개개의 망막신경절세포는 자신이 담당하고 있는 망막의 특정부위에 빛자극이 가해지면 그 빛자극의 특징을 활동전위의 형태로 인코딩하게 된다. 이때 개개의 망막신경절세포가 담당하고 있는 망막의 특정부위를 감수야(receptive field)라 부른다. 그러므로 망막신경절세포의 전기적 특성을 파악하기 위해서는 감수야의 위치를 규정하는 작업이 반드시 필요하다. 그 이유는 감수야의 배열 상태를 알게 되면 신경절세포가 어떻게 시각자극을 인코딩하는지 그 메커니즘에 관한 통찰이 가능하기 때문이다. 본 논문에서는 무작위 바둑판 자극을 MEA의 개개 채널에 독립적으로 인가함과 동시에 여러 망막신경절세포의 흥분파를 기록하였다. 이후 오프라인에서 망막신경절세포의 파형을 추출하고 ON-cell, OFF-cell, ON/OFF-cell로 분류한 후 개개의 망막신경절세포의 감수야를 WATLAB을 이용하여 구현하여 보았다. 이런 방식으로 재구성된 ON-cell과 OFF-cell의 감수야의 예를 제시한다.
Ye, Jang-Hee;Ryu, Sang-Baek;Kim, Kyung-Hwan;Goo, Yong-Sook
The Korean Journal of Physiology and Pharmacology
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제12권6호
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pp.307-314
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2008
Retinal prostheses are being developed to restore vision for the blind with retinal diseases such as retinitis pigmentosa (RP) or age-related macular degeneration (AMD). Among the many issues for prosthesis development, stimulation encoding strategy is one of the most essential electrophysiological issues. The more we understand the retinal circuitry how it encodes and processes visual information, the greater it could help decide stimulation encoding strategy for retinal prosthesis. Therefore, we examined how retinal ganglion cells (RGCs) in in-vitro retinal preparation act together to encode a visual scene with multielectrode array (MEA). Simultaneous recording of many RGCs with MEA showed that nearby neurons often fired synchronously, with spike delays mostly within 1 ms range. This synchronized firing - narrow correlation - was blocked by gap junction blocker, heptanol, but not by glutamatergic synapse blocker, kynurenic acid. By tracking down all the RGC pairs which showed narrow correlation, we could harvest 40 functional connectivity maps of RGCs which showed the cell cluster firing together. We suggest that finding functional connectivity map would be useful in stimulation encoding strategy for the retinal prosthesis since stimulating the cluster of RGCs would be more efficient than separately stimulating each individual RGC.
망막의 신경절세포는 눈에 가해진 시각 정보를 흥분파의 형태로 변환하여 시신경을 통하여 대뇌의 시각피질까지 전달한다. 과거에 사용하여 왔던 방법은 단일 전극을 단일 뉴론의 세포내, 외에 삽입함으로써 특정 시간대에 특정 뉴론만을 기록하는 방법이었으므로 신경망 전체를 통하여 처리되어 나오는 정보를 알아보기에는 적합하지 않다. 다행히 최근에 다채널 전극을 사용하여 여러 신경세포에서 나오는 신호를 동시에 기록할 수 있는 다채널기록법(multichannel recording) 이 개발되었으므로 본 연구에서는 8행 ${\times}$ 8열의 다채널전극을 사용한 다채널기록법을 이용하여 망막신경절세포 군집의 흥분파를 기록, 분석함으로써 단일 신경세포가 아닌 망막 신경망을 거쳐 최종적으로 나오는 신호에 대해서 연구하였다. 전극에 부착된 망막 절편에 2초 동안 빛을 가하고 5초 동안 빛이 차단되는 자극을 반복적으로 인가한 후, PSTH 분석방법으로 망막 신경절세포를 ON 세포, OFF세포, ON/OFF세포의 세가지 유형으로 분류할 수 있었으며, ON 세포: 35.0$\pm$4.4%, OFF 세포: 30.4$\pm$1.9%, ON/OFF 세포: 34.6$\pm$5.3% (전체 망막절편수=8)로 분포되어 있음을 확인하였다. 또한 상호상관(Cross-Correlation) 분석방법을 통해서 인접한 세포들끼리 매우 짧은 시간대에(<1 ms) 동기화된 흥분을 발사함을 확인할 수 있었고, 동기화된 흥분은 6~8개의 세포로 구성된 세포 클러스터에서 일어남을 확인하였다. 즉 개개의 신경절세포들이 빛 자극을 처리함에 있어 독립적으로 작용한다는 기존의 가정과는 달리 인접한 세포끼리는 동기화된 흥분을 보이는 것을 확인하였으며, 이러한 방식은 시세포 수와 신경절세포 수의 불균형으로 인해 초래되는 병목현상을 완화할 수 있는 효과적인 기전으로 생각된다.
For successful restoration of visual function by a visual neural prosthesis such as retinal implant, electrical stimulation should evoke neural responses so that the informat.ion on visual input is properly represented. A stimulation strategy, which means a method for generating stimulation waveforms based on visual input, should be developed for this purpose. We proposed to use the decoding of visual input from retinal ganglion cell (RGC) responses for the evaluation of stimulus encoding strategy. This is based on the assumption that reliable encoding of visual information in RGC responses is required to enable successful visual perception. The main purpose of this study was to determine the influence of inter-dependence among stimulated RGCs activities on decoding accuracy. Light intensity variations were decoded from multiunit RGC spike trains using an optimal linear filter. More accurate decoding was possible when different types of RGCs were used together as input. Decoding accuracy was enhanced with independently firing RGCs compared to synchronously firing RGCs. This implies that stimulation of independently-firing RGCs and RGCs of different types may be beneficial for visual function restoration by retinal prosthesis.
파브알부민(pa π albumin)은 망막의 다양한 세포타입에서 분포하고 있다. 본 연구팀은 이전연구에서 박쥐 망막의 내핵층에서의 파브알부민의 분포를 보고하였다. 현재 연구에서 본 연구팀은 한국관박쥐 (Rhinolophus ferrumequinum) 망막의 신경절세포층에 존재하는 파브알부민을 함유하는 신경세포를 규명하였고, 이들 세포의 분포양상을 조사하였다. 실험 결과,파브알부민의 면역반응성은 신경절세포층의 다수 세포에서 발견되었으며, 이들 세포는 주로 중간형 이상 크기의 세포체를 가지고 있었다. 조사된 세포체의 직경은 12.35 - 19.12 ${\mu}m$ 의 범위를 가지며 (n=166), 신경섬유층의 섬유 역시 염색되는 것으로 보아, 파브알부민을 함유하는 신경절세포는 대부분이 중간형이상 크기의 신경절세포임을 뒷받침하고 있다. NND (nearest neighbor distance) 분석을 통해서 본, 평균 NND는 59.57 에서 62.45 ${\mu}m$ 로 나타났으며, 평균 RI (regularity index) 는 2.95 ${\pm}$ 0.3 (mean${\pm}$s.d., n=4) 으로 계산되었다. 이를 종합해보면, 파브알부민은 한국관박쥐 망막의 신경절세포층에서 중간형이상 크기의 신경절세포에서 주로 발현하고 있으며, 이들은 규칙적인 배열을 가진 채 잘 조직화된 분포양상을 보여주고 있음을 알 수 있었다. 이러한 결과들은, 아직까지 명확하게 규명되어 있지 못한 박쥐의 시각에 대한 이해에 중요하게 적용될 수 있을 것이라고 사료된다.
A retinal prosthesis is being developed for the restoration of vision in patients with retinitis pigmentosa (RP) and age-related macular degeneration (AMD). Determining optimal electrical stimulation parameters for the prosthesis is one of the most important elements for the development of a viable retinal prosthesis. Here, we investigated the effects of different charge-balanced biphasic pulses with regard to their effectiveness in evoking retinal ganglion cell (RGC) responses. Retinal degeneration (rd1) mice were used (n=17). From the ex-vivo retinal preparation, retinal patches were placed ganglion cell layer down onto an $8{\times}8$ multielectrode array (MEA) and RGC responses were recorded while applying electrical stimuli. For asymmetric pulses, 1st phase of the pulse is the same with symmetric pulse but the amplitude of 2nd phase of the pulse is less than $10{\mu}A$ and charge balanced condition is satisfied by lengthening the duration of the pulse. For intensities (or duration) modulation, duration (or amplitude) of the pulse was fixed to $500{\mu}s$($30{\mu}A$), changing the intensities (or duration) from 2 to $60{\mu}A$(60 to $1000{\mu}s$). RGCs were classified as response-positive when PSTH showed multiple (3~4) peaks within 400 ms post stimulus and the number of spikes was at least 30% more than that for the immediate pre-stimulus 400 ms period. RGC responses were well modulated both with anodic and cathodic phase-1st biphasic pulses. Cathodic phase-1st pulses produced significantly better modulation of RGC activity than anodic phase-1st pulses regardless of symmetry of the pulse.
Proteomic analyses of differentially expressed proteins in rat retinal ganglion cells (RGC-5) following S-nitrosoglutathione (GSNO), an NO donor, treatment were conducted. Of the approximately 314 protein spots that were detected, 19 were differentially expressed in response to treatment with GSNO. Of these, 14 proteins were up-regulated and 5 were down- regulated. Notably, an increase in GAPDH expression following GSNO treatment was detected in RGC-5 cells through Western blotting as well as proteomics. The increased GAPDH expression in response to GSNO treatment was accompanied by an increase in Herc6 protein, an E3 ubiquitin ligase. Moreover, GSNO treatment resulted in the translocation of GADPH from the cytosol to the nucleus and its subsequent accumulation. These results suggest that NO stress-induced apoptosis may be associated with the nuclear translocation and accumulation of GAPDH in RGC-5 cells.
As a preliminary study for the development of electrical stimulation strategy of artificial retina, we set up a method fur the reconstruction of input intensity variation from retinal ganglion cell(RGC) responses. In order to estimate light intensity variation, we used an optimal linear filter trained from given stimulus intensity variation and multiple single unit spike trains from RGCs. By applying ON/OFF stimulation(ON duration: 2 sec, OFF duration: 5 sec) repetitively, we identified three functional types of ganglion cells according to when they respond to the ON/OFF stimulus actively: ON cell, OFF cell, and ON-OFF cell. Experiments were also performed using a Gaussian random stimulus and a binary random stimulus. The input intensity was updated once every 90 msec(i. e. 11 Hz) to present the stimulus. The result of reconstructing 11 Hz Gaussian and binary random stimulus was not satisfactory and showed low correlation between the original and reconstructed stimulus. In the case of ON/OFF stimulus in which temporal variation is slow, successful reconstruction was achieved and the correlation coefficient was as high as 0.8.
Calcium-binding proteins are thought to play important roles in calcium buffering. The present study investigated the effects of ischemia and reperfusion on calbindin D28K, calretinin, and parvalbumin immunoreactivity in the ganglion cell layer of the rabbit. Rabbits were administered ischemic damage by increasing the intraocular pressure. After 60 and 90 min of ischemia, reperfusion (7 d) was allowed to occur. The b-wave of the electroretinogram (ERG) was reduced by more than 50% and almost 80% in retina given ischemia for 60 and 90 min, respectively. The oscillatory potential (OPs) wave was reduced approximately 50% at 60 min ischemia and 70% at 90 min ischemia. In both normal and ischemic-treated retina, calcium-binding protein immunoreactivity was seen in many cells in the ganglion cell layer. In eyes subjected to 60 min ischemia, there was a decrease of the density of calbindin D28K- (8.29%), calretinin- (14.44%), and parvalbumin- (26.83%) immunoreactive (IR) cells compared to the control retina. In eyes subjected to 90 min ischemia, there was a higher decrease of the density of calbindin D28K- (18.48%), calretinin- (33.59%), and parvalbumin- (54.26%) IR cells than at 60 min. Some calcium-binding protein-IR neurons, especially calretinin-IR neurons, showed aggregations that were abnormally packed together in retina subjected to ischemia for 90 min. The results show that calbindin D28K-, calretinin-, and parvalbumin-IR cells in the ganglion cell layer are susceptible to ischemic damage and reperfusion. The degree of reduction varied among different calcium-binding proteins and ischemic damage times. These results suggest that calbindin D28K-containing neurons are less susceptible to ischemic damage than calretinin- and parvalbumin-containing neurons in the ganglion cell layer of rabbit retina.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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