나방은 성페로몬에 대한 통신시스템이 잘 발달되어 있다. 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 원거리에서 감지하여 암컷을 정확히 찾아가 교미할 수 있도록 하기 위해서, 수컷 나방은 고도로 발달된 성페로몬 감지 시스템을 갖고 있다. 이러한 시스템을 이용해서 수컷 나방은 페로몬 냄새기둥(plume)을 따라 바람을 거슬러 비행하면서 간헐적으로 감지되는 페로몬 냄새가닥(odor filaments)을 추적하는 고정행동양식(stereotypic behavior)을 보인다. 일반적으로 여러 성분으로 구성되는 나방의 암컷 성페로몬은 그 조성이 종특이적(species-specific)이며, 비슷한 성분을 공유하는 유사종들이 방출하는 성페로몬과 동종의 암컷이 방출하는 성페로몬을 정확히 구분하기 위해서 수컷 나방은 촉각에 여러 종류의 고도로 특화된 페로몬 감각세포들을 갖고 있어서, 이들이 페로몬을 감지할 때 나오는 신경 신호들을 종합해서 동종의 페로몬을 인식하여 행동반응이 일어나게 된다. 수컷 나방은 보통 동종의 페로몬 성분뿐만 아니라 유사종이 사용하는 페로몬 성분들을 특이적으로 감지하는 길항적(antagonistic) 냄새감각세포들도 갖고 있어서 페로몬 식별력을 강화한다. 본 종설에서는 지금까지 보고된 수컷 나방의 페로몬 감지 시스템과 이와 연관된 수컷의 감각기 및 행동반응에 대한 연구 결과들을 정리하고, 이를 종합하여 앞으로의 연구 방향을 제시하고자 한다.
후각은 가장 민감한 감각 기관으로 다른 감각에 비해 아직 많은 연구가 이루어져 있지 않다. 후각의 이론적 접근은 100년도 안되는 역사를 가지고 있고, 후각세포에서 일어나는 전기적 신호를 측정한 것은 50년 전의 일이었다. 최근들어 후각의 산업적 응용에 대한 관심으로 인해 많은 연구가 진행중이다. 본 고에서는 후각의 신호 전달 과정을 이해하기 위해 포유 동물과 곤충의 후각 기관의 구조를 비교하고 각각의 인지 과정을 분자 수준에서 살펴보았다. 또한 후각 기관의 냄새 인지 과정을 이해하여 후각 센서로의 이용 가능성에 대해 검토하고, 현재 후각 센서의 개발 현황을 알아보았다. 후각에 대한 연구는 앞으로 센서산업에 많은 기여를 할 것으로 기대된다.
본 연구의 목적은 인지과학의 관점에 근거하여 한국어 맛 어휘, 특히 한국어 맛 형용사의 분류 체계를 제안하는데 있다. 이때 한국어 맛 형용사의 분류는 인지과학의 분과 학문들이 수용하는 '미각'과 '향미'와 '맛'의 정의에 근거하여 이루어진다. 국내에서는 맛 어휘와 관련하여 많은 연구가 이루어져 왔다. 그래서 맛 어휘의 분류와 관련된 연구 결과물들이 꾸준히 발표되었으나, 연구자에 따라 크고 작은 차이를 보인다. 이는 연구자들이 맛 어휘를 범주화하는데 있어 객관적이고 보편적인 기준보다는 주관적이고 직관적인 기준을 적용했기 때문이다. 우리가 일상생활에서 흔히 말하는 '맛'은 미각 수용기 세포가 지각하는 감각 이상의 것을 포괄한다. 게다가 우리 인간이 지각하는 맛의 80~90%는 냄새에 좌우되어, 맛의 지각에 있어 후각의 중요성이 강조된다. 한편 음식의 식감과 색상과 온도, 음식을 먹는 주변 환경, 음식을 먹는 사람의 개인적 사회문화적 기호척도 등이 맛 지각에 큰 영향을 미친다. 먹는 것과 맛을 보는 것은 우리의 일상생활에서 중요한 부분을 차지한다. 그래서 맛 지각에 대한 언어학적 접근은 결코 간과할 수 없는 연구 영역이다. 본 연구자는 인지과학의 관점에 따른 맛 어휘의 분류가 맛 지각의 인지 메커니즘을 이해하는데 도움을 줄 수 있다는 가정에서 출발한다. 본 연구는 우리 인간의 심상어휘집에 '존재할 혹은 존재할지 모르는' 맛 어휘 낱말밭의 모습을 기하학적 모델로 형상화하고자 하는 후속 연구의 사전 작업임을 이 자리를 빌려 밝혀둔다.
설치류를 포함한 대부분의 포유동물은 페로몬 반응을 중개하는 두 개의 화학감각 시스템(chemosensory system)을 갖고 있는데, 각각 주후각시스템(main olfactory system, MOS)과 부후각시스템(accesory olfactory system, AOS)이다. MOS에 속하는 화학감각뉴런들은 주후각 상피 내에 위치하며, AOS에 속하는 화학감각뉴런들은 비강 윗부분의 서골비기관(vomeronasal organ, VNO)에 위치한다. 공기 중의 비휘발성 페로몬 성분들은 구개 위쪽으로 열린 관을 통해 VNO의 내강으로 이동한다. 페로몬 수용체 단백질들은 크게 두 개의 슈퍼패밀리 V1R과 V2R로 나뉘는데, 이들은 구조적으로 큰 차이가 있으며 MOS에서 발현되는 후각 수용체들과는 무관하다. 이들은 7개의 막관통 도메인을 갖는 G-단백질 결부 단백질(seven transmembrane domain G-protein coupled proteins, V1R은 $G_{{\alpha}i2}$와, 그리고 V2R은 $G_{0\;{\alpha}}$와 연관)이다. V2R은 비고전적 MHC Ib 유전자 산물인 M10과 기타 8개의 M1 패밀리 단백질들과 함께 작용한다. 그 외 VNO 뉴런의 중요한 구성 분자는 TrpC2로, 이는 transient receptor potential(TRP)의 양이온 채널 단백질이며 세포내 신호전달과정에서 중요한 역할을 할 것으로 추정된다. 포유동물의 화학적 의사소통과정에서 페로몬은 작용 모드 또는 효과에 따라 4종류로 분류할 수 있는데, 프라이머(primer), 신호자(signaler), 조정자(modulator) 그리고 방출자(releaser)이다. 근본적으로 이들 화학신호에 대한 반응들은 개체 간, 심지어는 한 개체 내에서도 다양할 수 있다. 이러한 다양성은 페로몬이 스테로이드 호르몬들과 함께 또는 단독으로, 신경전달물질들과 같은 비스테로이드 요인들의 후각정보 처리 과정에 미치는 각종 조절의 차이에 의해 나타날 수 있다. 이러한 조절은 유리한 사회적, 환경적인 조건들을 갖도록 수용자의 생식 축에 미치는 영향을 증강 또는 촉진한다. 가장 좋은 예는 수컷 생쥐의 소변 중의 테스토스테론 의존적인 주요 요단백질(major urinary proteins, MUPs)에 의한 임신방지효과(Bruce 효과)이다. 흥미롭게도 생쥐 GnRH 뉴런은 냄새와 페로몬 양자 모두로부터 페로몬 신호를 수용하는 것 같다. 비록 상당한 논란의 소지는 있지만, 그간의 연구들은 생식과 기타 여러 기능들 사이에 복잡한 상호교차 관계가 있음을 시사한다. 여기서 GnRH 뉴런은 다양한 원천으로부터의 정보를 통합하고, 다시 다양한 뇌기능을 조절하는 것으로 보인다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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