• 한국어류학회지
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• 제36권3호
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• pp.209-219
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• 2024

천연기년물이며 멸종위기어류인 미호종개의 번식생태 및 산란행동을 밝히기 위해 2011년 조사를 실시하였다. 미호종개는 수컷에 성적 이형인 골질반(lamina circularis)이 만 1년생 때 가슴지느러미 제2기조에 생성되어 암·수가 쉽게 구별되었으며, 1월부터 12월까지 암컷 1,288개체, 수컷 881개체가 채집되어 성비는 1 : 0.68이었다. 산란기는 비만도지수의 급격한 하락을 보인 6월 말부터 7월 초(산란성기 6월말, 수온 22~25℃)로 추정되었고, 생식소성숙도는 암컷 17.5±2.11%, 수컷 2.9±0.46%이며, 포란수는 2,444±838개, 난경은 0.75±0.05 mm였다. 산란행동은 실험실에서 호르몬(HCG)을 주사하여 산란을 유도하여 관찰하였다. 실험결과, 암컷과 수컷은 산란이 임박하면 1 : 1로 짝을 이룬 후 수컷이 가슴지느러미 골질반을 이용하여 암컷의 복부를 압박하여 산란을 유도하고 바로 방정하여 수정시켰다. 산란행동은 암·수 1쌍당 15~25 (평균 20)회를 반복하였고, 1회당 80~120개의 난을 산란하였으며, 총 산란량은 평균 2,500±250개였다.

• 한국패류학회지
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• 제21권2호
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• pp.121-132
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• 2005

2004년 1월부터 12월까지 가리맛조개, Sinonovacula constricta의 생식소 발달단계에 따른 생식주기를 조직학적 관찰에 의해 조사하였고, 폐각근과 내장낭, 족부근육 및 외투막의 생화학적 성분의 계절적 변화를 생화학적 분석방법에 의해 조사하였다. 본 종의 생식주기는 초기활성기 (3-5월), 후기활성기 (5-7월), 완숙기 (7-9월), 부분산란기(8-10월), 퇴화 및 비활성기 (10-3월) 의 연속적인 5 단계로 구분할 수 있었다. 총단백질 함량은 폐각근, 내장낭, 족부근육, 외투막 중 폐각근에서 가장 높았다. 외투막을 제외하고 일반적으로 성숙 및 산란기 중에 좀 더 높았다. 그러나 비활성기 중에는 좀 더 낮았다. 폐각근, 족부근육 및 내장낭 사이의 총단백질 함량은 양(+)의 상관관계를 나타내었다. 그러나 상관성은 통계학적으로 유의하지 않았다. 총지질 함량은 내장낭 내에서 가장 높았는데 폐각근, 족부근육 또는 외투막 내의 함량 보다 5-6배 더 높았다. 월별 변화는 내장낭 내에서 가장 크게 나타났는데, 초기활성기 (3-5월) 중에 처음 증가한 후 후기활성 기 (5-7월) 에 감소하였다. 그리고 산란기 (9월) 중에 급격하게 다시 증가했다. 족부근육파 폐각근 사이의 총지질 함량간에는 강한 음 (-)의 상관관계 (r = -0.634, p = 0.027)를 보였고, 폐각근과 외투막 사이에는 강한 양 (+) 의 상관관계 (r = 0.665, p = 0.018)를 나타내었다. 글리코겐 함량은 폐각근, 족부근육 그리고 내장낭 내의 총지질 함량 변화와 다소 유사한 경향을 보였다. 함량 변화는 초기활성기와 산란기 중에 높았고, 후기활성기와 퇴화 및 비팔성기 중에는 낮게 나타났다. 각 조직들 사이에 글리코겐 함량의 상관성은 통계학적으로 유의하지 않았다. 특히, 총지질 함량은 족부근육, 폐각근, 내장낭 및 외투막 사이에 음 (-) 의 상관관계를 나타내었다. 그러므로 이들 결과는 족부근육, 폐각근, 내장낭 및 외투막의 영양성분이 생식소의 에너지 요구에 반응하여 변하는 것으로 추정된다.

• Applied Microscopy
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• 제31권1호
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• pp.19-35
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• 2001

계절성 번식기 동안에 자성무지개송어 (Oncorhynchus mykiss)의 혈장내 $estradiol-17\beta$, 혈장성분, 전기영동상 그리고 미세구조 변화의 특징을 살펴보았다. 정상적인 자연조건에서 혈장내 $estradiol-17\beta$는 난황형성기(vitellogenic season)말인 9월에 peak를 나타내었고, 산란이 이루어진 시기 이후인 12월에는 서서히 감소하였으며, 난소의 재형성 초기인 2월과 3월에는 급격하게 감소하였다. 이러한 $estradiol-17\beta$의 변화 추이를 볼 때 이 호르몬은 자성 무지개송어에서 혈장내 calcium, phosphorus, glucose, albumin및 total protein수준의 증가에 의해서 증명된 것과 같이 난황전구물질(vitellogenin)의 생성을 자극하는 것으로 나타났다. Latematuring단계 혹은 산란중인 난모세포의 전기영동상(분자량이 각각 약 70,000과 200,000 Da)은 late perinucleolus단계의 난모세포의 전기명동상보다 훨씬 두껍고 진한 경향을 나타내었다. 이 단백질 2개의 전기영동상은 $estradiol-17\beta$ 호르몬 peak와 일치하는 추이를 나타내면서 SDS-PAGE에서 확인되었다. 생식소 숙도지수 일명 성성숙지수, [gonadosomatic indices(GSI)]는 10월로부터 그 이듬해 1월까지 유의성 있게 증가하는 경향을 나타내었고, 성숙난자의 급격한 수적인 증가와 일치하면서 1월에 가장 높은 peak를 나타내었다. 산란 전단계에서 estradiol-17 수준과 CSI간에는 정 (+)의 상관관계 (r=0.701, p<0.01)를 나타내었고, 간숙도지수 [hepatosomatic index (HSI)]는 번식시기인 12월에 가장 높은 수치를 나타내었다. 번식시기 (12월)에 생식소 자극호르몬 분비세포(gonadotropes)는 granules와 globules와 같은 생식소자극호르몬을 포함한 봉입체로 가득찬 상태를 나타내었다. 난황형성기에는 late perinucleolus 난모세포가 난황의 축적을 통해서 early maturing난모세포로 변형되는 과정이며, 이 시기의 난모세포는 late maturing단계로 되면서 난황으로 완전히 가득찬 상태로 확인되었다. 핵이주 단계에 있는 난모세포의 과립막세포의 미세구조를 살펴보면 팽창된 조면 내형질세망과 tubular cristae가 있는 간상의 미토콘드리아로 구성되어 있었다. 방사대 (zona radials)와 난황막 사이에 있는 미세융모(finger-like projections)는 각각 성장하면서 난황형성기에 pore canals을 이루면서 서로 연결되나, 난성숙기에 방사대가 더욱더 치밀하게 되면 수축되어 봉쇄되면서 위축되는 것으로 확인되었다. 방사대는 외측에 않은 homogeneous layer와 내측에 2개의 두꺼운 helicoidal layers (zona radiata interna and zona radials externa)총 3개의 구조물로 구성되어 있었다. 정상적인 환경조건에서 볼 때 난포는 난형성과 생식소에서 분비되는 스테로이드 흐르몬의 생성에 충분할 만큼 조직의 발달과 호르몬의 주기적인 분비에 영향을 주는 것으로 나타났다.

• 한국발생생물학회지:발생과생식
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• 제11권3호
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• pp.155-165
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• 2007

2006년 1월부터 12월까지 충남 보령시 외연도 앞바다에서 형망으로 채집된 갈색띠매물고둥(Neptunea(Barbitonia) arthritica cumingii)을 대상으로 번식생태를 조사하기 위하여 생식소지수, 비만도지수, 생식주기, 군성숙도 및 성비를 조사하였다. 산란기를 간접적으로 추정하기 위해 조사한 생식소지수(GI)의 변화는 생식소 발달 단계와 밀접한 관련을 보였다. 생식소지수(GI)는 암, 수 모두 2월부터 증가하기 시작하여 4월에 최대값에 이른 후 $5{\sim}8$월까지 계속 감소하였으며, $9{\sim}12$월까지 점차 다시 증가하는 경향을 보였다. 암, 수의 생식소지수 및 비만도지수(CI)의 월별 변화는 생식소 발단 단계 및 산란기와 유사한 경향을 보였다. 생식소 발달 단계에 따른 생식주기는 암컷의 경우, 초기활성기($9{\sim}10$월), 후기활성기($11{\sim}2$월), 완숙기($2{\sim}6$월), 부분산란기($5{\sim}8$월), 회복기($6{\sim}8$월)의 연속적인 5단계로 구분할 수 있었고, 수컷의 경우도 초기활성기($9{\sim}10$월), 후기활성기($11{\sim}2$월), 완숙기($2{\sim}6$월), 교미기($4{\sim}7$월), 회복기($7{\sim}8$월)의 연속적인 5단계로 구분되었다. 산란은 암컷의 경우 $5{\sim}8$월 사이에 일어나며, 수컷은 $4{\sim}7$월에 교미가 일어난다. 암컷의 산란 성기는 $6{\sim}7$월이었다. 각고 $50.1{\sim}60.0\;mm$인 암, 수 개체들의 군성숙도(%)는 각각 54.8%와 57.1%를 나타내어 군성숙도 50% 이상이었고, 각고 60.1 mm 이상인 암, 수 개체들의 군성숙도는 100%이었다. 암, 수의 성비는 1:1로 나타났으며, 유의한 차를 보이지 않았다.

• 한국양식학회지
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• 제21권4호
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• pp.331-338
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• 2008

본 연구는 황복 Takifugu obscurus를 대상으로 1995년 3월부터 1996년 2월까지 자연산 황복의 생식소중량지수(GSI), 간중량지수(HSI)의 월별 변화와 산란기 동안 산란지역의 수질환경을 조사하였다. 또한 2004년 7월부터 2005년 6월까지 육상수조에서의 저염분사육에 따른 GSI, HSI의 월별 변화를 조사하였고, 생식소의 외부 형태, 배우자 형성과정 중 생식세포 분화, 생식소발달 단계에 따른 생식주기를 광학현미경으로 연구하였다 자연산 황복의 산란장소인 충남 강경의 적정 수질환경은 수온 $15-20^{\circ}C$ 염분은 0 psu였으며, GSI 월별 변화는 암컷과 수컷에서 5월에 최대값을 보인 후 6월에 급격히 낮아져 자연상태에서 황복의 산란기는 5-6월로 추정되었다. 자연산 황복의 GSI와 HSI 사이에는 음의 상관관계를 나타내었다. 저 염분으로 사육한 황복 암컷과 수컷의 생식소 외부형태는 좌 우측에 한 쌍의 낭상구조를 이루고 있다. GSI의 월별 변화를 근거로 실내 수조에서 저염분으로 사육한 황복의 암 수 개체들은 3-5월에 산란하는 것으로 추정되었으며, 자연산과 비슷하게 GSI와 HSI 사이에는 음의 상관관계를 보였다. 생식소발달 단계에 따른 생식주기는 암컷에서 초기성장기, 후기성장기, 성숙기, 완숙 및 산란기, 회복 및 휴지기의 5단계로 구분할 수 있었고, 수컷에서는 성장기, 성숙기, 완숙 및 방정기, 회복 및 휴지기의 연속적인 4단계로 구분되었다. 황복은 자연산의 경우, 연중 한 번의 산란기를 가지나 육상 양식장에서 고수온($20-27^{\circ}C$) - 저염분(3.3 psu 이하) 조건에서 사육하면 연중 다회 산란, 방정이 가능한 생식 특성을 가진다.

• 한국발생생물학회지:발생과생식
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• 제9권2호
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• pp.95-103
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• 2005

한국 제주도산 해가리비(Amusium japonicum japonicum)를 대상으로 생식주기, 생식소중량지수(GSI), 난경조성 변화, 군성숙도, 성적 성숙체장(50% 군성숙도) 및 성비를 조직학적 관찰 및 생체 측정에 의해 조사하였다. 해가리비는 자웅이체이다. 생식소 중량지수(GSI)의 월별 변화는 생식주기와 유사한 양상을 보였다. 완숙 난모세포들은 직경이 약 $70{\sim}90\;{\mu}m$ 정도이며, 두터운 난막을 가지는 특징을 가지고 있다. 산란기는 11월부터 1월 사이이며, 주 산란은 해수 수온이 낮은 $11{\sim}12$월 사이에 일어난다. 월별 난경 조성 변화를 보면, 산란기 중 산란빈도 수는 2회 이상으로 추정되지만, 산란기간은 1년에 한번이다. 본 종의 생식주기는 초기 활성기($4{\sim}6$월), 후기 활성기($6{\sim}9$월), 완숙기 ($10{\sim}11$월), 산란기($11{\sim}1$월), 그리고 퇴화 및 휴지기($2{\sim}4$월)의 연속적인 5단계로 나눌 수 있다. 각장 $85.1{\sim}90.0mm$인 암 수의 해가리비 군 성숙도는 50%이었고, 각장 90.0mm 이상인 개체들은 100%이었다. 이 개체군에서 성적으로 성숙한 암 수 개체들의 각장(군 성숙도 50%) 크기는 각각 86.96mm와 86.59mm이었다. 각장 85.1mm 이상인 암 수 개체들의 성비는 1:1로 유의한 차이를 보이지 않았다($X^2=0.18$, p>0.05). 조사된 해가리비의 조직학적 절편에서 자웅동체인 개체는 발견되지 않았다.

• 한국동물번식학회:학술대회논문집
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• 한국동물번식학회 2000년도 국제심포지움
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• pp.10-12
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• 2000

Members of the glycoprotein family, which includes CG, LH, FSH and TSH, comprise two noncovalently linked $\alpha$- and $\beta$-subunits. Equine chorionic gonadotropin (eCG), known as PMSG, has a number of interesting and unique characteristics since it appears to be a single molecule that possesses both LH- and FSH-like activities in other species than the horse. This dual activity of eCG in heterologous species is of fundamental interest to the study of the structure-function relationships of gonadotropins and their receptors. CG and LH $\beta$ genes are different in primates. In horse, however, a single gene encodes both eCG and eLH $\beta$-subunits. The subunit mRNA levels seem to be independently regulated and their imbalance may account for differences in the quantities of $\alpha$ - and $\beta$ -subunits in the placenta and pituitary. The dual activities of eCG could be separated by removal of the N-linked oligosaccharide on the $\alpha$-subunit Asn 56 or CTP-associated O-linked oligosaccharides. The tethered-eCG was. efficiently secreted and showed similar LH-like activity to the dimeric eCG. Interestingly, the FSH-like activity of the tethered-eCG was increased markedly in comparison with the native and wild type eCG. These results also suggest that this molecular can implay particular models of FSH-like activity not LH-like activity in the eCG/indicate that the constructs of tethered molecule will be useful in the study of mutants that affect subunit association and/or secretion. A single-chain analog can also be constructed to include additional hormone-specific bioactive generating potentially efficacious compounds that have only FSH-like activity. The LH/CG receptor (LH/CGR), a membrane glycoprotein that is present on testicular Leydig cells and ovarian theca, granulosa, luteal, and interstitial cells, plays a pivotal role in the regulation of gonadal development and function in males as well as in nonpregnant and pregnant females. The LH/CGR is a member of the family of G protein-coupled receptors and its structure is predicted to consist of a large extracellular domain connected to a bundle of seven membrane-spanning a-helices. The LH/CGR phosphorylation can be induced with a phorbol ester, but not with a calcium ionophore. The truncated form of LHR also was down-regulated normally in response to hCG stimulation. In contrast, the cell lines expressing LHR-t63I or LHR-628, the two phosphorylation-negative receptor mutant, showed a delay in the early phase of hCG-induced desensitization, a complete loss of PMA-induced desensitization, and an increase in the rate of hCG-induced receptor down-regulation. These results clearly show that residues 632-653 in the C-terminal tail of the LHR are involved in PMA-induced desensitization, hCG-induced desensitization, and hCG-induced down-regulation. Recently, constitutively activating mutations of the receptor have been identified that are associated with familial male-precocious puberty. Cells expressing LHR-D556Y bind hCG with normal affinity, exhibit a 25-fold increase in basal cAMP and respond to hCG with a normal increase in cAMP accumulation. This mutation enhances the internalization of the free and agonist-occupied receptors ~2- and ~17-fold, respectively. We conclude that the state of activation of the LHR can modulate its basal and/or agonist-stimulated internalization. Since the internalization of hCG is involved in the termination of hCG actions, we suggest that the lack of responsiveness detected in cells expressing LHR-L435R is due to the fast rate of internalization of the bound hCG. This statement is supported by the finding that hCG responsiveness is restored when the cells are lysed and signal transduction is measured in a subcellular fraction (membranes) that cannot internalize the bound hormone.

• Childhood Kidney Diseases
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• 제6권2호
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• pp.155-168
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• 2002

목적 : 전신성 홍반성 낭창(Systemic lupus erythematosus, SLE)은 여러장기를 침범하는 자가면역성 질환으로 신장의 손상이 본 질환의 예후를 좌우하는 주요원인이다. 특히 소아에서 루프스 신염은 성인보다 그 빈도가 높고, 증상이 심하므로, 신생검은 효과적인 치료의 계획을 위해서 중요한 수기이다. 이에 저자는 소아연령에서 루프스 신염의 임상적 병리학적 특성 및 치료방법에 대해 전반적으로 고찰하여 예후의 향상을 기대하고자 한다. 방법 : 1990년 1월부터 2002년 9월까지 소아과에서 전신성 홍반성 낭창으로 진단받은 63례의 환아중 신생검을 시행하여 루프스 신염으로 진단되었던 40례를 대상으로 의무 기록을 후향적으로 고찰하였다. 결과 : 환아의 남녀비는 1:3이었고 진단당시 평균발병 연령은 12.1(2-18)세였다. ARA 기준중에서는 형광 항핵항체(95.0%), 항dsDNA항체(87.5%), 나비모양 홍반(80.0%)의 순이었다. 가장 흔한 신장증상은 단백뇨와 현미경적 혈뇨(75.0%), 신증후군(55.0%), 현미경적 혈뇨 단독(15.0%)의 순이었고, 신생검상 27례(67.5%)에서 WHO Class IV 병변이 관찰되었고 3례에서 추적 관찰 신생검에서 조직소견이 바뀌었다. 치료는 prednisolone 단독 5례, prednisolone+azathioprine 9례, prednisolone+azathioprine+정맥cyclophosphamide 14례, prednisolone+cyclosporineA+정맥 cyclophosphamide 12례였고, 9례에서 혈장 교환술을 시행하였다. 환아들의 평균 추적관찰은 $51.8{\pm}40.5$개월이었고 사망은 4례에서 있었다. 사망과 관련된 위험인자로는 진단당시 성별이 남아일 때, WHO class IV의 조직소견, 급성 신부전을 동반할 때 의미있는 것으로 나타났다. 결론 : SLE 환아 중 루프스 신염의 빈도는 63.5%였으며 그중 67.5%가 예후가 불량한 WHO Class IV로 확인되었다. 따라서 신염의 초기에 적극적인 면역억제제 사용이 장기 예후 향상에 도움을 주리라고 생각된다. 하지만 소아기에 성장, 정신 사회적 발달, 생식기의 독성 등도 중요한 문제이므로 항상 적절한 치료를 위해 세심한 관심을 쏟아야 할 것이다.

• 한국가축번식학회지
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• 제24권4호
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• pp.357-364
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• 2000

Members of the glycoprotein family, which includes CG, LH, FSH and TSH, comprise two noncovalently linked $\alpha$- and $\beta$-subunits. Equine chorionic gonadotropin (eCG), known as PMSG, has a number of interesting and unique characteristics since it appears to be a single molecule that possesses both LH- and FSH-like activities in other species than the horse. This dual activity of eCG in heterologous species is of fundamental interest to the study of the structure-function relationships of gonadotropins and their receptors. CG and LH $\beta$ genes are different in primates. In horse, however, a single gene encodes both eCG and eLH $\beta$ -subunits. The subunit mRNA levels seem to be independently regulated and their imbalance may account for differences in the quantities of $\alpha$ - and $\beta$-subunits in the placenta and pituitary. The dual activities of eCG could be separated by removal of the N-linked oligosaccharide on the $\alpha$-subunit Asn 56 or CTP-associated O-linked oligosaccharides. The tethered-eCG was efficiently secreted and showed similar LH-like activity to the dimeric eCG. Interestingly, the FSH-like activity of the tethered-eCG was increased markedly in comparison with the native and wild type eCG. These results also suggest that this molecular can implay particular models of FSH-like activity not LH-like activity in the eCG/indicate that the constructs of tethered molecule will be useful in the study of mutants that affect subunit association and/or secretion. A single-chain analog can also be constructed to include additional hormone-specific bioactive generating potentially efficacious compounds that have only FSH-like activity. The LH/CG receptor (LH/CGR), a membrane glycoprotein that is present on testicular Leydig cells and ovarian theca, granulosa, luteal, and interstitial cells, plays a pivotal role in the regulation of gonadal development and function in males as well as in nonpregnant and pregnant females. The LH/CGR is a member of the family of G protein-coupled receptors and its structure is predicted to of a large extracellular domain connected to a bundle of seven membrane-spanning a-helices. The LH/CGR phosphorylation can be induced with a phorbol ester, but not with a calcium ionophore. The truncated form of LHR also was down-regulated normally in response to hCG stimulation. In contrast, the cell lines expressing LHR-t631 or LHR-628, the two phosphorylation-negative receptor mutant, showed a delay in the early phase of hCG-induced desensitization, a complete loss of PMA-induced desensitization, and an increase in the rate of hCG-induced receptor down-regulation. These results clearly show that residues 632~653 in the C-terminal tail of the LHR are involved in PMA-induced desensitization, hCG-induced desensitization, and hCG-induced down-regulation. Recently, constitutively activating mutations of the receptor have been identified that are associated with familial male-precocious puberty. Cells expressing LHR-D556Y bind hCG with normal affinity, exhibit a 25-fold increase in basal cAMP and respond to hCG with a normal increase in cAMP accumulation. This mutation enhances the internalization of the free and agoinst-occupied receptors ~2- and ~17- fold, respectively. We conclude that the state of activation of the LHR can modulate its basal and/or agonist-stimulated internalization. Since the internalization of hCG is involved in the termination of hCG actions, we suggest that the lack of responsiveness detected in cells expressing LHR-L435R is due to the fast rate of internalization of the bound hCG. This statement is supported by the finding that hCG responsiveness is restored when the cells are lysed and signal transduction is measured in a subcellular fraction (membranes) that cannot internalize the bound hormone.

• 한국수산과학회지
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• 제32권5호
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• pp.629-636
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• 1999

1996년 11월부터 1997년 10월까지 전북 부안군 문포 앞바다의 갯벌에서 채집된 계화도조개, p. amurensis를 재료로하여, 그들의 생식소발달과정, 생식세포형성과정, 생식주기, 난경의 월별변화, 비만도 및 군성숙도 둥을 조직학적으로 조사하였다. 계화도조개는 자웅이체이며 난생이다. 난소와 정소는 각각 수많은 난자형성소낭과 정자형성소낭으로 구성되어 있었다. 소낭에는 간충직과 호산성 과립세포들이 들어 있는데, 이들은 초기 생식세포의 형성과 발달에 영양을 공급하는 영양세포로 생각된다. 분열증식 중인 초기 활성기의 난원세포는 $9\~12\mu$m로서 6$\mu$m 내외의 크고 뚜켠한 핵과 호염기성 단일 인을 가지고 있었다. 직경 $30\~32\mu$m로 성장한 난모세포는 난병을 소낭벽에 부착한 채 소낭의 내강을 향해 긴 타원형으로 성장하였다. 난모세포가 $43\~45\mu$m로 성장하면 소낭벽으로부터 유리되며, 완숙란의 크기는 $50\~60\mu$m이었다. 정자형성소낭의 벽에는 정원, 정모, 정세포 및 완숙정자 순으로 충상배열을 하며 성숙되었다. 생식소의 발달, 생식세포형성과정, 난경의 월별변화, 조직분화과정 및 세포학적 특성에 따라, 생식주기를 초기 활성기, 후기 활성기, 완숙기, 부분 산란기 및 회복기 등으로 구분할 수 있었다. 산란기는 5$\~$7월과 9$\~$10월 사이이며, 주산란은 수온이 $18^{\circ}C$ 이상인 5$\~$6 및 10월에 2차례 일어났다. 비만도지수의 월별변화는 생식주기와 밀접한 관계가 있었다. 군성숙도가 $50\%$를 넘는 개체는 암, 수 모두 각장 8.1$\~$10.0 mm인 개체들로 조사되었다. 생식세포형성은 두 가지 방법 즉 1. 산란 후, 생식세포형성소낭내에 잔존하던 미방출란과 미방출정자는 퇴화, 흡수되지만 기존의 소낭은 크게 위축되지 않고, 2$\~$3개월 동안 (특히 여름)에 곧 회복되면서 새로운 생식세포형성에 참가하는 방법, 2. 산란 후 기존의 각 소낭은 위축되고 새로운 소낭의 형성과 더불어 새로운 생식세포가 형성되는 방법이 있다고 생각되었다.