Lee, Sang Jin;Mammen, Alex;Kim, Esther J.;Kim, So Yeun;Park, Yun Ju;Park, Mira;Han, Hyung Soo;Bae, Yong-Chul;Ronnett, Gabriele V.;Moon, Cheil
Molecules and Cells
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제26권5호
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pp.503-513
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2008
The vomeronasal organ (VNO) is a sensory organ that influences social and/or reproductive behavior and, in many cases, the survival of an organism. The VNO is believed to mediate responses to pheromones; however, many mechanisms of signal transduction in the VNO remain elusive. Here, we examined the expression of proteins involved in signal transduction that are found in the main olfactory system in the VNO. The localization of many signaling molecules in the VNO is quite different from those in the main olfactory system, suggesting differences in signal transduction mechanisms between these two chemosensory organs. Various signaling molecules are expressed in distinct areas of VNO sensory epithelium. Interestingly, we found the expressions of groups of these signaling molecules in glandular tissues adjacent to VNO, supporting the physiological significance of these glandular tissues. Our finding of high expression of signaling proteins in glandular tissues suggests that neurohumoral factors influence glandular tissues to modulate signaling cascades that in turn alter the responses of the VNO to hormonal status.
The vomeronasal organ (VNO) plays an important role in reproduction and social activities in ruminants including goats. A morphological study on the structure of VNO and its epithelial cells was carried out in Korean black goats. Grossly, the VNO of Korean goats opens into mouth through incisive ducts. Microscopically, the epithelium of VNO consisted of medial sensory epithelium and lateral non-sensory epithelium. Several blood vessels and nerve bundles were observed in the lamina propria encased by vomeronasal cartilage. Immunohistochemical staining showed that protein gene product (PGP) 9.5 was immunostained in the receptor cells of the sensory epithelium and in some cells of the non-sensory epithelium. Galectin-3 was mainly observed in the supporting cells of sensory and non-sensory epithelium. Lectins including wheat germ agglutinin, Ulex europaeus agglutinin, Bandeiraea simplicifolia lectin Isolectin B4, Dolichos biflorus agglutinin and soybean agglutinin used in this study were bound in VNO sensory, non-sensory epithelia as well as in the lamina propria with varying intensity. Collectively, this is a first descriptive morphological study of VNO of Korean black goat with special reference to lectin histochemistry.
The vomeronasal organ (VNO) is critical for reproduction and social behavior in ruminants, including cattle. The present study examined the structure of the VNO and its epithelial cells in neonatal and adult Korean native cattle (Hanwoo), Bos taurus coreanae, using immunohistochemistry and lectin histochemistry. Histologically, the VNO comprised two types of epithelia: medial vomeronasal sensory (VSE) and lateral vomeronasal non-sensory epithelia (VNSE). Numerous blood vessels and nerve bundles were observed within the vomeronasal cartilage encased lamina propria. Immunohistochemistry revealed high expression level of protein gene product9.5 and moderate expression level of olfactory marker protein in the neuroreceptor cells of the VSE and occasionally in some ciliated cells of the VNSE in both neonates and adults. The properties of the glycoconjugates in the VNO were investigated using 21 lectins, most of which were expressed at varied intensities in the VSE and VNSE, as well as in the lamina propria. Several lectins exhibited variations in their intensities and localization between neonatal and adult VNOs. This study is the first descriptive lectin histochemical examination of the VNO of Korean native cattle with a focus on lectin histochemistry, confirming that the VNO of Korean native cattle is differentiated during postnatal development.
The expression of protein kinase C(PKC) isoforms and nitric oxide synthase (NOs) isoforms was studied in the equine vomeronasal organ(VNO), a pheromone receptor organ, using immunohistochemistry. All PKC isoforms including PKC $\alpha$, ${\beta}I$, $\delta$, and $\theta$ were detected in the supporting cells, sensory receptor cells, and basal sensory epithelial cells, while constitutive PKC $\alpha$ and ${\beta}I$ were stained more intensely than novel PKC $\delta$ and ${\theta}$. There was also a varying degree of immunostaining for PKCs in the glandular acini and VNO nerve. Constitutive neuronal and endothelial NOSs, and inducible NOS were detected in the VNO sensory epithelia. There was intense immunoreactivity for endothelial NOS in the VNO sensory epithelia but weak reactivity for neuronal NOS, while inducible NOS showed little immunoreactivity in the adjacent section. These findings suggest that both PKCs and NOSs may be involved in the process of pheromone reception in the horse. Constitutive isoforms of these enzymes may play a more important role in signal trasduction in the VNO of the horse.
The pheromonal repelling response occurs when a combination of female and male pheromones is found to be less attractive to courting males than are female pheromones alone. This repelling response may act to conserve a courting males’reproductive fitness by minimizing ma1e-male competition within a courting group. Recently, a Pheromonal repelling response was first reported for vertebrates in the red-spotted newt, Notophthalmus viride-scens. A male cloacal pheromone, a ∼33 kDa protein, was identified as a repelling pheromone. In this study, to determine whether both the main olfactory epithelium (MOE) and/or the vomeronasal organ (VNO) are activated by the repelling pheromone, we recorded electrical field potentials from both olfactory epithelia while applying the repelling pheromone. The repelling pheromone induced electrical responses from both olfactory organs, and the magnitude of the response was greater in the VNO than in the MOE. Our results suggest that both the VNO and MOE may be involved in the pheromonal repelling response.
Histochemical patterns of lectin binding during development of the rat vomeronasal organ (VNO) were studied to determine whether glycoconjugates are differently expressed after birth. Three types of lectins, Dolichos biflorus agglutinin (DBA), wheat germ agglutinin (WGA), and Ulex europaeus agglutinin I (UEA-I), were studied histochemically in the rat VNO at various stages post-birth: postnatal days 1 and 7, the preweaning period (4 weeks after birth), and at sexual maturity (8 weeks after birth). The free border of the vomeronasal sensory epithelium was positive for both WGA and UEA-I in rats of all ages; whereas, VNO receptor cells and supporting cells were positive only for both WGA and UEA-I from 4 weeks after birth. DBA reactivity was detected in the free border but less so in receptor cells and supporting cells. WGA and UEA-I, but not DBA, showed similar patterns in various ages. In the Jacobson's gland, WGA, UEA-I and DBA were detected in some acini from 4 weeks after birth but not at postnatal days 1 or 7. Collectively, reactivity for three lectins, WGA, UEA-I and DBA, increased in receptor cells and gland acini during postnatal development, possibly contributing to the enhanced chemoreception in rats.
설치류를 포함한 대부분의 포유동물은 페로몬 반응을 중개하는 두 개의 화학감각 시스템(chemosensory system)을 갖고 있는데, 각각 주후각시스템(main olfactory system, MOS)과 부후각시스템(accesory olfactory system, AOS)이다. MOS에 속하는 화학감각뉴런들은 주후각 상피 내에 위치하며, AOS에 속하는 화학감각뉴런들은 비강 윗부분의 서골비기관(vomeronasal organ, VNO)에 위치한다. 공기 중의 비휘발성 페로몬 성분들은 구개 위쪽으로 열린 관을 통해 VNO의 내강으로 이동한다. 페로몬 수용체 단백질들은 크게 두 개의 슈퍼패밀리 V1R과 V2R로 나뉘는데, 이들은 구조적으로 큰 차이가 있으며 MOS에서 발현되는 후각 수용체들과는 무관하다. 이들은 7개의 막관통 도메인을 갖는 G-단백질 결부 단백질(seven transmembrane domain G-protein coupled proteins, V1R은 $G_{{\alpha}i2}$와, 그리고 V2R은 $G_{0\;{\alpha}}$와 연관)이다. V2R은 비고전적 MHC Ib 유전자 산물인 M10과 기타 8개의 M1 패밀리 단백질들과 함께 작용한다. 그 외 VNO 뉴런의 중요한 구성 분자는 TrpC2로, 이는 transient receptor potential(TRP)의 양이온 채널 단백질이며 세포내 신호전달과정에서 중요한 역할을 할 것으로 추정된다. 포유동물의 화학적 의사소통과정에서 페로몬은 작용 모드 또는 효과에 따라 4종류로 분류할 수 있는데, 프라이머(primer), 신호자(signaler), 조정자(modulator) 그리고 방출자(releaser)이다. 근본적으로 이들 화학신호에 대한 반응들은 개체 간, 심지어는 한 개체 내에서도 다양할 수 있다. 이러한 다양성은 페로몬이 스테로이드 호르몬들과 함께 또는 단독으로, 신경전달물질들과 같은 비스테로이드 요인들의 후각정보 처리 과정에 미치는 각종 조절의 차이에 의해 나타날 수 있다. 이러한 조절은 유리한 사회적, 환경적인 조건들을 갖도록 수용자의 생식 축에 미치는 영향을 증강 또는 촉진한다. 가장 좋은 예는 수컷 생쥐의 소변 중의 테스토스테론 의존적인 주요 요단백질(major urinary proteins, MUPs)에 의한 임신방지효과(Bruce 효과)이다. 흥미롭게도 생쥐 GnRH 뉴런은 냄새와 페로몬 양자 모두로부터 페로몬 신호를 수용하는 것 같다. 비록 상당한 논란의 소지는 있지만, 그간의 연구들은 생식과 기타 여러 기능들 사이에 복잡한 상호교차 관계가 있음을 시사한다. 여기서 GnRH 뉴런은 다양한 원천으로부터의 정보를 통합하고, 다시 다양한 뇌기능을 조절하는 것으로 보인다.
본 연구는 사범대학에 재학 중인 예비 과학교사들의 과학의 본성에 대한 인식을 개방형 설문지인 VNOS를 이용하여 조사하였다. 학생들의 과학에 대한 정의와 함께, 6가지 측면의 과학의 본성, 즉 (1) 과학적 이론과 법칙, (2) 과학적 이론의 가변성, (3) 이론 의존성, (4) 사회적 문화적 측면, (5) 창의성, 그리고 (6) 유추에 대한 학생들의 이해도를 알아보았다. 예비과학교사들은 과학을 정의내릴 때 대체로 과학적 방법 (예를 들어, 관찰과 실험)을 떠올리는 경향을 보였다. 또한 대부분의 학생들이 과학적 이론과 법칙의 차이점을 제대로 인식하지 못하고 있었다. 일부 학생들은 과학이 언제나 보편타당하며 관찰 증명되었다고 생각하여 과학의 사회적 문화적 측면 및 유추에 대해서 제대로 이해하지 못하고 있음을 알 수 있었다. 또한 우리나라 예비 과학교사는 과학적 지식의 형성에 있어서 창의력과 상상력의 사용에 대한 이해도가 미국의 예비과학교사에 비해 현저히 낮았다. 또한 예비 생물 교사들은 비생물 교사들에 비해 과학적 이론과 법칙 및 이론의 가변성에 대한 이해도가 낮았으나, 성별에 의한 관점의 차이는 없었다.
과학의 본성이 과학 교육에서 차지하는 의미에 비하여 실제 과학 영재교육에서는 과학 영재들의 과학의 본성에 대한 인식을 향상시키기 위한 획기적인 수업이 제공되고 있지 않다. 과학영재 담당 교사들에게 과학의 본성에 대한 효율적 수업 구성을 위한 기초 자료를 제공하고자, 본 연구의 과학 영재들의 과학의 본성에 대한 인식을 알아보고 인식 간에 존재하는 상충된 관점을 파악하였다. 연구는 서울의 한 대학부설 영재센터에 재학 중인 중학생 과학영재 73명을 대상으로 VNOS를 활용하였다. 인식조사 결과, 과학영재 학생들은 '과학지식의 잠정성' 영역을 제외한 다섯 개 영역에서 인식의 개선이 요구되었고 과학의 본성영역 간에도 서로 일치하지 않는 관점을 보였다. 과학 영재학생들의 과학의 본성에 대한 인식을 전문가적 관점으로 향상시키고 각 요소 간에 일관적인 관점을 갖도록 이끌기 위하여 두 가지를 제안한다. 첫째는, 실험 자료와 과학적 지식에 대한 인식을 변화시키기 위해 지식을 확인하기 위한 실험에서 지식을 구성해가는 과정을 강조하는 실험으로 바뀔 필요가 있다는 것이다. 둘째는 과학에 대한 안목을 넓히기 위해 과학자 문화와 과학자 공동체에 다양한 방법으로 경험할 기회가 제공되어야 할 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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