Development of the Glandular Trichomes in Trapping Leaves of Drosera Species

The trapping leaves of Drosera capture insects by secreting sticky mucilage from numerous glandular trichomes (GTs) that are developed on the leaf epidermis. The present study examines and compares the structural features of those trichomes in Drosera binata and D. pygmy with the use of light and electron microscopy. The study focuses primarily on the development and differentiation pattern of the GTs during growth. Upon examination, the upper and lower epidermis were readily distinguishable by the features of GTs in developing leaves. In particular, the GTs were dense in the upper epidermis and along the leaf margin. In D. binata, the capitate GTs with elongated stalk and sessile peltate GTs were found most commonly, whereas only capitate GTs with varying degrees of the stalk length were observed in D. pygmy. Up to ca. $2.2{\sim}3.4\;mm$ long capitate GTs were seen in the leaf margins of D. binata and ca. $3.7{\sim}4.2\;mm$ long GTs having racket-like head with adaxial hemispheric structures, otherwise known as tentacles, were noted in the leaf margin of D. pygmy. The peltate GTs were found to be distributed in the lower epidermis of D. binata. In both species, head cells were dense with cytoplasm containing high numbers of Golgi bodies, ER, mitochondria and small vesicles. Secretory materials accumulated within numerous small vacuoles, then fused together to form a single large vacuole, which serves as a secretory cavity. Flection movement of the marginal GTs and leaf blade GTs, and increased mucilage secretion from the head cells upon contact with prey during the capturing process are considered to be major factors in their active insectivorous mechanism. The findings of this study will be useful in comparisons to similar findings in other species that form adhesive trapping leaves, such as Drosophyllum or Pinguicula., further contributing a better understanding of the function and structure of the trapping leaves of carnivorous plants.

끈끈이주걱속 점착식 포충엽의 분비모 발달

점착식 포충엽을 형성하는 식충식물은 포충엽 표피조직에 발달하는 분비모에서 점액성 물질을 분비하여 곤충을 포획한다. 본 연구에서는 점착식 포충엽을 형성하여 식충의 기능을 수행하는 끈끈이주걱속의 비나타와 피그미 2종의 분비모 분화 발달양상을 형태구조 및 세포학적으로 연구하였다. 분화초기 코일형태의 정단에서 발달하는 비나타의 엽원기는 표피에 미분화된 불규칙적인 형태의 모용이 밀생하였으며, 정단 부위는 신장 후 분지되면서 엽연과 엽신에는 capitate형과 peltate형 분비모들이 발달하였다. 피그미의 어린 포충엽은 엽연의 미분화된 모용들이 구심적으로 접힌 상태로 발달하나, 엽육조직 생장에 따라 길게 신장된 capitate형으로 분화되어 방사상으로 배열하였다. 실험된 2종의 포충엽은 분비모 특성에 의한 상 하피의 분화가 뚜렷하였으며, 상피 엽신과 엽연에는 분비물질을 방출하는 다양한 분비모가 밀생하였다. 상피의 경우, 비나타 분비모는 병세포가 신장된 capitate형과 무병의 peltate형으로 대별되고, 피그미는 병세포의 길이를 달리하는 capitate형만 발달하였다. 특히, 비나타는 엽연에 약 $2.2{\sim}3.4mm$에 이르는 긴 capitate형 분비모를 형성하였고, 피그미 엽연에는 위 유형과 함께 라켓 형태의 두정 부위를 지니고 약 $3.7{\sim}4.2mm$로 신장된 독특한 유형의 2 종류 capitate형 분비모가 분포하였다. 하피의 경우, 비나타에서는 작은 peltate형 분비모만 발달하였고, 피그미에서는 capitate형과 유사하나 capitate와 peltate형의 중간적인 특징을 지닌 매우 축소된 분비모를 형성하였다. 이들 분비모 두정부위의 분비세포 세포질에는 미토콘드리아 및 소포체, 골지체 등이 잘 발달하였고, 소액포들의 융합으로 큰 분비강이 형성되어 축적된 물질을 외부로방출하였다. 표피조직에 밀생하는 capitate 및 peltate형 분비모에서 방출된 점액성 물질은 포충엽 표면에 곤충 접촉 시 엽연 capitate형 분비모에 의한 굴곡운동과 엽신 분비모의 활성화를 유도하여 더욱 능동적으로 곤충을 포획하였다. 본 연구에서 밝혀진 비나타 및 피그미에 대한 분비모의 구조적 정보는 이후 Drosophyllum, Pinguicula 등의 다른 점착식 포충엽 형성 종들의 분비모 분화 양상과 비교 분석되면 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.