다. 분비관을 구성하는 세포들 사이에도 연접복합체가 매우 잘 발달되어 있었다. 샘포에서 사이관으로 이행되는 곳에서도 샘포세포와 사이관세포 사이에서도 연접복합체가 관찰되었다. 분비관세포의 분비과립 가운데는 중심부분에 전자밀도가 더 높은 중심을 가진 다른 모양의 과립이 관찰되기도 하였다. 의해 사망한 환자는 없었다. 결 론: 자궁경부암 환자에 항암화학요법과 동시에 외부 방사선조사와 고선량률의 강내조사를 시행한 결과 독성이 심하지 않고 국소제어율과 단기 생존율이 양호하여 안전하고 효율적인 치료방법으로 생각된다. 그러나 장기 생존율과

나도국수나무족(장미과) 잎 표피 미세형태학적 형질의 계통학적 유용성 (The systematic implications of leaf micromorphological characteristics in the tribe Neillieae (Spiraeoideae, Rosaceae))

  • 송준호;홍석표
    • 식물분류학회지
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    • 제47권3호
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    • pp.222-235
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    • 2017
  • 나도국수나무족에 속하는 Neillia속(나도국수나무속) 4종 4변종, Physocarpus속(산국수나무속) 5종, Stephanandra속(국수나무속) 2종을 포함, 총 3속 15분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질을 주사전자현미경(scanning electron microscope)을 이용하여 관찰 및 기재하였으며, 형질의 분류학적, 계통학적 유용성을 검토하였다. Neillia속, Stephanandra속에서 기공복합체는 모두 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이 나타났고, Physocarpus속에서는 P. monogynus, P. opulifolius에서만 양면기공엽(amphistomatic type)이 나타났다. 공변세포의 크기는 $12.02-34.39{\times}10.76-27.13{\mu}m$로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, N. thyrsiflora가 평균 $13.98{\times}12.43(L{\times}W){\mu}m$로 가장 작은 공변세포를 갖는 것으로 나타났으며, N. gracilis가 평균 $26.82{\times}20.67(L{\times}W){\mu}m$로 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 N. affinis에서만 평행형(paracytic)이 나타났고, 대부분 불규칙형(anomocytic)이 확인되었다. 표피세포는 섬국수나무(Physocarpus insularis)에서만 배축면에서 유두상(papillate)이 관찰되어 구별되었으며, N. affinis, S. tanakae의 향축면에서 판형(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 나타나 구별되었다. 한편, 연구된 분류군에서 모용은 크게 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 2-5개 가지상 모용(two- to five-armed trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 총 4종류로 확인되었다. 특히, 섬국수나무를 제외한 Physocarpus속 모든 분류군에서 성상모가 나타나 구별되었다. 끝으로, 잎 표피 미세형태학적 형질 중 기공복합체의 형태, 유두상표피세포의 유무, 성상모의 유무 형질이 분류학적 및 계통학적으로 유용성이 있음을 밝혔고, 본 연구 결과, Stephanandra속의 Neillia속으로의 통합, 섬국수나무(Physocarpus insularis)의 Spiraea속(조팝나무속)으로의 전속을 주장한 이전의 분자계통학적 및 화분학적 연구 결과를 강력하게 지지하였다.

미세먼지 처리에 따른 전나무, 중국단풍, 소나무, 굴참나무의 생리⋅생화학적 반응 및 흡착 특성 (Physiological, Biochemical, and Adsorption Characteristics of Abies holophylla, Acer buergerianum, Pinus densiflora, and Quercus variabilis under Elevated Particulate Matter)

  • 우상헌;이고은;이종규;곽명자;임예지;정수경;제선미;장한나;손정아;오창영;김경하;우수영
    • 한국산림과학회지
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    • 제112권1호
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    • pp.57-70
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    • 2023
  • 도시와 자연에 부정적인 영향을 끼치는 미세먼지에 대한 저감 연구가 점점 심화되고 있다. 이에따른 미세먼지 저감 대책 중 하나로써 도시 수목의 미세먼지 저감 연구가 활발히 진행되고 있다. 하지만 이와 관련하여 미세먼지에 의한 도시 수목의 피해 반응 연구는 부족한 실정이다. 본 연구는 도시 수목 중 전나무(Abies holophylla), 중국단풍(Acer buergerianum), 소나무(Pinus densiflora), 굴참나무(Quercus variabilis)에 대하여 고농도 미세먼지 처리로 나타나는 피해반응을 조사하기 위한 목적으로 수행되었다. 위 네 수종을 대상으로 식물생장조절챔버(phytotron)에서 시간 당 300 ㎍ m-3 농도의 미세먼지를 처리하여 각 수종의 생리적, 생화학적 변화 반응과 잎의 흡착면적을 측정하였다. 그리고 순광합성량, 기공전도도, 증산률, 엽록소 함량, ROS, MDA, 잎의 흡착면적에 대해서 상관 분석을 진행하여 상호 간의 관계를 살펴보았다. 연구 결과, 수종마다 생리·생화학적 반응과 흡착면적이 종 특이적으로 나타났다. 순광합성량의 경우 전나무에서 가장 큰 감소세를 보였으며 소나무와 굴참나무는 큰 변화를 나타내지 않았다. 굴참나무는 ROS의 변화 또한 미미하였다. 모든 수종에서 MDA 함량이 공통적으로 증가하였다. 4주 처리 이후 흡착면적에서 전나무는 잎의 앞면, 소나무는 잎의 뒷면에 높은 면적량을 나타냈다. 상관성 분석 결과 생리적 반응 요인들 간에 양의 상관관계가 있음을 확인하였고, 잎의 앞면에 높은 흡착면적을 보일수록 생리적 반응에 부정적인 영향이 있음을 확인하였다. 본 연구는 미세먼지 저감과 지속 가능한 도시 숲을 효율적으로 조성하기 위한 수종 선택의 기초 데이터를 제공한다.

소나무 천연집단(天然集團)의 변이(變異)에 관(關)한 연구(硏究)(III) -주왕산(周王山), 안면도(安眠島), 오대산(五臺山) 소나무집단(集團)의 차대(次代)의 유전변이(遺傳變異)- (The Variation of Natural Population of Pinus densiflora S. et Z. in Korea (III) -Genetic Variation of the Progeny Originated from Mt. Chu-wang, An-Myon Island and Mt. O-Dae Populations-)

  • 임경빈;권기원
    • 한국산림과학회지
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    • 제32권1호
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    • pp.36-63
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    • 1976
  • 1974년(年) 천연(天然)소나무집단(集團)에 대한 유전적변이(遺傳的變異)를 분석(分析)하고져 먼저 경북(慶北) 청송군(靑松郡) 소재(所在) 주왕산(周王山)소나무림(林), 충남(忠南) 서산군(瑞山郡) 소재(所在) 안면도(安眠島) 소나무림(林), 그리고 강원도(江原道) 평창군(平昌郡) 소재(所在) 소나무림(林)을 대상(對象)으로하여 각(各) 집단(集團)에서 되도록 소면적(小面積)의 범위내(範圍內)에 서있는 소나무 개체(個體)를 각(各) 20주(株)씩 총 60주(株)를 택(擇)하여 그 모수(母樹)에 대한 형태학적(形態學的) 특성(特性)등을 조사측정(調査測定)하고 집단간(集團間)에 보이는 차이(差異) 그리고 한 집단내(集團內)에 있는 각개체수목(各個體樹木)의 형질(形質)을 조사보고(調査報告)한바 있다(제일보고문(第一報論文). 1974년(年) 가을에 가계별(家系別)로 종자(種字)을 채취(採取)하여서 가계별(家系別) 및 산지별(産地別)의 차이(差異)를 분석(分析)하고 동시(同時)에 그 종자(種字)를 파종하여서 1-0묘(苗) 및 1-1묘(苗)를 대상(對象)으로 생장인자(生長因子)에 대한 측정(測定)을 하고 그 유전력(遺傳力)을 계산(計算)해 보았다. 그밖에 엽록소함량(葉綠素含量) 또는 monoterpene등의 함량(含量)의 차이(差異)를 분석(分析)해 보았다. 종자(種字)의 형태학적(形態學的) 특성(特性)에 있어서는 집단간(集團間) 또 가계간(家系間)에 유의차(有意差)를 보이지 않는 것도 있었으나 대체(大體)로 유의차(有意差)가 인정(認定)되었다. 그리고 각형질간(各形質間)의 상관(相關)을 보았는데 구과폭(毬果幅)과 종자익(種字翼)의 폭(幅), 구과장(毬果長)과 종자익(種字翼)의 길이간(間), 그리고 구과(毬果) 생중량(生重量)과 종자중량간(種字重量間)에는 정(正)의 상관(相關)이 보였다. 묘고(苗高)와 근원경(根元徑)의 성장(成長)에 있어서는 가계간(家系間) 그리고 집단간(集團間)에 차이(差異)가 인정되었다. 묘고(苗高)의 유전력(遺傳力)은 집단(集團)의 평균치(平均値)를 가지고 분석(分析)하였다. 즉 집단(集團)에 관계(關係)되는 분산(分散)을 유전분산(遺傳分散)으로 보고서 유전력(遺傳力)을 계산(計算)해 보았는데 1-0묘(苗)의 묘고(苗高)에서는 0.29, 1-1묘(苗)에서는 0.14가 그리고 근원경(根元徑)에 있어서는 1-0묘(苗)는 0.15, 1-1묘(苗)에서는 0.06이였다. 기공열수(氣孔列數)에 있어서는 집단간차이(集團間差異)가 있었으나 거치밀도(鋸齒密度)에는 차이(差異)가 없었다. 침엽(針葉)의 특성(特性)에 관(關)해서는 모수(母樹)와 차대간(次代間)에 상관(相關)이 없었다. 엽록소함량(葉綠素含量)은 집단간차이(集團間差異)는 보였으나 가계간차이(家系間差異)는 없었다. monoterpene의 성분(成分)에 있어서는 myrcene과 ${\beta}$-phellandrene의 함량(含量)으로 집단차(集團差)를 볼 수 있었다.

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