International Journal of Industrial Entomology and Biomaterials
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제8권1호
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pp.33-41
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2004
The type of trichomes, their density and pattern of distribution on leaves of 16 genotypes of mulberry, belonging to both diploid and polyploid categories, were studied by scanning electron microscope. The present investigation was undertaken to find out the relationship of physical attributes, especially the density and trichome types with higher acceptability and better rearing performance by the silkworm Bombyx-mori L. Two types of trichomes glandular and non-glandular types were observed on both the leaf surfaces of all the mulberry genotypes studied. In general, greater densities of trichomes were observed on the abaxial surface than the adaxial surface of leaves in most of the genotypes. Distribution of glandular trichomes were more in abaxial surface and non-glandular trichomes were more in adaxial surface. Overall, distribution of glandular and non-glandular trichomes per unit area of leaf did not follow any regular pattern. When leaves of those genotypes were fed to silkworms, trichome density was found to be significantly negatively correlated with the survival of larvae i.e., effective rate of rearing, but trichome density did not influence the economic characters of rearing. As the distribution of glandular trichomes (GT) and non-glandular trichomes (NGT) did not follow any definite pattern, no relation could be established between the GT and NGT densities with silkworm rearing performance. However, the ratio of GT and NGT in a particular genotype influenced the rearing parameters, higher the ratios better the rearing performance. High GT and NGT ratio (>1.00) was found positively significant when correlated with economic parameters viz., larval weight, single cocoon weight and single shell weight. The study is useful in screening different mulberry genotypes for their better acceptability to silk-worm and higher rearing performance at the early stage of selection without actually conducting the rearing.
Kim, Hyun-Jung;Seo, Eun-Young;Kim, Ji-Hyun;Cheong, Hee-Jin;Kang, Byoung-Cheorl;Choi, Do-Il
The Plant Pathology Journal
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제28권1호
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pp.107-113
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2012
Trichomes are specialized epidermal structure having the functions of physical and chemical block against biotic and abiotic stresses. Several studies on $Capsicum$ species revealed that virus and herbivore resistance is associated with trichome-formation. However, there is no research on the structural characterization of trichomes developed on the epidermis of $Capsicum$ spp. Thus, this study attempts to charaterize the trichome morphologies in 5 species of $Capsicum$ using a Field Emission Scanning Electron Microscopy (FESEM). Six main trichome types were identified by their morphology under FESEM. Both glandular and non-glandular types of trichomes were developed on the epidermal tissues of $Capsicum$ spp. The glandular trichome were further classified into type I, IV and VII according to their base, stalk length, and stalk. Non-glandular trichomes were also classified into type II, III, and V based on stalk cell number and norphology. Almost all the species in $C.$$chinense$ and $C.$$pubescens$ had glandular trichomes. To our knowledge, this is the first study on classification of trichomes in the genus $Capsicum$ and, our results could provide basic informations for understanding the structure and function of trichomes on the epidermal differentiation and association with biotic stress tolerance.
특정 성분 방출에 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되는 좀목형(Vitex negundo) 엽육 표피조직의 분비모 유형에 대한 구조적 발달양상을 전자현미경적으로 연구하였다. 엽육 표피에 발달하는 두 유형의 분비모는 peltate형(peltate glandular type, PT)과 capitate형(capitate glandular type, CT)으로 크기 및 밀도, 분비강 형성 등의 구조적 특성이 생장단계에 따라 상이하게 나타났다. 어린잎 상피에는 이미 분화된 PT형 분비모가 밀생하여 생장 초기에서부터 뚜렷한 형태구조적 차이를 나타내었다. 이 시기의 하피는 비분비성 단순모에 피복되어 전혀 외부로 노출되지 않는다. 엽신의 발달로 표피조직이 신장되면 PT 및 CT 분비모들은 성숙한 상피 및 하피조직에서 비교적 낮은 밀도로 발달하는 특성을 보이며 분화하였다. PT형 분비모는 6~8개의 분비세포(ca. 35~40 ${\mu}m$)와 하나의 병세포(ca. 5 ${\mu}m$)로 구성되어 있으나, CT형 분비모는 4개의 분비세포(ca. 10~15 ${\mu}m$)와 1~2개의 병세포(ca. 10 ${\mu}m$)로 이루어져 있다. 분비세포 내에는 분비강이 형성되나 크기, 구조 및 형성과정은 유형에 따라 매우 다르게 진행되었다. 분화초기 PT형 분비세포 외부 세포벽으로부터 분리된 층이 빠르게 팽창하면서 분비강이 형성되고, 분비강 내에는 수많은 분비소낭들이 분비물질을 축적하며 저장되었다. 이들 구획은 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질을 축적한 후 누출형 분비를 통해 방향성분 및 물질을 외부로 방출하였다. 반면, CT형 분비세포 내에는 분비소낭 생성 없이 비교적 작은 분비강만 형성되었다. 이와 같이 좀목형의 특정성분 방출 기작에서는 PT형 분비모가 CT형 분비모에 비해 더 중요한 기능을 수행하는 것으로 추정되었다.
식물체에 여러 유기성분을 함유하는 발향성 식물인 토마토는 표피조직에 여러 형태의 이형세포가 발달한다. 유용식물인 토마토에 대하여는 많은 영역에서 활발하게 집중 연구되고 있으나, 표피조직에 발달하는 이형세포에 촛점을 두고 구조적으로는 자세히 연구되어 있지 않고 있다. 이에 본 연구에서는 토마토 표피조직, 특히 생식기관의 표피조직에 발달하는 이형세포들의 구조 및 분화 발달양상을 주사전자현미경적 방법으로 연구하였다. 토마토 표피조직에는 불규칙형 기공과 방사형 돌출기공의 두 유형의 기공이 발달하였으며, 모용은 분비성과 비분비성의 다양한 4가지 형태로 분화하였다. 분비성 모용은 peltate 형과 capitate형 분비모로 대별되었고, 비분비성 모용은 단상모와 원좌형 기저세포의 장상모로 발달하였다. 특히, 화경에는 돌출기공의 발달이 현저하였고, peltate형 분비모는 꽃받침과 자방 표피조직에 뚜렷하였다. 이후 분비모용과 돌출기공에 대한 세포학적 측면에서의 구조적인 연구가 병행되어 본 결과와 접목되면 구조와 기능간의 관계규명에 많은 도움을 줄 것이며, 유용성분의 자원화 및 기능물질 개발에 있어 더욱 의미있는 연구가 될 것이다.
표피조직은 비교적 분화되지 않은 기본 표피세포와 식물에 따라 특수하게 분화되어 형태와 기능이 매우 다른 여러 이형세포로 발달할 수 있다. 본 연구에서는 약용으로 활용되는 접시꽃 (Althaea rosea)의 엽육 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 이들 모용 유형에 따른 분화 발달 양상을 주사전자현미경적으로 연구하였다. 접시꽃 엽육 표피상에 발달하는 모용은 크게 단모(simple hairs), 총생모 (non-grandular tufted hairs)와 분비모 (peltate glandular hairs)로 대별되는데, 총생모는 상, 하피 및 하피의 엽맥을 따라 특히 더 발달하는 장상의 총생모 (longtufted hairs, ${\sim}1000{\mu}m,\;2{\sim}10$ branchlet)와 상, 하피 및 하피의 엽신에 더 밀생 분포하는 단상의 총생모 (shorttufted hairs, ${\sim}210{\mu}m,\;2{\sim}7$ branchlet)로 나뉘어진다. 장상의 총생모는 단순모로부터 시작하여 10개까지 분지되며, 분화 초기에는 비교적 일정한 방향으로 분지되는 양상을 보인다. 반면 분비모는 $1{\sim}2$개의 두정세포(head cell, 직경 $20{\sim}35{\mu}m$), 2개의 자루세포(stalk cell, 길이 $10{\sim}15{\mu}m$), 기저세포 (basal cell)로 이루어진다. 또한, 엽신 전체에 발달하는 총생모와는 달리 분비모는 특히 표피면에서 함몰된 망목극(areole)을 따라 분포한다. 이들 모용 중 총생모는 엽육 표피의 보호 및 방어기능을 주로 수행할 것으로 추측되며, 분비모는 두정세포 내에 함유되어 있는 성분이 유용한 이차대사 물질을 분비하는 기능과 보호기능에도 중요한 역할을 하는 것으로 추정된다. 일반적으로 모용은 분비기능이 활발한 식물에서 유용한 이차대사 화합물을 생성, 축적하고 분비하는데 중추적인 기능을 수행하는 것으로 알려져 있어 이들에 대한 세포수준에서의 연구 및 분비되는 유용한 물질에 대한 연구는 구조적 정보 및 적응을 위한 방어기작 규명 등에 이르기까지 매우 유용하게 쓰일 것이다.
개박하아족(subtribe Nepetinae)에 포함되는 긴병꽃풀속(Glechoma L.) 5분류군과 근연분류군(Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 Glechomanthe절)의 잎표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Marmoritis속, Nepeta속 Glechomanthe절, Glechoma hederacea var. longituba (Korea)에서는 기공이 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이나, 나머지 분류군들은 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $12.50-28.75{\times}9.17-21.25{\mu}m$로 종에 따라 다소 차이를 보이는데, Marmoritis pharicus ($12.50-15.83{\times}9.17-11.25{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있고, G. hederacea var. longituba (Korea: $28.75-28.88{\times}21.25-21.38{\mu}m$)가 가장 큰 공변세포를 가졌다. 기공 복합체의 경우는 대부분 불규칙형 (anomocytic)과 불균등형(anisocytic)이나, Agastache속, Dracocephalum속에서 교차형(diacytic)이 나타났다. 표피세포는 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양(platelet)으로 잘 발달 되지 않은 표면을 보이는 분류군과 발달된 표면(stripe)을 보이는 분류군으로 구분된다. 연구된 분류군에서 잎의 향축면과 배축면, 그리고 주맥에 분포하는 모용은 5가지의 종류가 나타났다. 모용은 비선모와 선모로 나뉘는데, 그 중에서 선모의 경우 방패형선모(subsessile gland), 긴 두상선모(long stalk capitates glandular trichome), 짧은 두상 선모(short stalk capitates glandular trichome)는 모양과 밀도, 분포위치에서 분류군마다 다르게 나타나 분류학적인 유연관계에 유용한 형질임을 제시해 주었다.
꿀풀과에 속하는 긴병꽃풀속(Glechoma)내 5종에 대한 화판과 악편의 미세 구조를 관찰하여 기재하고 그 분류학적 유용성을 판단하였으며, 분자계통학적 유연관계를 확인하기 위하여 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 기초한 연구를 수행하였다. 기공복합체는 조사된 모든 분류군의 악편에서 분포하였으며, 공변세포의 길이는 분류군마다 다소 차이를 보였다. 긴병꽃풀속 분류군들의 화판과 악에 분포하는 모용은 5 종류(단세포 비선모, 다세포 비선모, 짧은 자루 두상 선모, 긴 자루 두상 선모, 방패형 선모)로 나타났으며, 모용의 종류, 분포, 밀도가 분류군마다 다르게 나타났다. 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 의한 분자계통학적 연구 결과 긴병꽃풀속은 분포지역에 따라 3개의 분계조(유럽-미국, 중국-한국, 일본)로 분리되었다. 한국과 중국에 분포하는 G. longituba는 단계통군을 이루었고, 이탈리아의 특산종인 G. sardoa와 미국 및 유럽에 분포하는 G. hederacea는 단계통군을 형성하였다. G. hirsuta는 유럽의 분계조와 자매군 관계를 이루었으나, 일본에 분포하는 G. grandis는 나머지 분류군들의 상호 유연관계에서 통계적 지지를 얻지 못하였다. 본 연구 결과에서 긴병꽃풀속내의 종간 한계 설정에 있어 화판 및 악의 미세형태형질의 연구보다 핵 리보솜 DNA의 ITS 염기서열에 기초한 분자 계통학적인 연구가 유용한 방법임이 판명되었다. 그러나 구체적인 본 속내 계통 분류학적인 논의를 위해서는 외부 형태학적 형질에 대한 분석을 동시에 수행할 필요가 있으며, 계통학적 유용성이 보다 높은 DNA 구간을 추가로 분석할 필요가 있다.
쉬땅나무족(Adenostoma: 3 spp., Chamaebatiaria: 1 sp., Sorbaria: 11 spp., Spiraeanthus: 1 sp.)과 연관분류군인 Gillenia속 2분류군, Lyonothamnus속 2분류군을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 관찰하고 기재하였다. Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속에서 기공복합체(stomatal complex)는 향축면과 배축면 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이었고, Gillenia속 Lyonothamnus속과 Sorbaria속에서는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 $7.84-48.7{\times}5.86-38.6{\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Sorbaria tomentosa var. tomentosa ($7.84-11.8{\times}6.84-10.5{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포로 나타났고, Adenostoma fasciculatum var. obtusifolium ($30.3-48.7{\times}18.8-38.6{\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 방사형(actinocytic)이 모두 나타나거나 드물게 다륜형(cyclocytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 4종류로 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 농포성 선모(pustular glandular trichome)가 확인되었다. 연구된 분류군 가운데 일부 분류군의 표피세포에서 막성 판(membraneous platelets), 판 모양(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 관찰되었다. 비록 잎 표피 미세형태학적 형질 내 본 족의 공유파생형질을 찾을 수 없었지만, 모용의 다양성(트기, 성상모, 선모)과 표피상납질 유무의 분류학적 유용성을 확인하였다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 족을 이해하는데 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
눈개승마속 2종 5변종등 7분류군의 잎 표피 미세형태학적 형질에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(scanning electron microscopy)을 이용하여 관찰하고, 기재하였다. 본 속에 속하는 모든 분류군에서 기공복합체(stomatal complex)는 배축면에만 기공이 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었으며, 표피세포는 양면 모두에서 동일하게 파상형(undulate)의 수층벽(anticlinal wall), 매끈하고, 편평한 병층벽(periclinal wall)이 나타났다. 기공복합체의 크기는 $8.95-21.97{\times}7.50-16.99{\mu}m$로 분류군마다 다소 차이를 보이는데, Aruncus dioicus var. astilboides (평균 $18.01{\times}13.47{\mu}m$)가 가장 크게 나타났으며, A. gombalanus (평균 $11.11{\times}8.94{\mu}m$)에서 가장 작게 나타났다. 기공복합체의 형태는 모두 불규칙형(anomocytic)으로 확인되었다. 기공의 빈도는 면적당($0.05mm^2$) 평균 27.54개로, A. gombalanus에서 가장 높은 빈도(60.4개/$0.05mm^2$), A. dioicus var. acuminatus에서 가장 낮은 빈도(11.6개/$0.05mm^2$)로 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 2종류로 짧은 자루의 두상선모(short stalked capitate glandular trichome)와 비선모(non-glandular trichomes)가 확인되었고, 비선모는 부세포(subsidiary cells)의 유무와 발달 정도에 따라 세 가지 타입으로 구별되었다. 불규칙형의 기공형태와 이면기공엽, 두상선모의 분포는 본 속을 인식하는 주요형질로 판단되었으며, 기공의 크기와 빈도, 표피세포의 미세형태, 모용의 종류와 분포양상 등은 일부 분류군을 구별하는 인식형질로 유용한 것으로 나타났다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 속의 분류학적 개정을 위해 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
방향성 식물은 식물체 특정부위에 분비구조를 발달시켜 활성물질을 세포의 외부 또는 세포간극으로 방출한다. 민간에서 약용으로 활용되는 좀목형 (Vitex negundo var. incisa)은 독특한 향기를 강하게 발산하는 식물로 향의 근원은 표피조직에 발달하는 분비모 등에 의한 것으로 추정되고 있다. 이에 본 연구에서는 좀목형의 잎 및 줄기 표피조직에 발달하는 모용에 대하여 생장단계별로 형태 및 세포수준에서의 구조분화 양상을 연구하였다. 좀목형에 발달하는 분비모는 4개의 분비세포(ca. $50{\mu}m$ 직경)와 병세포(ca. $5{\mu}m$ 길이)로 분화하는 peltate 유형 (Type 1), 2개의 분비세포$(ca.\;15{\mu}m)$), 병세포$(5{\sim}10{\mu}m)$), 기저세포로 이루어진 capitate유형 (Type 2), 정단의 분비세포가 초기단계에서부터 퇴화되는 degraded capitate 유형 (Type 3)으로 분화하였다. 비분비모는 특히 하피 전체에 더 발달하는 장상의 다세포성 모용($110{\sim}190{\mu}m$, Type4)과 상 하피 전체에 밀생하는 단세포성 모용($20{\sim}30{\mu}m$, Type 5)으로 대별되었다. 분화초기 분비모 정단의 분비세포에서는 큐티클층이 세포벽으로부터 서서히 분리되어 팽창되면서 분비강이 형성되었다. 분비세포 세포질에서 생성된 물질은 세포벽을 통해 운반되어 분비강에 형성된 많은 분비소포에 저장되고, 이들 소포가 팽창된 분비강을 가득 채우며 생성되는 물질들을 축적한 후 방향성분 및 관련 물질을 누출상 분비방식으로 세포간극 또는 외부로 방출하는 것으로 추정된다. 이와 같이 좀목형에서는 peltate및 capitate유형 (Type 1, 2)이 분비기작에서 매우 중요한 역할을 하는 것으로 사료된다. 본 연구에서 밝혀진 좀목형의 분비구조에 대한 정보는 방향성 약용식물이 함유하는 특정물질의 기능성 성분 추적 연구 등에서 매우 유용하게 활용될 수 있는 자료가 될 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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