나방은 성페로몬에 대한 통신시스템이 잘 발달되어 있다. 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 원거리에서 감지하여 암컷을 정확히 찾아가 교미할 수 있도록 하기 위해서, 수컷 나방은 고도로 발달된 성페로몬 감지 시스템을 갖고 있다. 이러한 시스템을 이용해서 수컷 나방은 페로몬 냄새기둥(plume)을 따라 바람을 거슬러 비행하면서 간헐적으로 감지되는 페로몬 냄새가닥(odor filaments)을 추적하는 고정행동양식(stereotypic behavior)을 보인다. 일반적으로 여러 성분으로 구성되는 나방의 암컷 성페로몬은 그 조성이 종특이적(species-specific)이며, 비슷한 성분을 공유하는 유사종들이 방출하는 성페로몬과 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 정확히 구분하기 위해서 수컷 나방은 촉각에 여러 종류의 고도로 특화된 페로몬 감각세포들을 갖고 있어서, 이들이 페로몬을 감지할 때 나오는 신경 신호들을 종합해서 동종의 페로몬을 인식하여 행동반응이 일어나게 된다. 수컷 나방은 보통 동종의 페로몬 성분뿐만 아니라 유사종이 사용하는 페로몬 성분들을 특이적으로 감지하는 길항적(antagonistic) 냄새감각세포들도 갖고 있어서 페로몬 식별력을 강화한다. 본 종설에서는 지금까지 보고된 수컷 나방의 페로몬 감지 시스템과 이와 연관된 수컷의 감각기 및 행동반응에 대한 연구 결과들을 정리하고, 이를 종합하여 앞으로의 연구 방향을 제시하고자 한다.
성페로몬은 곤충 종 특이적으로 교미신호를 전달하는 화학신호물질이다. 곤충의 촉각에는 이러한 성페로몬 화학물질을 받아들이는 특이적 수용체를 지닌다. 성페로몬이 이 수용체에 결합하면서 감각전위를 발생시키고 이는 대뇌로 전달되어 정보 인식을 통해 교미행동을 유발하게 한다. 성페로몬은 또한 해충의 발생을 모니터링하는 데 이용되어 온도발육모델과 더불어 향후 발생상황을 예측하는 데 널리 이용되고 있다. 더불어 성페로몬이 해충의 대량포획, 유살 또는 교미교란을 유발하여 직접적으로 방제에 응용된다. 본 종설은 성페로몬과 관련된 곤충 생리 및 이를 이용한 해충관리기술을 소개한다.
본 종설에서는 벼와 옥수수, 콩과작물, 감자, 들깨, 참깨에 대한 주요 나비목 해충 22종의 성페로몬 조성에 대해 국내외에서 연구된 결과들을 비교하면서 성충 예찰 수단으로 활용 가능한지를 분석하여 간단하게 정리하였다. 이 중 4종의 국내 개체군에서는 성페로몬샘 추출물로부터 성페로몬 성분들이 동정되고, 야외실험을 통해 그 조성이 규명되었다. 다른 3종에 대해서는 국내 개체군을 이용한 페로몬 화합물의 화학적 동정과정은 없었으나, 보고된 성페로몬 성분들을 이용한 실내 및 야외에서의 세밀한 조성실험을 통해 국내 개체군에 대한 최적 예찰조성이 선발되었다. 일부 종에 대해서는 최적 예찰미끼 개발을 위해 성페로몬샘에서 발견되는 미량성분의 역할에 대해 검토할 필요가 있다.
우리나라 사과나무 잎의 주요해충인 사과굴나방(Phyllonorycter ringoniella)의 발생예찰을 위한 성페로몬조성을 이해하기 위하여 그들의 인공사료 개발가능성, 생식행동, 성페로몬샘의 구조 및 성페로몬성분을 분석하였다. 사과굴나방 유충을 위한 인공사료를 다각도로 검토하였었지만 거의 돌아다닐 수 없는 1령유충에 인공사료를 어떻게 잘 공급할 수 있느냐 하는 문제와 미생물의 오염을 극복하는 문제가 중요한 과제로 나타났다. 사과굴나방 암컷들의 산란에는 사과잎 추출물이 유인효과가 좋았으며, 산란기질로 사용하는 종이의 재질에 따른 차이는 별로 없었다. 성충들의 유인 행동과 교미는 불이 켜진지 30분 이내에 가장 왕성하였으며, 우화 후 3-4일 된 성충들의 교미율이 가장 높았다. 성페로몬샘은 성충 암컷 복부의 8번째와 9번때 마디 사이에 고리 모양을 이루고 있었으며, 가스 크로마토그래피와 GC-mass spectrometry를 이용한 암컷 복부의 8번째와 9번째 마디 사이에 고리 모양을 이루고 있었으며, 가스 크로마토그래피와 GC-mass spectrometry를 이용해 암컷 복부 추출물을 분석해 본 결과 (E, Z)-4, 10-tetradecadienyl acetate가 성페로몬의 주성분으로 나타났고, 그 외에 (Z)-10-tetradecenyl acetate로 예상되는 물질이 탐지되었으나, 정확하게 확인할 수 는 없었다.
같은 속의 복숭아순나방(Grapholita molesta)과 복숭아순나방붙이(G. dimorpha)는 기주범위와 야외에서의 성충 발생 양상이 유사하다. 또한 두 종은 성페로몬 성분으로 cis-8-dodecenyl acetate (Z8-12:Ac)와 trans-8-dodenceyl acetate (E8-12:Ac)을 공통으로 사용하고 있는데, 이 두 성분으로 구성된 상용 성페로몬 유인제에 두 종이 혼합되어 유인된다. 본 연구는 복숭아순나방붙이 트랩에 복숭아순나방이 혼합유인되는 현상을 줄이기 위해 성페로몬 미량성분의 효과를 분석했다. 복숭아순나방붙이 성페로몬인 Z8-12:Ac/E8-12:Ac = 85/15에 cis-8-tetradecenyl acetate(Z8-14:Ac)를 첨가했을 때, 복숭아순나방붙이의 유인은 유지되면서 복숭아순나방의 유인은 유의하게 억제되었다. Dodecyl acetate (12:Ac)와 tetradecyl acetate (14:Ac)의 첨가는 두 종의 유인력에 영향을 주지 않았다. 한편 Z8-12:Ac/E8-12:Ac/Z8-14:Ac = 85/15/10의 세 성분 성페로몬에 trans-8-tetradecenyl acetate (E8-14:Ac)를 첨가했을 때, 복숭아순나방붙이의 유인이 오히려 유의하게 억제되었다. 이상의 결과로부터 Z8-12:Ac/E8-12:Ac/Z8-14:Ac = 85/15/10의 조성이 개선된 복숭아순나방붙이의 성페로몬으로 제시되었다.
본 연구는 성페로몬에 대한 열대거세미나방 수컷 성충의 촉각 반응 및 중복 교미 여부를 확인하기 위해 수행하였다. 성페로몬 성분인 Z9-14:Ac에 대한 열대거세미나방 수컷 성충의 촉각 반응은 농도 의존적으로 농도가 증가할수록 크게 나타났다. 조사한 7성분 중 Z9-14:Ac 성분에 대한 촉각 반응이 가장 컸다. 성페로몬의 혼합 성분에 대한 촉각 반응이 단일 성분에 비해 컸다. 열대거세미나방 수컷 성충은 실험실 조건에서 중복교미가 가능하고, 첫 교미율이 58.3%인데 비해서 두 번째 교미율이 72.2%로 증가하였다. 교미한 수컷 성충의 촉각 반응과 교미하지 않은 수컷 성충의 촉각 반응의 차이가 없었다. 성페로몬 트랩에 교미하지 않은 수컷이 시험기간 중에 포획되지 않았다. 대조구인 교미하지 않은 암컷 성충을 장착한 트랩에서도 교미하지 않은 수컷 성충은 포획되지 않았다. 비록 실내에서 교미한 수컷 성충은 성페로몬 성분에 대해 교미하지 않은 수컷 성충처럼 촉각 반응을 보였다고 할지라도 실제 야외 망실 하우스에서 교미를 한번 한 수컷 성충은 비행 능력 등 활력의 문제로 트랩에 포획되지 않았을 가능성이 있다고 생각된다. 야외 노지에서 열대거세미나방 성페로몬에 대한 수컷 성충의 유인 정도는 추후 좀 더 많은 검토가 필요할 것으로 본다.
많은 해충이 과수의 다양한 조직을 가해하여 국내 과수산업을 위협하고 있다. 경제적으로 중요한 과수 해충의 방제는 일반적으로 화학 살충제에 의존하고 있다. 환경과 인류 건강에 미치는 살충제의 영향에 대한 우려가 증가함에 따라 환경 친화적인 해충방제 전략이 시급하게 필요한 실정이다. 과수 해충의 페로몬은 교미교란이나 대량포획과 같이 환경적으로 안전한 방제 체계를 끌어낼 수 있다. 본 종설은 과수 해충 51종에서 알려진 페로몬의 유형과 성분을 요약한다. 장님노린재과, 진딧물과, 깍지벌레과, 가루깍지벌레과, 풍뎅이과, 혹파리과 및 씨살이좀벌과에 속하는 14종과 나비목의 26종은 암컷이 성페로몬을 생산하여 수컷을 유인한다. 반대로 호리허리노린재과, 노린재과, 총채벌레과 및 하늘소과에 속하는 11종은 수컷이 집합페로몬을 생산하여 암컷과 수컷 모두를 유인한다. 향후 과수 해충 관리에서 페로몬과 다른 신호화학물질의 사용을 확대하기 위해서는 새로운 해충의 페로몬, 주요 해충의 카이로몬, 장기간 페로몬 방출용 교미교란제 및 대량포획을 위한 트랩 디자인과 트랩 설치에 관한 연구가 필요할 것으로 보인다.
페로몬에 기반한 해충방제 기술은 페로몬이 동정되는 곤충의 수가 지수적으로 증가함에 따라 더욱 성공가능성이 높은 전략이 되고 있다. 이 연구는 애기유리나방, [Synanthedon tenuis (Butler) (Lepidoptera: Sesiidae)]의 성페로몬((Z, Z)-3, 13-octadecadien-1-ol.)에 의한 화학통신교란(pheromone-mediated chemical communication disruption, PCD)의 효과에 대한 것이다. 본 PCD법은 우리나라 전남 순천과 경남 진주의 2곳의 단감 과수원에서 2016년과 2017년에 총 4회 수행되었으며, PCD의 효과는 성페로몬 처리구와 무처리구에서의 평가용 트랩 포획수로 나타내었다. 성페로몬 처리구의 평가용 트랩에 유인된 수컷 성충수는 무처리구에 유인된 수보다 유의하게 적었으며, 유인수 감소효과는 95.2~100% (평균 98.8±1.2%)이었다. 이러한 결과로 볼 때 성페로몬에 기반한 애기유리나방의 방제가 가능할 것으로 판단된다
성페로몬(Sexual pheromone)을 이용한 교미교란(Mating disruption)으로 인한 새로운 방제법(Alternative pest control)검정을 위하여 복숭아명나방(Dichocrocis punctiferalis Guen$\acute{e}$e)을 방제하는 방법 중 하나인 페로몬 트랩을 이용하여 유인효과를 조사하였다. 델타트랩을 이용한 복숭아명나방의 유인효과가 가장 높았으며, 페로몬의 성분 (E)-10-hexadecenyl aldehyde (E10-16:A1)과 (Z)-10-hexadecenyl aldehyde (Z10-16:A1)의 비율을 다양하게 혼합한 실험에서는 75:25에서 가장 높은 유인효과를 보였다. 페로몬 성분의 국내산과 수입제품의 비교 실험에서는 성분비가 90:10일때는 유의성이 없었으나 75:25일 경우에서는 수입페로몬성분에서 유의하게 더 높은 유인효과를 보였다. 페로몬을 이용한 유인력 실험은 공주지역에서 가장 많이 채집되었다. 처리량에 따른 유인활성은 공주지역은 2.5 mg/lure, 청양은 1 mg/lure에서 가장 높은 유인활성을 보였으며, 부여에서는 페로몬의 양에 따른 큰 차이를 보이지 않았다. 본 실험결과를 이용하여 친환경적인 복숭아명나방의 방제에 대한 연구 기초자료를 제공하고 밤 재배 농가에서 해충 방제에 도움이 될 수 있을 것으로 기대된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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