Protoporphyrinogen oxidase(Protox) 저해형 제초제인 oxyfluorfen에 대한 내성차이는 동일 개체내의 호박 엽령에서 관찰되었다. 엽위별 oxyfluorfen에 내성기작을 구명하기 위해 잎의 피해정도, 세포내 구성물질의 누출, 포르피린 생합성 경로의 tetrapyrrole 중간물질 축적량 및 항산화효소 활성을 포함한 생리적 반응을 조사하였다. 중앙애호박의 1, 2 및 3엽에 대한 oxyfluorfen에 내성은 4엽에 비해 각각 >10,000, 1,286 및 1.6배 높았고, 신토좌의 1, 2 및 3엽에 대한 oxyfluorfen에 내성은 4엽에 비해 각각 725, 366, >0.6배 높았다. 그러나 oxyfluorfen과 작용기작이 다른 paraquat 처리에서는 oxyfluorfen 처리의 결과와 다르게 두 품종 모두 상위엽인 4엽이 하위엽인 1, 2 및 3엽에 비해 훨씬 피해가 적었다. Oxyfluorfen 처리에 따른 전해물질의 누출은 처리 후 광노출 기간이 경과할수록 상위엽(4엽)에서 하위엽(1, 2, 3엽) 보다 많았다. Oxyfluorfen 처리에 의한 tetrapyrrole 중간물질 protoporphyrin IX(Proto IX), Mg-Proto IX 및 Mg-Proto IX monomethyl ester의 축적량은 감수성인 4엽이 내성인 1엽에 비해 많았다. 따라서 oxyfluorfen 처리에 대한 호박 엽령별 반응 차이는 tetrapyrrole 중간물질의 과다한 축적에 의해 기인되는 것으로 생각된다. Tetrapyrrole 중간 물질 축적량의 결과와 다르게 항산화효소 superoxide dismutase, catalase, peroxidase, ascorbate peroxidase 및 glutathione reductase 활성은 무처리 및 oxyfluorfen 처리 후 4엽이 1엽에 비해 높았다. 그러나 4엽에서 항산화효소 활성 유도는 Protox 저해제 oxyfluorfen의 독성효과를 극복하는데 충분하지 않아 결국 4엽은 고사하게 되는 것으로 생각된다.
Oxyfluorfen과 chlomethoxynil의 근부처리(根部處理)에 있어서 각 식물(植物) 종간(種間)의 선택성(選擇性) 기구(機構)를 밝히기 위해 각 식물(植物)에서 약제(藥劑)의 살초작용(殺草作用)과 흡수(吸收), 이행(移行) 및 대사(代謝)등의 관계(關係)를 조사(調査)하였다. 공시식물(公試植物)은 화본과(禾本科) 식물(植物)로서 벼, 피, 수수와 옥수수를, 광엽식물(廣葉植物)로서 토마토, 양배추, 무, 오이와 메밀을 이용(利用)하였다. Oxyfluorfen은 각 식물(植物)에 대하여 chlomethoxynil보다 강한 살초(殺草) 활성(活性)을 나타내었다. Oxyfluorfen은 chlomethoxynil에 비하여 대사속도(代謝速度)가 다소 늦었지만 흡수량(吸收量)이 보다 적었기 때문에, 근부내(根部內)의 작용점(作用點)에서 Oxyfluorfen의 작용활성(作用活性)은 chlomethoxynil보다 큰 것으로 추찰(推察)되었다. Oxyfluorfen에 대하여 화본과(禾本科) 식물(植物)은 광엽식물(廣葉植物) 보다 흡수량(吸收量)이 적었다. 화본과(禾本科)인 피는 벼에 비하여 oxyfluorfen 흡수량(吸收量)의 차이(差異)는 거의 없었지만, 벼보다 큰 감수성(感受性)을 나타내었으며, 또한 광엽식물(廣葉植物)인 토마토와 오이는 메밀이나 무보다 흡수량(吸收量)이 적었음에도 불구하고 큰 감수성(感受性)을 나타내었다. 각 식물(植物)이 흡수(吸收)한 $^{14}C$-oxyfluorfen은 대부분이 대사(代謝)되지 않고 미변화(未變化)의 형태(形態)로 존재(存在)하였으며 저항성(振抗性) 식물(植物)과 감수성(感受性) 식물(植物)과의 대사율(代謝率)의 차이(差異)는 보이지 않았다. 또 water fraction을 조사(調査)한 결과, 각 식물(植物)에서 oxyfluorfen은 glucose를 포함(包含)한 식물성분(植物成分)과 소량(少量)의 포합체(抱合體)를 형성(形成)하는 것으로 나타났다. Chlomethoxynil 처리(處理)에 있어서도, 화본과(未本科) 식물(植物)은 oxyfluorfen 처리(處理)와 동양(同樣)으로 광엽식물(廣葉植物)에 비하여 약제(藥劑)의 흡수량(吸收量)이 적었다. 피는 화본과(未本科) 식물(植物)중에서 약제처리(藥劑處理) 24시간 후에 흡수율(吸收率)이 가장 낮았고, 또한, 토마토는 양배추나 메밀보다 吸收率(흡수율)이 낮았음에도 불구하고 피와 토마토만이 큰 감수성(感受性)을 보였다. 각 식물(植物)에 의해 흡수(吸收)된 $^{14}C$-chlomethoxynil의 방사능(放射能)중 60-80%는 n-hexane 중에 존재(存在)하였으며, 그 대부분은 chlomethoxynil로 부터의 것이었지만, n-hexane fraction의 TLC를 행한 결과, 벼에서 소량(少量)의 탈(脫) methyl체(體)가 대사산물(代謝産物)로서 검출(檢出)되었다. 또한, 각 식물(植物)에서 oxyfluorfen과 동양(同樣)으로 소량(少量)의 chlomethoxynil이 glucose나 다른 성분(成分)과 포합체(抱合體)를 형성(形成)하였다.
26종의 식물종을 공시하여 다양한 선발조건에 의해 oxyfluorfen에 내성 및 감수성식물을 선발하여 이들종에 대한 protox 활성 저해, PPIX 축적정도 및 항산화효소 활성을 체계적으로 연구하여 oxyfluorfen의 내성차이를 구명하고자 하였다. Oxyfluorfen 처리에 따른 protox 활성 저해는 내성식물들 보다 감수성 피에서 컸다. 특히, $10^{-6}\;M$ 이상의 농도에서 감수성 피는 완전히 억제되었으나, 내성식물들은 $25{\sim}45%$의 활성을 보였다. 광 ${\cdot}$ 암조건에서 감수성 피는 내성식물종들 비하여 PPIX 축적량이 훨씬 많았다. Oxyfluorfen 처리후 항산화효소인 MDAR, POX, GR 및 SOD의 활성은 내성식물종들이 감수성 피보다 높았다.
앞의 시험(試驗)에 이어 oxyfluorfen + glyphosate의 여러 혼용농도(混用濃度)를 공시(供試)함으로써 과수원(果樹園)에서의 잡초종(雜草種) 구성변동(構成變動)에 관한 사항과 제초효과(除草效果)에 대한 두 약제(藥劑)의 상호작용효과(相互作用效果)를 분석(分析)하기 위하여 본(本) 시험(試驗)을 수행(遂行)하였다. Oxyfluorfen은 0~0.94 kg a. i./ ha 범위(範圍)에서 5 수준(水準), glyphosate는 0~0.4575 kg a.i./ha 범위(範圍)에서 4 수준(水準), 총 20 조합(組合)의 혼용농도(混用濃度)에서 시험(試驗)이 수행(遂行)되었다. l. 다년생(多年生)에 대한 방제효과(防除效果)는 oxyfluorfen+paraquat의 경우보다 oxyfluorfen + glyphosate에서 향상(向上)되었다. 2. Oxyfluorfen 저농도(低濃度) 혼용(混用)에서는 일년생(一年生) 화본과(禾本科)(바랭이)의 재생(再生)으로 우점도지수(優占度指數)가 증가하였고, glyphosate 저농도(低濃度)에서는 월년생(越年生) Stellaria와 다년생(多年生) 쑥의 만연으로 변동계수(變動係數)가 커지고 현존량(現存量)이 증가하는 경향이었다. 3. 두 약제(藥劑)의 혼용(混用)에서 oxyfluorfen이나 glyphosate 각각의 최대작용력(最大作用力)은 두 약제(藥劑)의 혼용농도(混用濃度)가 oxyfluorfen 0.55 kg a.i./ha와 glyphosate 0.35kg a.i./ha에서 형성되었다. 4. 두 약제(藥劑)의 상호작용(相互作用)은 전반적인 혼용농도하(混用濃度下)에서 대체로 부정적인 경향이었다. 5. 이상의 결과(結果)로 oxyfluorfen + glyphosate 혼용(混用)은 약량감소(藥量減少)를 가능케 하는 협력효과(協力效果)라기보다 특정잡초방제력상승(特定雜草防除力相乘)이나 제초기간연장(除草期間延長)을 통한 상가적효과(相加的效果)를 기대할 수 있었다.
Oxyfluorfen에 내성차이가 있는 것으로 기히 선발된 수도 두 품종(내성 : Chokoto, 감수성 : Weld Pally)을 공시하여 약해반응차이의 근거를 찾을 목적으로 ethylene 발생과 엽록소 함량변화 및 전해질 누출에 의한 세포막 삼투성 차이를 조사하였다. 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. Oxyfluorfen $10^{-5}$M 처리의 경우, 감수성 품종은 내성보다 신속하고 않은 ethylene 방출현상을 보였구 $10^{-4}$ M 처리에서는 두 품종간의 ethylene 방출량에 차이가 감소하는 경향이었다. 2. Oxyfluorfen $10^{-6}$ M에서는 두 품종 모두 chorophyll함량차이가 없었으나 $10^{-5}$~$10^{-4}$ M에서는 감수성품종이 내성품종에 비하여 반감하였고, $10^{-3}$ M에서는 품종 차이없이 chlorophyll의 완전분해가 일어나는 양상이었다. 3. Oxyfluorfen 처리에 따른 전도도 증가 반응 및 품종간 차이는 $10^{-4}$ ~$10^{-3}$ M에서 일어났으며 , 감수성 품종이 내성품종보다 무처리대비하여 약 10% 정도 전해질 누출이 높은 경향이었다.
Oxyfluorfen 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 감수성(感受性)인 피에 대하여 oxyfluorfen 처리에 따른 잎 표면구조(表面構造) 및 해부(解剖) 특성(特性)과 미세구조(微細構造) 반응(反應)을 관찰하였으며, 유이제초제(類似除草劑)에 대한 해부학적(解剖學的) 변화를 비교 관찰하였다. 1. 내성(耐性) 벼품종(品種)들은 oxyfluorfen 처리에 따른 잎 면적(表面)의 구조적(構造的)인 피해를 볼 수 없었으나, 감수성(感受性)인 벼품종(品種)은 납질(蠟質)의 손상이 크고, 감수성(感受性)인 피는 조직이 불규칙하게 붕괴되는 현상까지도 관찰할 수 있었다. 또한 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 엽신(葉身)의 두께 감소도 컸다. 2. 내성(耐性) 벼품종(品種)들은 oxyfluorfen 처리에 따른 해부학적(解剖學的)인 변화가 적었으나, 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피에서는 표피세포(表皮細包), 엽육세포(葉肉細包) 및 유관속초세포의 파괴가 컸으며 특히, 처리 후 24시간의 감수성(感受性) 벼품종(品種)에서는 조직이 완전히 붕괴되었다. 3. Oxyfluorfen 처리에 의해 chloroplast 모양의 불규칙성과 chloroplast envelope의 distortion이 전반적으로 관찰되었고, 전분(澱粉)도 감소되는 경향이었으며 이와 같은 구조적(構造的) 손상은 내성(耐性) 벼품종(品種)보다는 감수성(感受性)인 벼품종(品種)과 피에서 더 심했다. 4. Oxyfluorfen과 유사한 제초제(除草劑) 처리에 의하여서도 엽신(葉身)의 두께 감소는 oxyfluorfen > acifluorfen > bifenox > oxadiazon 순으로 크게 나타났으며, 내성(耐性) 벼품종(品種)보다 감수성(感受性) 벼품종(品種)에서 더 커지는 경향이었다. 특히 감수성(感受性) 벼품종(品種)은 oxyfluorfen과 bifenox 처리 후 24시간에 이미 표피세포(表皮細包) 및 유관속초세포 손실 등으로 조직이 상하게 붕괴되는 현상을 보였다.
The mechanisms of resistance to oxyfluorfen (OF) and paraquat (PQ) were investigated in rice plants. Examination of the concentration dependence of oxyfluorfen- or paraquat-induced increase in conductivity showed that conductivities in the OF- and PQ-treated leaf squares were increased with 0.1 ${\mu}M$ oxyfluorfen and 0.01 ${\mu}M$ paraquat and further increased with higher concentrations. The levels of conductivity were approximately 10-times higher in the PQ-treated plants than in the OF-treated plants, indicating that the PQ-treated plants suffered more severe photodynamic damage than the OF-treated plants. The photooxidative stress caused by foliar application of either 50 ${\mu}M$ oxyfluorfen or 100 ${\mu}M$ paraquat increased the enzyme activities of ascorbate peroxidase and peroxidase 1 day after the herbicide treatments and then further increased their enzyme activities 2 days after the treatments. The activities of catalase began to increase 2 days after the oxyfluorfen and paraquat treatments. These antioxidant enzymes appear to play an essential part of defense mechanisms against oxyfluorfen and paraquat. Our results demonstrate that paraquat caused more severe oxidative stress, as indicated by a greater change in conductivity, thereby resulting in greater increases in antioxidant responses in plants, compared with those of oxyfluorfen.
다년생(多年生)의 심근성잡초(深根性雜草)가 우점하는 배 과수원의 합리적(合理的) 제초(除草)를 위한 Paraquat와 Oxyfluorfen 혼합조사(混合調査)을 찾고 이들에 대한 약제간(藥劑間)의 상호작용성(相互作用性)을 해석(解析)할 목적으로도 전보(前報)의 자료(資料)를 Multiple regression Polynomial 수식(數式)으로 고정시킨 후에 편미분치(偏微分値)를 구하여 해석하였다. 1. Relief-type의 등효과선(等效果線)을 추적한 결과, 본 시험 조건하에서는 처리후 90일까지의 합리적 제초 효과를 유지시키기 위하여 Paraquat 500-$750gHa^{-1}$과 Oxyfluorfen $450\sim500gHa^{-1}$범위의 조합이 바람직할 것으로 기대되었다. 2. Paraquat의 작용(作用) : 주어진 Oxyfluorfen의 모든 약량(藥量) 조건하에서 Paraquat 혼입량은 어느 정도의 제초효과를 위하여 450-$500gHa^{-1}$이하로 하거나 최대의 효과를 위하여 $900gHa^{-1}$ 이상으로 하는 것이 바람직 하였다. 3. Oxyfluorfen의 작용(作用) : 주어진 Paraquat의 모든 약량(藥量) 조건하에서 Oxyfluorfen의 혼입량은 $235\sim700gHa^{-1}$의 영역이나 $470gHa^{-1}$에서 최대효율을 나타내었다. 4. Paraquat${\times}$Oxyfluorfen의 상호작용(相互作用) ; 두 약제가 동시에 한 약량 단위씩 증가함에 따른 상승적 제초효율 증대는 처리후 30일의 경우 Paraquat $245gHa^{-1}$과 Oxyfluorfen $235\sim470gHa^{-1}$ 수준이 만드는 조합영역(組合領域)인 것으로 인정이 되었다. 5. 이상의 결과로 영년생이 우점하는 본 시험의 경우에는 약효발현제인 Paraquat의 혼합비를 상승효과 제한 수준인 $245gHa^{-1}$보다, 높은 $500\sim750gHa^{-1}$까지 높이고 약효 협력제인 Oxyfluorfen의 혼합비는 $470\sim705gHa^{-1}$보다 낮은 $450\sim500gHa^{-1}$까지 감소시키는 것이 높은 제초효과를 얻는데 바람직한 것으로 판단되었다.
DPE계 제초제(除草劑)인 oxyfluorfen의 생리활성(生理活性)을 내성(耐性)으로 선발되었던 벼 3품종(品種)과 감수성(感受性) 벼 4품종(品種)및 피를 공시하여 oxyfluorfen을 처리 후 항산화제(抗酸化劑) 함량과 GST 활성(活性)으로 조사하였다. 1. 식물자체가 보유하는 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 많았다. Vitamin E, carotenoid 및 glutathione(GSH, GSSG, total glutathione) 함량은 내성(耐性)과 감수성(感受性)식물들간에 양적인 차이를 볼 수 없었다. 2. Oxyfluorfen 처리에 따른 vitamin C 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種) Hawon과 Baru에서 감수성(感受性) 벼품종(品種)들과 피보다 감소가 적었다. Oxyfluorfen 처리후 vitamin E 및 GSH 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 그러나 carotenoid 함량은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들보다 높았으나, 감수성(感受性)인 피와는 차이가 없었다. 그리고 GSSG 함량은 내성(耐性)과 감수성종(感受性種)들간 차이가 없었다. 3. CDNB 또는 oxyfluorfen을 기질로 사용했을 때 식물 자체가 보유한 GST 활성(活性)은 내성(耐性) 벼품종(品種)들이 감수성(感受性) 벼품종(品種)들이나 피보다 높았다. 4. Oxyfluorfen 처리후 GST 활성(活性)은 벼에서 유도되지 않았으나, 오히려 피에서는 유도되었다. 또한, 벼의 GST 활성(活性)은 acifluorfen, bifenox 및 oxadiazon 처리에서도 유도되지 않았다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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