엽록체 matK 유전자와 핵 ITS 염기서열을 이용하여 나도풍란속 및 풍란속의 계통학적 위치를 정립하였다. 또한, 이들 마커를 이용하여 종 및 원산지 추적에 활용가능성을 평가하였다. 풍란속과 나도풍란속은 두 마커 모두에서 뚜렷한 단계통군을 형성하였다. 풍란속의 자매군은 Vanda임이 두 마커 모두에서 입증되었으나,본 연구 결과는 풍란속을 Vanda에 포함시키는 처리에는 동의하지 않았다. 나도풍란속은 (Dimorphorchis (Pteroceras (Saccolabiun+Phalaeonopsis))) 계통군과 자매군을 형성하였고, 이중 Dimorphorchis와 자매속일 가능성이 가장 높았다. 형태적 유사성으로 나도풍란속이 Aerides와 자매속이라는 주장의 가능성은 희박하였다. 두 마커를 분석한 결과 풍란속의 경우 종 및 종 내의 산지별 구별이 가능한 것으로 평가되었다. 따라서 풍란의 재배 개체들의 기원을 규명하는데도 유용한 것으로 평가되었다. 그러나, 공공 염기서열 DB에 있는 서열들은 의유전자로 추정되는 서열들을 다수 포함하고 있었다. 또한, 재배 난과식물에는 속간 및 종간 잡종이 많으며 잡종에 의한 수평적 유전자 이동문제 등이 결부되어 있으므로, 계통학적으로 염기서열 자료를 이용하는데 주의하여야 한다. 계통분석을 위하여는 한 종 내의 여러 개체로부터 염기서열을 확보하는 것이 이러한 위험성을 줄이는 방법 중에 하나이다.
본 연구에서는 간혹 흰바위취(Micranthes manchuriensis)와 동일종으로 취급되기도 하는 한국 고유종 구실바위취(Saxifraga octopetala)의 분류학적 지위를 알아보고자 수행되었다. 구실바위취의 계통학적 위치와 종의 경계를 확인하기 위해 두 종의 기준표본에 대한 형태적 검토와 핵 리보솜 DNA의 ITS 지역 염기서열에 대한 집중적인 계통분석을 시행하였다. 총 65개 구실바위취 개체는 ITS 계통수에서 하나의 무리를 이루면서 Micranthes 분기군(clade)에 포함되었고, 톱바위취 및 흰바위취와 가까운 계통 유연관계를 나타내었다. 중국과 러시아에서 채집된 다수의 흰바위취 개체 역시 독자적인 분기군을 형성하면서 M. nelsoniana var. pacifica 및 M. fusca와 자매군을 이루었다. 구실바위취의 실체가 모호했던 것은 흰바위취 개체와 톱바위취의 화서를 함께 포함하고 있는 복합표본인 Wilford의 채집품(흰바위취의 기준표본)을 Nakai가 잘못 관찰하였기 때문으로 생각되었다. 구실바위취와 흰바위취의 높은 형태적 유사성에도 불구하고 이들은 지하 포복경의 특징에 있어서 차이를 보였다. ITS 계통수에서 구실바위취가 Micranthes 내에 자리하는 것으로 나타나 구실바위취는 Micranthes 내에서 종의 지위를 유지하여야 할 것으로 판단되었고, 이에 따라 신조합명(Micranthes octopetala)을 발표하였다.
노루오줌속(Astilbe)은 동아시아와 북미 동부에 격리되어 분포하는 양상을 보이는 속으로 잘 알려져 있다. 본 연구에서는 노루오줌속 및 근연 속을 대표하는 17종의 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 기초한 계통수를 제작하여 노루오줌속의 분류, 형질 진화 및 계통지리에 대하여 고찰하였다. 베이스 추론법 등을 통해 계통수를 제작한 결과 Saxifragopsis가 노루오줌속의 자매군임이 확인되었고, 단성화, 무화피화, 7~11개로 갈라지는 꽃받침 등의 형질상태를 지니는 것으로 알려진 일본 고유종, A. platyphylla는 노루오줌속 계통수의 기부에서 가장 먼저 분리되었다. 북미에 격리 분포하는 분류군인 A. biternata 및 중국과 동남아시아에 분포하는 A. rivularis는 노루오줌속의 진화 초기에 갈라진 것으로 밝혀졌다. 한편, 화피가 있는 나머지 종들은 하나의 핵심군으로 확고하게 무리를 지었다. 핵심군 내에서는 일본, 대만, 필리핀 등지에 분포하는 종들("Japonica" clade) 이 단계통군을 이루었고, 중국 및 한국에 분포하는 종인 A. rubra var. rubra(노루오줌)과 A. koreana(숙은노루오줌), 즉 "Rubra" clade는 이들과 명확히 구분되는 진화 계열로 나타났다. A. biternata의 기원과 격리분포는 베링육교(Bering land bridges)를 통해 이루어진 것으로 추정되었다. 대만에 분포하는 2종과 A. philippinensis는 일본에 분포하는 분류군이 남하하면서 갈라져 나온 것으로 해석되었다. 노루오줌속 내에서 무화피화는 원시적 형질상태였으며, 이 형질상태는 적어도 두 개의 진화 계열에서 각각 독립적으로 기원하였을 것으로 추정되었다. 본 연구결과는 노루오줌속을 분류함에 있어서 잎의 유형(단엽/복엽)을 중요시했던 Engler의 분류 체계를 지지하지 않았으며, 꽃받침의 형태를 일차적으로 고려했던 Hara의 분류 견해를 지지하였다.
한국산 미나리아재비속 미나리아재비(Acris Schur)절에 속하는 미나리아재비(Ranunculus japonicus)와 근연종인 산미나리아재비(R. acris var. nipponicus) 및 바위미나리아재비(R. crucilobus)의 실체와 분류학적 한계를 파악하기위해 속, 종간 규명에 많이 이용하고 있는 핵리보좀(ribosomal) DNA의 internal transcribed spacer 구간의 염기서열을 분석하였다. 본 연구는 6개의 군외군을 포함하여 총 18개의 DNA 재료(accessions)의 정열된 염기서열들을 바탕으로 bootsrap을 포함한 maximum parsimony와 maximum likelihood 분석법에 의한 계통수로 평가하였다. 연구 결과 Acris절에 속하는 미나리아재비, 산미나리아재비 및 바위미나리아재비는 단계통군으로 나타났으며 특히 미나리아재비(R. japonicus)와 산미나리아재비(R. acris var. nipponicus)는 같은 분계조를 형성하였다. 이와 달리 바위미나리아재비는 미나리아재비와 산미나리아재비에서 분지된 결과를 보여, 한라산 해발 1500m이상의 높은 지역에 분포하는 바위미나리아재비는 미나리아재비의 아종(R. japonicus Thunb. subsp. chrysotrichus (Nakai) Y. N. Lee, comb. nud.)으로 처리하기보다는, 독립된 고유종인 R. crucilobus H. L$\acute{e}$v.으로의 처리를 지지하였다.
로젯사철란(G. rosulacea Y. Lee)은 애기사철란과 유사하나 로젯트형의 잎, 짧은 땅속줄기와 서식지 등의 특징에 의해 한국산 사철란속(Goodyera R. Br.) 내의 신종으로 기재된 바 있다. 로젯사철란의 분류군의 실체와 근연종간의 유연관계를 파악하기 위하여 군외군을 포함한 24개의 사철난속 식물을 대상으로 핵 리보좀(ribosomal)의 DNA internal transcribed spacer와 엽록체 DNA의 trnL 구간의 염기서열을 분석하였다. 분류군의 실체와 근연종간의 유연관계는 정렬된 염기서열을 바탕으로 최대절약분석(Maximum parsimony analysis)와 근연결합법(Neibour Joining method)에 의한 계통수 및 고유 표지유전자 여부로 추정하였다. 분석 결과 로젯사철란은 다수의 고유한 표지유전자를 가지며, ITS와 trnL 계통수에서 모두 단계통군을 형성하였다. 로젯사철란과 한국산 사철란속 내 각 분류군간의 유전적 거리(pairwise distance)는 ITS에서 3.49-6.68, trnL에서 5.05-9.53으로서 독립된 종으로 간주하기에 무리가 없었다. 따라서 분자적 결과는 로젯사철란을 사철란속내 독립된 종으로 처리하는 것을 지지하였다. 계통수에서 로젯사철란은 형태적으로 유사한 애기사철란(G. repens)과 동일한 분계조를 형성하였고, 유전적 거리도 조사한 분류군들 중 가장 낮은 값을 나타냈으므로 가장 가까운 근연분류군임을 나타내었다.
미나리아재비속(Ranunculus)의 털개구리미나리(R. cantonienesis)의 분자계통학적 유연관계를 조사하고 잡종화 가설을 추정하기 위하여, 군외군을 포함한 8분류군의 25개 DNA재료를 대상으로 핵 DNA와 엽록체 DNA의 염기서열을 분석하였다. 털개구리미나리와 근연종에 대하여 maximum parsimony와 maximum likelihood방법으로 분석한 핵 DNA의 ITS 계통수와 psbA-trnH, rps16, trnL 유전자 구간의 염기서열을 조합한 엽록체 DNA 계통수에서, 털개구리미나리는 젓가락나물과 가장 가깝고, 개구리미나리, 왜젓가락나물 순으로 유연관계를 나타내었다. 이러한 분자계통학적 유연관계는 털개구리미나리가 왜젓가락나물과 가장 가깝다는 기존의 외부형태학적 보고와 일치하지 않았다. 염기서열 분석에서 털개구리미나라는 조사된 분류군 중 유일하게 다형성을 나타냄으로서, 염색체수와 핵형에 의하여 보고된 털개구리미나라의 다형성을 지지하였다. 털개구리미나리는 ITS 에서 젓가락나물과 왜젓가락나물의 표지 유전자를 공유하고, 엽록체 DNA에서 왜젓가락나물의 표지 유전자를 공유하였다. 이 결과는 염색체수와 핵형에 의하여 제시되었던 털개구리미나리가 젓가락나물과 왜젓가락나물의 잡종화에 의하여 종분화되었다는 가설을 지지하였으며, 왜젓가락나물이 모계이며, 젓가락나물이 부계로 추정된다.
터리풀속(Filipendula)은 장미과(Rosaceae), 장미아과(Rosoideae)에 속하는 다년생 초본이며, 북반구 온대지역의 산지지역에 서식하며 15-20여 종이 보고되어 있고, 이 중 10여종이 한국, 중국, 일본, 타이완 등의 동아시아 지역에 분포한다. 본 연구의 목적은 DNA 염기서열 자료를 이용하여 터리풀속(Filipendula)내 종들간의 계통관계를 규명하기 위하여 본 연구를 수행하였다. 이를 위해서 11종 29개체의 터리풀속(Filipendula)샘플과 외군인 산딸기나무속(Rubus)에 속하는 3종 5개체의 샘플을 이용하였다. 추가로 Genbank에서 3속 10종 18개의 염기서열을 다운받아 비교분석에 이용하였다. 계통연구를 위하여 엽록체에 존재하는 atpF-atpH, psbK-psbI, psbA-trnH, matK, rbcL, 5개 마커와 핵에 존재하는 ITS, 총 6개 마커의 염기서열을 생산하였다. 총 52개의 샘플에 대하여 엽록체유전체 5개 마커지역은 염기서열 길이가 3,485bp였고 핵 ITS지역은 631bp였으며, 이들을 합한 염기서열 길이는 4,116bp였다. 계통분석결과, 터리풀속(Filipendula)은 단계통군을 이루었다. F. occidentalis와 F. vulgaris가 기저분류군을 이루었고 이들은 각각의 아속에 해당한다. 그리고 나머지 종들은 모두 하나의 단계통군을 이루었다. 위의 결과들은 1961년 시미즈가 본 속을 Hypogyna아속, Filipendula아속, Ulmaria아속으로 나눈 분류시스템과 일치한다. 나아가 분자계통수에서 Ulmaria아속은 크게 4개의 subclade로 구분되었다. 먼저 subclade I에는 F. vestita, F. kiraishiensis, F. tsuguwoi, F. multijiuga, F. purpurea 등 5개 종으로 구성되었다. Subclade II는 F. ulmaria 한 종으로만 구성되었다. Subclade III에는 F. glaberrima, F. koreana, F. formosa, F.camtschatica 로 구성되었으며 subclade III에는 한국에 서식하는 3종이 포함되었다. Subclade IV에는 F. rubra, F. angustiloba, F. palmata, F. intermedia 4종으로 구성되었다. 이번연구에서는 Ulmaria아속내에 4개의 subclade가 존재함이 처음으로 확인되었다.
붓꽃속(Genus Iris)의 금붓꽃계열(Series Chinensis)은 극동아시아에 국한되어 분포하고 있으며 한국에는 총 6분류군이 자생하고 있다. 이는 크게 두 개의 주요 그룹 (각시붓꽃 complex와 금붓꽃 complex)으로 나뉜다. 본 연구에서는 팔공산에서 발견된 잡종추정개체들의 실체와 붓꽃속 금붓꽃계열 분류군간의 계통학적 유연관계를 규명하기 위해 핵 rDNA ITS와 엽록체 matK 유전자의 염기서열을 확보하여 분석하였다. 총 55개체로부터 얻은 106 개 ITS amplicon의 염기서열 및 군외군의 염기서열을 분석한 결과, 금붓꽃계열의 노랑무늬붓꽃, 노랑붓꽃, 금붓꽃 및 잡종추정군은 군외군과 구분되어 유집되었으나, 군내군 사이에서는 높은 다형성 염기서열이 관측되었다. ITS 계통수에서 잡종추정군의 일부는 노랑무늬붓꽃과 하나의 분계조를 나타내었고, 나머지 잡종추정군의 경우는 금붓꽃+노랑붓꽃과 분계조를 형성하였다. 한편 cpDNA의 경우 matK를 제외한 나머지 마커는 금붓꽃과 노랑붓꽃의 차이를 보여주지 못하였다. matK의 NJ 계통수에서 잡종추정군이 금붓꽃과 높은 Bootstrap 값으로 하나의 분계조를 형성하였으며, 염기서열이 일치하였다. 이 결과를 바탕으로 팔공산에서 발견된 잡종추정군의 모계는 금붓꽃이고 부계는 노랑무늬붓꽃이라는 가능성을 제시하였다.
핵 리보좀 DNA ITS 구간의 염기서열 정보를 이용하여 한국산 산형과 개발나물속의 분자 계통학적 연구를 수행하였다. ITS 계통수는 한반도 고유종인 대암개발나물(S. heterophyllum)이 한반도에 생육이 보고된바 없는 러시아 우수리지역의 고유종인 S. tenue와 동일한 종임을 밝혔다. ITS 1과 ITS 2 구간의 염기서열 비교시 S. tenue와 인천 문수산에 생육하고 있는 대암개발나물이 100% 일치함을 확인할 수 있었다. 또한 ITS 구간의 염기서열은 최근 신종으로 발표된 세잎개발나물(S. ternifolium)이 개발나물속의 다른 분류군과 뚜렷하게 구별됨을 지지하고 있었다. 세잎개발나물은 유연관계가 가장 가까운 일본 고유종 S. serra의 ITS 염기서열 비교시 1.4와 1.6%의 차이점을 가지고 있음이 확인되어 종으로서의 처리가 적합함을 확인할 수 있었다.
해양 같은 지리적 장벽에도 불구하고, 많은 담수조류는 세계의 다른 대륙에 서식하고 있다. 단세포 담수조류, Mallomonas caudata는 북반구의 미국, 유럽, 및 아시아에서 흔하며, 기후변화 감지나 수화현상 감시 같은 인간생활에 밀접하게 관련되어 있다. 본 종의 계통과 국내출현을 설명하기 위해 여섯 군데의 저수지에서 채집된 균주로부터 엽록체 rbcL과 핵 SSU유전자를 염기서열 분석하였다. 또한, 한국산 균주의 전자현미경적 구조를 조사하였다. 한국과 미국산 종의 SSU염기서열은 0.06%가, rbcL은 0.45%의 차이로 거의 동일하였다. 두 유전자를 이용한 계통수에서 본 종은 속의 다른 종들과 분명히 분리되지만, 단계통군은 아니었다. 근형질은 기저체의 다층판에 부착된 가로무늬의 microfibril들로 구성되어 있었으며, microfibril들의 끝은 핵의 표면 위에 배열되어 있었다. 이 근형질은 Synurophyceae에서 전형적으로 보이는 기저체-핵 연결자이다. Mallomonas가 SSU와 rbcL자료에 의해 지지되지 않는 결과는 분류군 추가와 함께 좀더 연구되어야 할 것으로 사료된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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