Epidermal Changes of the Adhesive Disks During Wall Attachment in Parthenocissus tricuspidata

착생에 따른 담쟁이덩굴 흡착근 표피조직의 변화

  • Kim, Jung-Ha (Biology Department, College of Natural Sciences, Keimyung University) ;
  • Kim, In-Sun (Biology Department, College of Natural Sciences, Keimyung University)
  • 김정하 (계명대학교 자연과학대학 생물학과) ;
  • 김인선 (계명대학교 자연과학대학 생물학과)
  • Published : 2007.06.30

Abstract

The present study examined the epidermal changes of adhesive disks which occur during attachment in Parthenocissus tricuspidata using scanning and transmission electron microscopy. Several adhesive disks, each covered with a bract, develop from the shoot apical meristem during early development. In the initial stage, the adhesive disks are club-shaped and their upper and lower epidermis are indistinguishable. However, in the actively growing stage, they become spherical and both epidermis are clearly differentiated into the adventitious roots. Prior to wall attachment, the adhesive disks exhibit adaxial convex and abaxial concave shapes, and electron-dense substances are abundant in the vacuoles of epidermal cells. The peripheral area of the adhesive disk is adhered first to the wall surface, while the central area is drawn inward in a vacuum-like state during attachment. As the attachment progresses and the electron-dense substances continue to discharge, the upper and lower epidermis rapidly undergo deterioration and the disks shrink considerably. At this stage, structural changes of the lower epidermis occur much faster than in the upper one. The discharged substance is accumulated on the wall surface, and this aids the attachment of adhesive disks on the wall for long periods. In this manner, the shape and structure of the adhesive disk epidermis change drastically from initial growth to the mature stage. Further, the role of electron-dense substance and shrinkage of the disk during attachment has been discussed in Parthenocissus tricuspidata.

식물체는 기관에 따라 조직 및 세포의 종류와 배열이 분화 초기단계에 이미 정해져 특징적인 형태를 갖게 되나 여러 요인에 의해 변형되기도 한다. 줄기에 덩굴손이 변형되어 부정근인 흡착근을 형성하는 담쟁이덩굴은 벽면 등의 피착면에 착생하는 식물로 이들의 흡착근은 특징적인 구조를 지닌다. 본 연구에서는 착생에 따른 담쟁이덩굴의 흡착근 표피조직의 분화양상을 전자현미경적으로 추적하여 연구하였다. 흡착근은 분화 초기에 경정단 분열조직으로부터 포에 둘러싸여 발달한다. 초기의 어린 흡착근은 곤봉형으로 상 하피 구별이 되지 않으나 활발히 생장하는 흡착근은 구형으로 상 하피가 뚜렷이 분화된다. 최외층의 표피는 장방형의 세포로 구성되며 이들 표피세포는 세포벽에 얇은 각피층을 지닌다. 착생 전 흡착근은 볼록한 평철형이 되고 표피세포내 액포에는 전자밀도가 매우 높은 물질이 다량 축적된다. 착생 직전 및 직후 흡착근의 상 하피조직은 빠르게 변형되어 액포에 축적된 물질이 분비되면서 피착면에 더욱 밀착되고 수분이 소실된 흡착근은 세포사멸의 과정을 거친다. 이 시기 하피조직에서의 변화는 상피조직에 비해 급격히 일어나며, 분비물질은 벽면에 강력히 흡착되어 착생의 기능을 수행하게 된다. 특히 착생을 전후로 급격한 하피조직의 변화가 일어나 흡착근 하피조직의 외곽면이 먼저 피착면에 접촉하고 전자밀도가 높은 물질이 분비되어 오목한 상태를 유지하던 중앙부위도 물질이 분비되면서 흡착근 전체가 부착되게 된다. 즉, 전자밀도가 높은 물질의 분비와 수분소실에 의한 흡착근의 피착면으로의 밀착 등이 담쟁이덩굴 흡착근의 착생에 매우 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 매년 이와 같은 방법으로 흡착근은 분화 초기단계에서부터 노화에 이르기까지 여러 단계를 거치며 신속한 형태적, 구조적 변화를 수반하면서 강력한 착생기능을 수행하게 된다.토끼 면역항체를 선모충유충 조직항원에 반응시켰을 때 충체의 표피와 기저층 그리고 EIM 및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에 황금입자가 표지되었다. 따라서 1일 동안 배설되는 분비배설항원은 선모충 유충의 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되는 반면에 3일 동안 배설되는 분비배설항원은 표피와 stichocyte의 ${\alpha}_0$ 과립에서 유도되고, 선모충유충 감염후 1주, 4주에 실험쥐에서 형성되는 감염항체는 선모충의 표피와 기저층 그리고 EIM에서 분비되는 항원에 의하여 생성된다. 이상의 결과로 선모충의 분비배설항원과 감염항원은 선모충 유충의 표피와 EIM및 stichocyte의 ${\alpha}_0\;{\alpha}_1$ 과립에서 유도되며 이들은 45 kDa 단백을 포함하고 있는 것으로 생각된다.성하고 있는 세포들에는 세포질이 어두운 세포와 밝은 세포가 있었으며, 세포질내에는 전자밀도가 높은 분비과립이 관찰되었다. 전체적인 특징은 눈물샘분비세포 중 장액세포의 것과 비슷하였으나, 과립의 크기는 작았다. 분비관을 구성하는 세포들 사이에도 연접복합체가 매우 잘 발달되어 있었다. 샘포에서 사이관으로 이행되는 곳에서도 샘포세포와 사이관세포 사이에서도 연접복합체가 관찰되었다. 분비관세포의 분비과립 가운데는 중심부분에 전자밀도가 더 높은 중심을 가진 다른 모양의 과립이 관찰되기도 하였다. 의해 사망한 환자는 없었다. 결 론: 자궁경부암 환자에 항암화학요법과 동시에 외부 방사선조사와 고선량률의 강내조사를 시행한 결과 독성이 심하지 않고 국소제어율과 단기 생존율이 양호하여 안전하고 효율적인 치료방법으로 생각된다. 그러나 장기 생존율과

Keywords

References

  1. Bell PR, Hemsley AR: Green Plants-Their origin and diversity. 2nd ed, Cambridge University Press, London, pp. 267-285, 2000
  2. Endress AG, Thomson WW: Ultrastructural and cytochemical studies on the developing adhesive disk of Boston Ivy tendrils. Protoplasma 88 : 315-331, 1976 https://doi.org/10.1007/BF01283255
  3. Esau K: Anatomy of Seed Plants. 2nd ed. Wiley, New York, pp. 12-16, 215-256, 1979
  4. Fahn A: Plant Anatomy. 4th ed. Pergamon Press. Oxford, pp. 50-74, 284-297, 1990
  5. Fosket DE: Plant Growth and Development-A molecular approach. Academic Press. pp. 13-19, 1994
  6. Glover BJ, Martin C: Specification of epidermal cell morphology. In: Hallahan DL, Gray JC, Callow JA, eds, Advances in Botanical Research: Plant Trichomes, pp. 193-217, Academic Press, Boston, 2000
  7. Graham LE, Graham JM, Wilcox LW: Plant Biology. 2nd ed. Pearson Education Inc., Upper Saddle River, pp. 134-149, 2006
  8. Hedqvist H, Mueller-Harvey I, Reed JD, Krueger CG, Murphy M: Characterization of tannins and in vitro protein digestibility of several Lotus corniculatus varieties. Ani Feed Sci Tec 87 : 41-56, 2000 https://doi.org/10.1016/S0377-8401(00)00178-4
  9. Heide-Jorgensen HS: Development and ultrastructure of the haustorium of Viscum minimum. I. The adhesive disk. Can J Bot 67 : 1161-1173, 1988
  10. Kramer PJ, Boyer JS: Water Relations of Plants and Soils. Academic Press. pp. 120-123, 351-352, 1995
  11. Lee KB: Plant Morphology. 2nd ed. Life Science Publishing Co., Seoul, pp. 191-197, 2005
  12. Lee S, Kim IS: Structural features of various trichomes in Vitex negundo during development. Kor J Electron Microsc 36 : 35-45, 2006
  13. Lee YS: Modern Plant Anatomy. Woo Sung Publishing Co., Seoul, pp. 207-243, 1997
  14. Lees GL, Suttill NH, Gruber MY: Condensed tannins in sainfoin. I. A histological and cytological survey of plant tissues. Can J Bo. 71 : 1147-1152, 1993 https://doi.org/10.1139/v93-151
  15. Lees GL, Gruber MY, Suttill NH: Condensed tannins in sainfoin. II. Occurrence and changes during leaf development. Can J Bot 73 : 1540-1547, 1995a https://doi.org/10.1139/b95-167
  16. Lees GL, Wall KM, Beveridge TH, Suttill NH: Localization of condensed tannins in apple fruit peel, pulp, and seeds. Can J Bot 73 : 1897-1904, 1995b https://doi.org/10.1139/b95-202
  17. Mauseth JD: Plant Anatomy. Benjamin Cummings. Menro Park, pp. 269-293, 1988
  18. Mauseth JD: Botany: An Introduction to Plant Biology, 3th ed. Jones and Bartlett Publishers. Inc., Boston, pp. 145-149, 2003
  19. Moore R, Clark WD, Stern KR: Botany. WCB Publishers, Dubuque, pp. 281-295, 348-351, 1995
  20. Nobel PS: Plant Physiology: Physiochemical & Environmental. 2nd ed. Academic Press, Boston, pp. 301-310, 374, 1999
  21. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE: Biology of Plants-7th ed. Worth Publishers. New York, pp. 575-579, 2005
  22. Srivastava LM: Plant Growth and Development: hormones and environment. Academic Press, Amsterdam, pp. 356-357. 2002
  23. Uno G, Storey R, Moore R: Principles of Botany. McGraw Hill, pp. 181-189, 2001
  24. Yim J: Structural differentiation and biochemical aspects of adhesive disks in Parthenocissus tricuspidata. MS Thesis. Keimyung University. pp. 1-50, 2001
  25. Yim J, Kim IS: Morphological and cellular characteristics of aerial roots in the epiphytic American Ivy (Parthenocissus sp.). Kor J Electron Microsc 32: 329-337, 2002