In plants, the oxygen generated by photosynthesis can be excited to form reactive oxygen species (ROS) under excessive sunlight. Excess ROS including singlet oxygen ($^1O_2$) inhibit the growth, development and photosynthesis of plants. To isolate ROS-resistant crop plants, we used paraquat (PQ), a generator of $O_2{^-}$ as a source of screening and mutagen, and obtained two PQ-resistant lines in Pisum sativum, namely R3-1 and R3-2. Both lines showed greater resistance to PQ than their wild type (WT) siblings with respect to germination, root growth, and shoot growth. Biochemical analysis showed differences in these lines, in which ROS-scavenging enzymes undergo changes with a distinguishable increase in Mn-SOD. We further observed that the cytosolic catalases (CATs) in leaves in both lines were shifted in a native-PAGE analysis compared with that of the WT, indicating that the release of bound $^1O_2$ was enhanced. Phenotypic analysis revealed distinguishable differences in leaf development, and in flowering time and position. In addition, R3-1 and R3-2 showed shorter individual inter-node lengths, dwarf plant height, and stronger branching compared with the WT. These results suggested that PQ-induced ROS-resistant Pisum have the potential pleiotropic effects on flowering time and stem branching, and that ROS including $^1O_2$ plays not only important roles in plant growth and development as a signal transducer, but also appears as a strong inhibitor for crop yield.
본 연구에서는 절대적 호기성인 Vitreoscilla가 지닌 FeSOD의 특성을 밝히고자 paraquat와 iron을 사용하여 실험하였다. Vitreoscilla에서 FeSOD의 활성도는 초산화 음이온을 생성하는 paraquat에 대해 커다란 영향 없이 일정하게 발현되었다. 이 결과는 Vitreoscilla는 호기적인 물질대사 동안 생성되어지는 초산화 음이온에 대해 방어할 수 있을 만큼 충분한 FeSOD를 평상시 지니고 있음을 의미한다. 또한 다른 요소에 의한 FeSOD의 발현 가능성이 고려되어졌다. 보조 인자인 Fe 를 처리한 결과 활성도가 증가됨을 알 수 있었다. 이는 CN-resistant respiration을 증가시키는 초산화 음이온에 대한 조절 기작과는 달리 apoenzyme 상태가 보조 인자인 금속 이온 (Fe)에 의해 holoenzyme 상태로 전환되었음을 의미한다. PQ와 Fe를 함께 처리하였을 경우, FeSOD의 증가는 PQ에 의해서 생성된 초산화 음이온에 의해 apo 상태에서 hole 상태로 FeSOD의 활성이 증진되는 synergism effect로 설명되어진다. 결론적으로 metalloenzyme인 SOD의 경우는 이런 전환이 활성 속도를 제한하거나 조절할 수도 있는 posttranslational 수준의 조절 기작이 존재함을 알 수 있었다.
초파리를 이용하여 superoxide dismutase (SOD) 유사활성이 높다고 알려진 식물체 12 종의 효능을 평가하였다. 평가방법으로는 초파리 체내에서 superoxide를 발생시켜 초파리를 죽게 하는 paraquat (Pq)를 초파리 식이에 공급하고 상기 식물체 추출물을 투여하였을 때 초파리의 배양시간에 따른 생존율을 비교하여 분석하였다. Pq와 함께 마늘, 상치, 키위, 팽이버섯 추출물을 동시에 공급하였을 때 이들은 산소상해를 받고 있는 초파리에 비해 효과를 나타내지 못하였다. 그러나, 이들 식물체를 함유한 배지에 10일간 미리 적응시킨 후 식물체를 계속 공급하면서 60 mM 농도로 Pq를 함께 공급하였을 때 배양 1일 후 Pq 처리구의 생존율은 약 11%였으나 식물체 첨가구의 생존율은 $35{\sim}63%$로 높게 나타났다. 즉, 미리 적응시키면 SOD 유사활성이 있는 식물체는 초파리가 활성산소에 노출되더라도 산소독성에 예방효과를 나타낼 수 있음을 시사하고 있다. 한편, 초파리를 20 mM의 Pq가 첨가된 배지에 노출시켜 산소상해를 입히고 생존한 초파리만을 모아 60 mM의 Pq와 식물계 추출물이 함께 첨가된 배지로 옳기고 2일 후 생존율을 측정하였을 때 Pq첨가구 초파리의 생존율은 32%였으나 상치, 키위, 팽이버섯, 양파, 감, 고사리, 폴리플라워 첨가구 초파리의 생존율은 $64{\sim}82%$로 나타났다. 결과적으로 이들 식물체는 산소상해에 대하여 일종의 치유효과를 나타내는 것으로 판단되었다. 조사한 식물체 중 미나리, 표고버섯, 느타리 버섯, 브로콜리는 치유효과를 발휘하지 못하였다.
ICR계 주령 생쥐에 PQ를 투여한 후 TS, PD, PT를 경구 투여하여 생쥐 간에 미치는 항산화 효소(SOD, CAT)활성 증대 효과를 알아보기 위하여 효소 활성도와 전기영동상밴드의 변화를 조사하였다. SOD의 활성은 PQ+PD 투여군, CAT의 활성은 PQ+PD 투여군이 활성화되었으며, SOD isozyme은 전기영동상에서 3개의 밴드를 나타내었는데 이중 한 개의 밴드는 음극에 가까이 위치하고 다른 2개의 밴드는 양극 쪽에 위치하였고, KCN 처리한 결과 Cu, Zn-SOD는 음극 쪽에 위치한 반면 Mn-SOD는 양극쪽에 있었다. 이러한 결과를 종합하여 볼때 홍삼 사포닌의 항산화 효과는 항산화 효소인 SOD, CAT의 직접적인 작용으로 인하여 산화적 손상에 대한 보호 능력을 증대시큰 것으로 생각된다.
본 연구에서는 PQ의 독성과 홍삼 성분의 항산화 활성성분을 알아보기 위해 생쥐를 이용하여 PQ 투여 후 총 사포닌, PPD, PPT성분을 1, 3, 7일간 경구 투여한 후, 간 조직에서의 SOD, CAT GPx의 활성과 GSH, MDA 및 과산화수소 함량등을 측정 비교함으로써 홍삼의 항산화활성 성분이 PQ 독성에 대한 회복 작용 그리고 지질과산화와의 상호 관련성을 검토하였다. 항산화 효소인 SOD, CAT GPx활성도는 전반적으로 PPD계가 높았고, SOD 활성은 PPD 투석군에서 전일에 걸쳐 가장 높은 활성을 보였다. 과산화수소의 함량은 PQ 투여군 기준으로 PPD 투여군에서 가장 낮은 결과를 보였다. 자유 라디칼에 의해 생성된 지질과산화의 최종산물인 MDA의 함량은 사포닌 투여군에서 유의성 있게 감소하였으며, 특히 PPD에서 다른 투여군들에 비해 현저한 함량 감소를 보였다. 이와 같이 사포닌의 항산화효과는 SOD, CAT및 GPx와 같은 항산화 효소의 직접적인 작용과 홍삼의 특정 성분들이 생체 내에서 내인성 항산화 물질의 합성능력을 강화시킴으로서 산화적 손상에 대한 회복작용을 향상시키는 결과로 생각된다.
방사선과 paraquat에 의해서 유도된 간 손상에 대한 홍삼추출물의 보호효과를 비교 연구하였다. ICR계 생쥐에게 X선의 5Gy조사와 paraquat투여 7일 전부터 홍삼추출물(200mg/kg/day)을 투여하였다. 대조군은 생리적 식염수를 투여하고 방사선조사군은 생리적 식염수를 투여하면서 5Gy를 조사하였다. 홍삼추출물 투여군은 7일 전부터 홍삼추출물(200mg/kg/day)을 투여하면서 5Gy를 조사하였다. Paraquat투여군은 7일 전부터 홍삼추출물(200mg/kg/day)을 투여하면서 paraquat(30mg/kg/day)를 투여하였다. 그리고 각각의 실험군에서 간조직의 H2O2, catalase, MDA를 측정하였다. 그 결과 방사선조사군과 paraquat투여군보다 홍삼추출물 투여군에서 catalase함량이 유의성 있게 증가하여 간의 보호효과가 있었으며 H2O2와 MDA함량도 유의성 있게 감소하였다. 홍삼추출물은 간 조직에 대한 방사선조사 및 paraquat투여로부터 매우 우수한 방호제라고 할 수가 있다.
본 연구는 제초제 음독 중에서 가장 치명률이 높은 파라쿼트 중독의 독성 감소를 위하여 파라쿼트 독성 기전으로 알려진 파라쿼트 유도성 활성산소종을 감소시키기 위해 기존의 항산화제들 치료제와는 달리, 사전에 산소 농도를 줄여서 파라쿼트에 의한 활성 산소종 발생 자체를 줄이는 저농도 산소요법의 유용성을 연구하였다. 이를 위해 백서를 활용하여 생존률 및 파라쿼트에 의한 활성 산소종의 영향을 가장 빠르고 많이 받는 폐조직의 육안적 조직학적 변화를 비교 분석함으로써 세포 독성 상황에서 저농도 산소요법의 효과를 분석하였다. 그 결과 저농도 산소요법을 처리한 군에서 유의한 생존률 증가와 함께 H&E Stain결과에서는 염증세포 증가 및 Aveolar space에 부종 소견이 저농도 산소요법을 함께 시행한 군에서 완화된 소견을 확인할 수 있었다. 또한 파라쿼트의 독성기전의 핵심인 산화스트레스발생 분석을 시행한 결과, MDA assay, Glutathione assay 및 SOD Assay모두에서 파라쿼트는 산화스트레스를 증가하지만 파라쿼트와 함께 저농도 산소요법을 처리한 경우 산화 스트레스가 감소함을 증명하였다. 이를 통해 본 연구는 임상에서 파라쿼트 중독에 대한 새로운 치료 대안으로서의 기초 연구로서 활용이 기대된다.
본 연구결과에서 볼 때 paraquat독성 생존율 실험에서는 ascorbic acid가 우수하였고, 간조직 내 과산화수소 ($H_2O$$_2$)축적해소는 알콜추출물에서 우수하였으며, GPx활성도 수준은 홍삼지용성추출물과 ascorbic acid에서 우수하였다. 한편 GSH량은 증가되면서 GSSG량이 감소되는 glutathion 환원반응이 우수한 것은 ascorbic acid에서만이 확인되었다. 한편 생체 내 MDA량 감소는 홍삼수용성추출물과 ascorbic acid에서만 우수한 효능을 발휘하였다. 이 같은 실험 결과들로 미루어 볼 때 ascorbic acid가 항산화 효능이 있는 것은 본 실험에서 도 입증되고 있으며, 아울러 홍삼에서도 추출물마다 독특한 항산화 효능이 나타나고 있다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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