본 연구에서는 GTH I과 II의 분비조절기구을 밝히기 위하여 T을 경구투여한 미성숙 무지개 송어의 뇌하수체 세포배양계를 이용하여, activin에 의한 GTH I과 II의 분비량을 RIA로 조사하였다. 그 결과, T의 positive feedback에 의해 뇌하수체내 GTH II 함량이 증가하였으나, 뇌하수체내 GTH I 함량는 T에 의해 영향을 받지 않았다. 이러한 뇌하수체를 이용한 세포배양 실험에서, 장시간 (3 일간)의 activin 처리에 의해 GTH II 분비량은 증가하였지만, 단시간 (24시간)의 activin 처리에 의해 GTH II 분비량은 영향을 받지 않았다. 또한 activin의 자극에 의해서 분비된 GTH II 분비량은 DA에 의해 부분적으로 억제되었지만, sG-nRH의 자극에 의해서 분비된 GTH II는 DA에 의해 완전히 억제되었다. activin의 자극에 의해서 분비된 GTH II는 부분적으로 억제되었다. 그러나 activin으로 전처리에 의해 방출된 GTH II 분비량은 sGnRH 자극에 의한 증폭현상은 나타나지 않았다. 한편 GTH I 분비는 본 실험에서 사용된 호르몬에 의해서 영향을 받지 않았다. 이상의 결과들을 종합해보면, GTH I과 II는 서로 다른 합성기구에 의해 조절되며, T에 의해 GnRH, activin 그리고 DA 수용체의 감수성이 발현되어 GTH II 분비를 조절하였다. 그러나 GTH I의 분비조절 기구는 차후 계속해서 연구되어야 할 것으로 판단된다.
참붕어의 난자형성과정과 수정란 난막의 미세구조를 광학현미경과 전자현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 참붕어에서 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵막 내에 많은 인들이 분포하고 있었다. 제1난모세포의 경우 난황포가 단지 난세포 가장자리에만 배열되어 있었고 난막의 형성은 관찰되지 않았다. 제2난모세포에서는 난막이 형성되었고 제1난모세포에 비해서 난황포가 점점 핵쪽으로 증식된 경향을 보였다. 발생이 진행됨에 따라서 호염기성 물질들은 점점 감소하는 경향을 보였고 후에 난막주위에만 국한적으로 분포하였으며, 난막의 두께와 난자의 크기는 점점 증가되었다. 또한 성숙란으로 발생이 진행되면서 난황포들은 난황괴로 변화되었다. 참붕어의 수정란은 타원형으로 부착성이었으며 동물극쪽에서 난문이 관찰되었다. 수정란의 난막은 모두 3층으로, 부착성인 외층, 전자밀도가 서로 다른 6층상구조를 가진 중층 및 전자밀도가 높은 내층으로 구성되어 있었으며 난막표면은 부착성 섬유상 구조물로 덮여 있었다. 이상과 같이 참붕어의 난자형성과정은 생식세포의 크기 증가, 난황의 형성과 축적 및 세포질의 호염기성물질 감소로 될 수 있으며 수정란 난막의 미세구조적 특징들은 경골어류의 계통분류학에서 분류형질도 이용될 수 있을 것으로 생각된다.
경골어류 잉어과 모래무지아과에 속하는 쉬리(Coreoleuciscus splendidus)의 정자형성과정과 정자의 형태를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 관찰하였다. 쉬리의 정소는 부레와 창자 사이에 위치하고 있었고 장축 1.8 cm, 단축 3 mm 정도의 크기로 어두운 흰색을 띠고 있었다. 정자형성과정은 정소낭(testicular cyst)에서 이루어졌으며, 각 정소낭 내에서 다양한 분화시기의 생식세포가 분포하고 있었으나 번식기인 5월에는 정소의 상부는 다양한 분화시기의 생식세포와 정자가 하부에는 성숙한 정자만 관찰되었다. 정원세포는 전자밀도가 매우 낮고 미토콘드리아의 발달이 현저하였다. 제1정모세포는 원형으로 정원세포보다 크기가 작았고 제2정모세포는 제1정모세포보다 더 작아졌고 핵의 전자밀도는 더 높았다. 정세포의 초기발달시기에는 세포의 크기가 정모세포보다 작아졌고 두부의 전자밀도가 높아졌으며 편모가 형성되기 시작하였고 미토콘드리아는 핵 주변에 분포하였다. 정자완성과정 말기에는 핵의 염색질 응축이 뚜렷하였으며 핵은 세포질 한쪽에 치우쳐 있었고, 미토콘드리아는 편모 주변에 집중되었다. 완전히 성숙한 정자의 경우 두부형태는 구형이었고 두부에서 첨체는 관찰되지 않았으며 편모의 미세소관 배열은 9+2 구조를 이루고 있었다. 또한 편모 양쪽으로 lateral fin은 관찰되지 않았으며 7개의 조대원섬유가 발견되었다.
경골어류 시클리드과에 속하는 Cichlasoma managuense의 정자형성과정과 정자를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Cichlasoma managuense의 정소는 부레와 창자 사이에 위치하고 있었고 장축 2.3 cm, 단축 4 mm 정도의 크기로 살색을 띠고 있었다. 정자형성과정은 정소낭(testicular cyst)에서 이루어 졌으며, 각 정소낭 내에 동일한 분화시기의 생식세포가 분포하고 있었다. 정원세포는 타원형이었고 미토콘드리아의 발달이 현저하였다. 제1정모세포는 원형으로 정원세포보다 크기가 작았고 제2정모세포는 제1정모세포보다 더 작아졌고 핵의 전자밀도는 더 높았다. 정세포의 초기발달시기에는 세포의 크기가 정모세포보다 작아졌고 두부의 전자밀도가 높아졌으며 편모가 형성되기 시작하였고 미토콘드리아는 핵 주변에 분포하였다. 정자완성과정 말기에는 핵의 염색질 응축이 뚜렷하였으며 핵은 세포질 한쪽에 치우쳐 있었고, 미토콘드리아는 편모 주변에 집중되었다. 완전히 성숙한 정자의 경우 두부형태는 구형이었고 두부에서 첨체는 관찰되지 않았으며 편모의 미세소관 배열은 9+2 구조를 이루고 있었다. 또한 편모 양쪽으로 lateral fin이 관찰되었다.
Isotocin (IT)은 포유류의 oxytocin과 유사한 호르몬으로 어류의 행동 조절과 스트레스에 대한 반응, 그리고 삼투압 조절에 이르기까지 다양한 생리반응에 관여한다고 추정된다. 해수 관상어인 cinnamon clownfish의 IT 유전자 구조와 기능을 연구하기 위하여 genomic DNA와 뇌의 cDNA 주형으로부터 유전자를 확보하였다. 세 개의 exon과 156개의 아미노산을 표지하는 ORF로 이루어진 IT 전구물질 유전자는 19개 아미노산으로 이루어진 신호 부위, 9개 아미노산 호르몬 부위, 3개 아미노산의 효소 조절 부위, 그리고 125개 아미노산의 neurophysin 호르몬 부위로 구성되었다. 조직별 RT-PCR 분석결과는 IT 전구물질 유전자가 뇌와 생식소에서 발현됨을 보여준다. 해수 (34 ppt) 적응 개체의 아가미에서는 염류세포 바깥 표면에 apical crypt가 보이는데 비하여, 15 ppt로 낮춘 저염분 적응 개체의 아가미는 표면이 pavement cell로 덮여있는 평평한 구조를 보여준다. 아가미 세포의 Na+/K+-ATPase 활성은 저염분 순응 초기에 증가하다 시간이 지날수록 정상 수준을 회복하는 양상을 보여주는데, 이는 prolactin과 같이 저염분 초기순응 및 항상성 유지에 관여함을 의미한다. 하지만 저염분 순응 시 미량 증가하는 IT 전구체 mRNA는 초기 삼투조절에 미치는 역할이 미미함을 보여준다.
농어목에 속하는 경골어류 4종(노래미, 쑤기미, 구실우럭 및 홍감펭)의 장관 점액질의 조직화학적 성상을 밝히기 위해 peridic acid Schiff (PAS) 반응, alcialn blue (AB) pH 1.0 및 pH 2.5, AB pH 2.5-PAS, aldehyde fuchsin (AF) pH 1.7-AB pH 2.5 및 high iron diamine (HID)-AB pH 2.5 염색을 실시하였다. 장 점막에 있는 주름의 모양은 어종 및 부위에 따라 차이가 있었다. 장의 모든 부위에서 관찰되는 배상세포는 원주세포사이에 위치하고 있으며 그 모양은 구형이거나 타원형이었고 원위장에서 수가 가장 많았다. 구실우럭 중간장 및 원위장과 노래미, 쑤기미 및 홍감펭 장에는 산성점액질과 중성점액질이 나타났으며 산성점액질의 성상은 sialomucin이었다. 구실우럭의 근위장에는 중성점액질만 나타났다. 점액질 양과 성상은 장 부위에 따라 차이가 있었다. 쑤기미의 원위장은 산성점액질과 중성점액질 양이 비슷하였다. 노래미의 장관 모든 부위, 쑤기미의 근위장과 중간장, 구실우럭의 중간장과 원위장, 홍감펭의 원위장에는 산성점액질이 중성점액질보다 더 많았다. 홍감펭의 근위장과 중간장에는 중성점액질이 산성점액질보다 더 많았다.
한국 서해안에서 채집한 돌가자미 Kareius bicoloatus의 정자형성과정 중 생식세포, Cyst 상피세포 및 간질세포들의 미세구조를 전자현미경 관찰에 의해 조사하였다. 제1차 정모세포에서 연접사복합체(synaptonemal complex)들이 성숙분열 중 전기의 쌍사기에 출현하였다. 특히, 감수분열을 위한 테스토스테론 호르몬을 분비하는 세포로 알려진 간질세포(Leydig cell)들은 제1차 정모세포 및 정세포 가까이에서 뚜렷하게 출현하였다. 포상핵을 가지는 이들 간질세포들은 소엽 간 간질조직 내의 섬유모세포들에 의해 둘러싸여 출현하였다. 특히, 이들 세포들은 타원형 또는 구상의 미토콘드리아들을 가지는데, 미토콘드리아들은 관상 크리스테(cristae)를 갖는 것이 특징이다. 또한, 활면소포체와 여러 개의 공포들도 세포질 내에서 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 정소소엽 간 간질조직에서 나타나는 잘 발달된 간질세포들(스테로이드호르몬분비세포)은 포상의 핵과 관상 크리스테를 갖는 미토콘드리아를 가지며, 활면소체를 갖는 형태적 특징을 보였다. 정자형성과정 중, 제1차, 제2차 정모세포들은 cyst 상피세포 (Sertoli cell)들에 인접하거나 부착하여 나타났다. cyst 상피세포들의 핵은 길게 신장된 타원형 또는 삼각형의 핵을 가지며 세포질 내에 여러 개의 미토콘드리아가 출현하였다. 성장 발달 중인 정소 내에서 제2차 정모세포들과 정세포 가까이에 위치한 cyst 상피세포의 세포질 내에는 지방적, 미토콘드리아 로제트(mitochondeial rosettes)들과 글리코겐 입자들이 나타났다. 특히, 후기 성장 중인 정소 내에서 cyst 상피세포의 세포질 내에는 미토콘드리아, 소포체, 작은 지방적 및 다량의 글리코겐입자들이 출현하였다. 정세포 발달(정자변태) 후기에 기부중심립이 핵막에 부착하며, 원위중심립은 편모의 기저체를 형성하고, 편모축사를 형성하였다. 정자 첨체는 다른 경골어류에서와 같이 첨체를 형성하지 않았다. 정자 두부의 길이는 대략 $3{\mu}m$ 정도이며, 미부길이는 약 $30{\mu}m$ 정도이다. 정자 미부편모의 축사(axoneme)는 주변에 9쌍의 주변이중미세관 (nine outer doublet microtubule)이 있고 중앙에 두 개의 중앙미세관(two centrial singlet microtubules)으로 구성되어 9+2구조를 나타내었다. 본 종의 정자는 체외수정 종들이 갖는 두 개의 axonemal lateral fin을 가진다. 본 연구에서 여러 단계의 생식세포들 가까이에서 출현하는 cyst 상피세포(Sertoli cell)들은 영양공급, 식세포작용, 스테로이드형성의 3가지 기능을 나타내었다. 특히, 정소 발달단계 중 퇴화 회복기에 출현하는 cyst 상피세포들의 핵은 배정 후에는 모양이 불규칙하게 나타나며, 식세포작용을 나타내는 여러 특징들이 cyst 상피세포의 세포질 내에서 나타나고 있어, cyst 상피세포들은 배정 후 방출되지 않은 생식세포들의 퇴화 흡수에 관여하는 것으로 추정된다.
동사리, Odontobutis platycephala 암컷의 생식주기를 밝히고자 1995년 12월부터 1991년 11월까지 생식소 중량지수(gonadosomatic iadex GSI), 난소의 난소여포 발달 및 혈중 성스테로이드 호르몬 변화 양상을 조사하였다. GSI는 7월과 8힐에 0.35$\~$0.72였으며, 난소내 대부분의 난모세포들은 염색인기와 주변인기 단계였다(출현 빈도: $87\%\~96\%$). 9월의 GSI는 1.20$\pm$0.12였으며, 일부의 난황포기의 난모세포들과 난황형성기의 난모세포도 출현하였으나 극히 일부에 지나지 않았다(각각의 출현 빈도:$22.8\%,\;2.2\%$). 10월부터 GSI는 완만하게 증가하여 12월 4.59$\pm$0.61에 달하였으며 난황형성기 난모세포들이 약간 증가하였다(12월의 출현 빈도: $22.1\%$). 1월에는 GSI의 큰 변화는 없었으나 난황형성기 난모세포들은 12월보다 더 증가하였다(출현 빈도: $51.2\%$). 2월부터 GSI는 급격히 증가하여 3월에 10.51$\pm$1.04로 연중 가장 높았으며, 난소의 난황형성기 난모세포들도 연중 최고 수준에 이르렀다(3월의 출현 빈도. $60\%$). 4월부터 GSI는 감소하여 6월에는 1.11$\pm$0.35였으며 성숙기의 난모세포를 가진 난소여포들과 배란 후 퇴화되는 난소여포들이 나타났고, 이들의 출현 빈도는 4월에 가장 높았다(성숙기 난모세포출현 빈도: 4월 $40\%$, 5월 $12\%$, 6월 $5\%$). Estradiol-17$\beta$($E_2$)의 혈중 농도는 8월에 0.84$\pm$0.20$ng/m{\ell}$로 12월까지는 비슷한 수준에 머물렀으나 1월부터는 증가하여 3월에 2.85$\pm$0.35$ng/m{\ell}$로 연중 가장 높았으며, 4월부터는 감소하여 7월에 0.14$\pm$0.02$ng/m{\ell}$로 가장 낮았다(P<0.05). 17$\alpha$-hydroxprogesterone(17$\alpha$-OHP)의 혈중 농도는 3월에 13.37$\pm$0.52$ng/m{\ell}$로 높았을 뿐 다른 시기동안은 $3ng/m{\ell}$이하로 유의한 변화를 보이지는 않았다(P<0.05). 17$\alpha$, 20$\beta$-dihydroxy-4-pregnen-3-one(17$\alpha$, 20$\beta$-P)의 혈중 농도는 4월에 0.74$\pm$0.09$ng/m{\ell}$로 최고 수준이었고 5월까지는 0.54$\pm$0.07$ng/m{\ell}$로 높은 농도를 유지했지만 그외의 시기에는 0.26ng/ml 이하로 연중 유의한 변화는 없었다(P<0.05). 이러한 결과를 종합하면, 동사리의 완숙 및 산란기는 4월$\~$6월로서 주산란기는 4월과 5월 사이이며, 7월$\~$8월은 휴지기, 9월$\~$12월은 성장기, 1월$\~$3월은 성숙기로 구분되는 생식주기를 보였으며, 이러한 변화는 성스테로이드 호르몬의 변화양상과 밀접한 관련이 있는 것으로 생각된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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