• 한국식품과학회지
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• 제32권6호
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• pp.1371-1378
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• 2000

S. typhimurium TA98과 TA100을 이용한 Ames test에서는 아가리쿠스버섯 메탄올 추출물 모두 시료자체의 돌연변이원성은 없는 것으로 나타났다. 아가리쿠스버섯 메탄올 추출물$(200\;{\mu}g/plate)$ 중 TA98 균주를 이용한 항돌연변이 효과를 확인한 결과 직접변이원인 4NQO에 대해 92.4% 그리고 간접변이원인 Trp-P-1과 $B({\alpha})P$에 대해 각각 81.9%와 83.4%의 높은 억제효과를 나타내었다. 또한 TA100 균주에서 4NQO는 94.7%의 가장 높은 억제효과를 나타내었다. MNNG, Trp-P-1 및 $B({\alpha})P$은 각각 87.3%, 89.9% 그리고 92.3%의 억제율을 보였다. 각각의 변이원 물질에 대한 아가리쿠스버섯 분획물 $(200\;{\mu}g/plate)$의 항돌연변이 효과에서는 MNNG와 $B({\alpha})P$에 대해서는 분획물 모두가 80% 이상의 높은 억제율을 보였고, 4NQO는 TA98, TA100 두 균주 모두 에틸 아세테이트 분획물에서 95% 이상의 가장 높은 억제율을 나타내었다. 그리고 Trp-P-1에서는 TA98 균주에서 물층을 제외한 분획물이 높은 억제율을 나타내었고, TA100 균주에 대해서도 분획물 모두가 80% 이상의 높은 억제율을 나타내었다. 각종 암세포에 대한 아가리쿠스버섯 메탄올 추출물의 저해효과는 시료 1 mg/mL 투여시 MCF7 82.9%, A549 86.5%, HT1080 65.5%, Hep3B 84.3%, HeLa 91.9%, KAROIII 88.7% 그리고 K562세포에서는 82.0%의 억제효과를 나타내었다. 인간 정상 간세포 WRL68에 대한 시료 농도에 따른 세포독성효과는 1 mg/mL의 시료를 첨가시 50% 이하의 생육억제율을 나타냄으로써 정상세포에 대해서는 낮은 독성효과를 나타낸다는 사실을 알 수 있었다. 아가리쿠스버섯 분획물들에 대한 억제효과에서는 유방암 세포인 MCF7이 시료를 1 mg/mL 첨가하였을때 물층과 부탄올층을 제외한 분획물에서 90% 이상의 높은 억제효과를 보였다. 또한 에틸 아세테이트 분획물이 다른 분획물에 비해 각각의 암세포에 대해서도 1 mg/mL 첨가시 80% 이상의 높은 억제효과를 보였다. 그러나 물 분획물은 암세포에 대해 상대적으로 낮은 억제효과를 나타내었다.

• 한국약용작물학회지
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• 제16권5호
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• pp.349-355
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• 2008

곰의말채의 항암 및 면역활성을 탐색하고자 수피, 목부, 잎의 부위별 메탄올 추출물을 이용하여 연구를 수행하였다. 인간 정상 신장세포를 이용한 세포독성 실험에서 모든 추출물이 1.0mg/ml 농도의 첨가를 통해 대략 25% 이하의 세포독성을 나타내었다. 폐암세포인 A549와 유방암세포인 MCF-7을 이용한 항암실험에서 수피 추출물이 1.0mg/ml 농도의 첨가를 통해 각각 57.4%와 58.7%의 생육저해 활성을 보였다. 모든 추출 시료가 면역세포인 B세포와 T세포의 생육을 촉진하였는데, 특히 수피 추출물 첨가를 통해 B세포와 T세포의 생육이 5일째 대조군과 비교하여 각각 38.7%와 58.7%까지 증진되었다. 면역세포 분비물인 IL-6와 TNF-$\alpha$의 분비량 측정에서도 수피 추출물 첨가군이 $1.28{\times}10^{?4}\;pg/cell$, $1.38{\times}10^{?4}\;pg/cell$를 나타내며, 각각 $0.86{\times}10^{?4}\;pg/cell$, $0.70{\times}10^{?4}$을 나타낸 대조군에 비하여 유의적인 증가를 나타내었다. 또한 면역세포 분비물 첨가를 통한 NK-92MI세포 생육 증진에도 효과를 나타내는 것을 확인하였다. 이로써 곰의말채 추출 성분이 항암 및 면역활성에 유용한 성분을 함유하고 있으며, 특히 수피 추출물이 유의적으로 높은 활성을 나타내는 것으로 사료된다.

• 한국약용작물학회지
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• 제10권3호
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• pp.222-229
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• 2002

씀바귀 뿌리 추출물 및 분획물에 대한 DPPH free radical 소거법에 의한 항산화활성을 검색한 결과 에칠아세테이트 분획물$(RC_{50}=12{\mu}g/ml)$이 대조구인 BHA$(RC_{50}=14{\mu}g/ml)$나 ${\alpha}-tocopherol(RC_{50}=12{\mu}g/ml)$과 유사한 활성을 나타내었다. 항미생물 활성을 측정한 결과 곰팡이 균주에 대해서는 물 분획물이 대체적으로 우수한 활성을 나타내었다. Hypocrea nigricans에서는 대조구인 Cyclohexamide$(13{\mu}g/ml)$보다 우수한 활성$(8{\mu}g/ml)$을 나타냈으며, Cladosporium herbarum에서는 부탄올 분획물$(8{\mu}g/ml)$과 메탄올 추출물$(16{\mu}g/ml)$에서 대조구$(25{\mu}g/ml)$보다 우수한 활성을 나타내었다. 반면에 세균 균주중 Bacillus subtilis 균주에 대해서는 물층 분획물$(32{\mu}g/ml)$과 에칠아세테이트 분획물$(125{\mu}g/ml)$이 우수하였으며, Candida lypolytica 균주에 대해서는 핵산 분획물 $(32{\mu}g/ml)$과 물충 분획물$(63{\mu}g/ml)$이 우수하였고, Escherichia coli 균주에 대해서는 에칠아세테이트 분획물$(125{\mu}g/ml)$과 메탄올 추출물$(250{\mu}g/ml)$이 우수한 활성을 나타내었다. 돌연변이원성 억제작용을 검토하기 위하여 Ames test 에서 양성반응을 나타내며, 물질 그 자체로서 돌연변이를 유발하는 직접 변이원물질로 MNNG와 4NQO 그리고 대사활성을 필요로 하는 간접 변이원 물질인 B(a)P을 사용하여 각각의 농도에 따른 돌연변이원성 억제활성 결과 MNNG$(0.4{\mu}g/plate)$의 경우 S. typhimurium TA100 균주에서 시료농도 $(100{\mu}g/plate)$에서 메탄올 추출물이 79.94%로 가장 높은 억제효과가 나타났다 4NQO$(0.15{\mu}g/plate)$에 대한 S. typhimurium TA98 균주에서 메탄올 추출물이 89.99%로 가장 높은 억제효과를 나타냈으며, TA100 균주의 경우에서도 메탄올 추출물에서 84.56% 로 가장 높은 억제 효과를 나타내었다. B(a)P$(10{\mu}g/plate)$에서는 TA98 균주에서 $(100{\mu}g/plate)$의 시료농도에서는 부탄올 분획물이 89.92%로 가장 높은 억제효과를 보였으며 TA100 균주에서는 메탄올 추출물이 77.47%로 가장 높은 억제효과를 나타내었다. 암세포주(A549, Hep3B, MCF-7)에 대한 씀바귀 뿌리추출물의 세포독성을 알아보기 위하여 실험한 결과, 페암세포주인 A549세포에서는 에칠아세테이트 분획물$(250{\mu}g/ml)$이 91.67%로 가장 높은 억제효과를 나타내었고, 간암세포주인 Hep3B에서는 에칠아세테이트 분획물 $(500{\mu}g/ml)$이 75.01%로 가장 높은 억제효과를 나타냈으며, 유방암 세포주인 MCF-7에서도 에칠아세테이트 분획물$(500{\mu}g/ml)$이 84%로 가장 높은 억제효과를 보였다. 정상 간세포주인 293에 대하여 시료농도에 따른 세포독성 효과를 나타낸 것으로 $(500{\mu}g/ml)$ 시료 첨가시 암세포에 대하여 대부분 50% 전후(물 분획물 제외)의 억제율을 보이는데 반해 293세포에 대해서는 29% 이하의 생육억제율을 보였다. 이는 암세포주에 대한 높은 억제효과에 비해 정상세포에 대해서는 비교적 낮은 독성효과를 나타냄을 알 수 있었다.

• 한국식품영양과학회지
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• 제38권1호
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• pp.25-31
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• 2009

본 연구는 잔대의 돌연변이원성, 항돌연변이원성, 세포독성, 항종양 효과를 조사하기 위해서 수행되었다. 잔대를 70% 에탄올로 추출하여 추출용매에 따라 핵산, 클로로포름, 에틸아세테이트, 부탄올과 물층으로 분획하였다. Ames test, SRB assay와 종양 억제실험 방법을 사용하여 실험하였다. Ames test결과, 잔대 에탄올 추출물과 그 분획물들은 돌연변이원성을 나타내지 않았을 뿐만 아니라, MNNG와 4NQO로 돌연변이를 일으켰을 때 높은 항돌연변이 효과를 나타내었다. 잔대 에틸아세테이트 분획물은 S. Typhimurium TA98를 4NQO로 돌연변이를 유도하였을 때 66.5%의 억제율을 나타내었으며, S. Typhimurium TA100에서 MNNG와 4NQO로 돌연변이를 유도했을 때는 83.3%와 75.1%의 억제율을 나타내었다. 잔대 추출물 및 그 분획물들의 암세포 성장 억제효과를 살펴보기 위해 인간 자궁암세포 (HeLa), 인간 간암세포(Hep3B), 인간 유방암세포(MCF-7), 인간 위암세포(AGS), 인간 폐암세포(A549)와 인간 신장정상세포(293)를 사용하였다. 잔대 에틸아세테이트 분획물을 1 mg/mL를 처리하였을 때 각각 79.9%(HeLa), 74.9% (Hep3B), 66.0%(MCF-7), 71.0%(AGS)와 74.3%(A549)의 가장 높은 억제활성을 나타내었다. 반면에 인간 정상 신장세포에서는 $3{\sim}36%$의 세포독성을 나타내었다. In vivo에서 잔대 추출물의 항암효과를 시험하기 위하여 Balb/c 마우스에 sarcoma-180 종양세포로 고형암을 유발시켰다. 그 결과 잔대 에틸아세테이트 층의 최고농도 50 mg/kg에서 37.2%의 고형암 성장 억제효과를 나타내었고, 이는 모든 처리군 중가장 높은 억제율이었다.

• Nutrition Research and Practice
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• 제8권3호
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• pp.257-266
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• 2014

BACKGROUND/OBJECTIVE: Licorice has been shown to possess cancer chemopreventive effects. However, glycyrrhizin, a major component in licorice, was found to interfere with steroid metabolism and cause edema and hypertension. The roasting process of licorice modifies the chemical composition and converts glycyrrhizin to glycyrrhetinic acid. The purpose of this study was to examine the anti-carcinogenic effects of the ethanol extract of roasted licorice (EERL) and to identify the active compound in EERL. MATERIALS/METHODS: Ethanol and aqueous extracts of roasted and un-roasted licorice were prepared. The active fraction was separated from the methylene chloride (MC)-soluble fraction of EERL and the structure of the purified compound was determined by nuclear magnetic resonance spectroscopy. The anti-carcinogenic effects of licorice extracts and licochalcone A was evaluated using a MTT assay, Western blot, flow cytometry, and two-stage skin carcinogenesis model. RESULTS: EERL was determined to be more potent and efficacious than the ethanol extract of un-roasted licorice in inhibiting the growth of DU145 and MLL prostate cancer cells, as well as HT-29 colon cancer cells. The aqueous extracts of un-roasted and roasted licorice showed minimal effects on cell growth. EERL potently inhibited growth of MCF-7 and MDA-MB-231 breast, B16-F10 melanoma, and A375 and A2058 skin cancer cells, whereas EERL slightly stimulated the growth of normal IEC-6 intestinal epithelial cells and CCD118SK fibroblasts. The MC-soluble fraction was more efficacious than EERL in inhibiting DU145 cell growth. Licochalcone A was isolated from the MC fraction and identified as the active compound of EERL. Both EERL and licochalcone A induced apoptosis of DU145 cells. EERL potently inhibited chemically-induced skin papilloma formation in mice. CONCLUSIONS: Non-polar compounds in EERL exert potent anti-carcinogenic effects, and that roasted rather than un-roasted licorice should be favored as a cancer preventive agent, whether being used as an additive to food or medicine preparations.

• BMB Reports
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• 제53권5호
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• pp.272-277
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• 2020

Protein kinase CK2 downregulation induces premature senescence in various human cell types via activation of the reactive oxygen species (ROS)-p53-p21^Cip1/WAF1 pathway. The transcription factor "nuclear factor erythroid 2-related factor 2" (Nrf2) plays an important role in maintaining intracellular redox homeostasis. In this study, Nrf2 overexpression attenuated CK2 downregulation-induced ROS production and senescence markers including SA-β-gal staining and activation of p53-p21^Cip1/WAF1 in human breast (MCF-7) and colon (HCT116) cancer cells. CK2 downregulation reduced the transcription of Nrf2 target genes, such as glutathione S-transferase, glutathione peroxidase 2, and glutathione reductase 1. Furthermore, CK2 downregulation destabilized Nrf2 protein via inhibiting autophagic degradation of Kelch-like ECH-associated protein 1 (Keap1). Finally, CK2 downregulation decreased the nuclear import of Nrf2 by deactivating AMP-activated protein kinase (AMPK). Collectively, our data suggest that both Keap1 stabilization and AMPK inactivation are associated with decreased activity of Nrf2 in CK2 downregulation-induced cellular senescence.

• 한국식품위생안전성학회지
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• 제21권2호
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• pp.100-106
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• 2006

ER와 리포터 유전자인 $\beta$-galactosidase가 도입된 효모재조합검색시험법을 이용하여 파라벤류의 내분비계 장애작용을 검색하였다. 양성대조 시험물질로 앞의 시험법들과 동일하게 E2와 BPA를 설정하여 파라벤류의 에스트로젠성을 비교분석 하였다. E2의 경우 $10^{-9}M$에서 가장 활성이 높게 관찰되었고, BPA의 경우 $10^{-7}M$에서 에스트로젠성이 가장 높았다. 파라벤의 경우 이소프로필파라벤이 $10^{-9}M$에서 $10^{-3}M$까지 시험하였을 때, 농도 의존적으로 에스트로젠성이 증가하였으며, $10^{-9}M$의 경우 가장 강력한 에스트로젠성을 보였다. 또한 양성대조군인 E2와 비교하였을 때, $10^{-7}M$에서 $10^{-3}M$까지의 이소프로필파라벤은 오히려 E2보다 높은 내분비계 장애작용이 검색되었다. 이소프로필파라벤을 제외한 나머지 파라벤류의 경우 $10^{-4}M$과 $10^{-5}M$의 프로필파라벤과 $10^{-3}M$과 $10^{-4}M$의 에틸파라벤에서 에스트로젠성이 관찰되었다. 또한 MCF-7세포주는 사람의 유방암 세포이면서 $ER{\alpha}$가 존재하여 에스트로젠 또는 에스트로젠 유사물질이 ER와 반응하여 세포의 성장을 유도하게 된다. 이번 연구에서 파라벤의 시험 이전에 이미 내분비계 장애물질로 널리 알려진 BPA와 체내에 존재하는 강력한 에스트로젠이면서 BPA보다 활성이 1000배정도 높다고 알려진 E2를 양성대조군으로 설정하여 MCF-7세포의 성장을 관찰하였다. 72시간동안 BPA와 E2를 다양한 농도로 MCF-7세포에 노출한 후 DNA 양을 측정하였더니, E2의 경우 $10^{-9}M$에서 대조군보다 약 2.5배의 세포성장을 관찰할 수 있었으며, BPA의 경우 $10^{-8}M$에서 대조군 보다 약 2.2배의 세포성장을 관찰할 수 있었다. 에틸파라벤의 경우 $10^{-7}M$에서 $10^{-4}M$까지 농도 의존적으로 MCF-7세포의 성장을 증가시켰고, $10^{-4}M$이 대조군에 비해 세포성장이 약 2.2배에 달하여 양성대조군과 비슷하면서 높은 에스트로젠 유사반응을 보였다. 프로필파라벤, 부틸파라벤, 이소부틸파라벤과 이소프로필파라벤의 경우 $10^{-5}M$의 농도에서 2배 이상의 세포성장이 유도되었고, 이소프로필파라벤의 경우 RPE값이 약 104%에 이르는 등, 내분비계 장애작용이 검색되었다. 한편, 본 연구팀은 ER에 대한 파라벤의 시험관 내 상경적 결합력을 측정하기 위해 $ER{\alpha}$와 $ER{\beta}$ competition binding assay kit를 사용하여 시험하였다. 이 시험법은 E2와 비교하여 파라벤류의 $ER{\alpha}$와 $ER{\beta}$에 반응하는 시험물질의 RBA(relative binding affinities) 값을 측정하였다. 파라벤의 $ER{\alpha}$ 상경적 결합시험의 경우. E2의 $IC_{50}$의 값이 $4.29{\times}10^{-9}$이었고, 이소부틸파라벤의 경우 $4.5{\times}10^{-7}$에 달하여 RBA값이 0.952가 계산되었다. 이전 연구에 의해 밝혀진 BPA의 경우 RBA값이 0.333인데 반하여, 이소부틸파라벤은 약 3배가 높은 내분비계 장애작용이 검색되었다. 파라벤의 $ER{\beta}$ 상경적 결합시험의 경우. $ER{\alpha}$와 마찬가지로 이소부틸파라벤이 $1.94{\times}10^{-7}M$의 $IC_{50}$값을 가지면서 RBA값이 0.471이 계산되었다. 이것은 파라벤이 $ER{\alpha}$와 $\beta$모두와 결합을 할 수 있고 E2와 경쟁적으로 결합을 할 수 있으며 이는 내분비계를 방해할 수 있다는 것을 다시 한번 뒷받침 해주고 있다. 덧붙여 본 연구팀의 결과는 이소부틸파라벤의 경우 경쟁적으로 결합하는 능력 또한 내분비계교란물질로 잘 알려진 BPA만큼의 능력을 가지고 있는 것으로 나타났다. 결론적으로 in vitro적 방법으로 파라벤류들의 에스트로젠성을 측정한 결과 이미 보고된 연구와 비슷하게 화학 구조적으로 더 길거나 분지된 알킬기를 가지는 파라벤일수록 에스트로젠성이 더 강하게 나타났다. 따라서, 식품이나 화장품 등의 보존제로 사용되는 이 화학물질의 과다한 노출은 정상적인 내분비계에 큰 영향을 미칠 가능성이 있다고 판단된다.

• Journal of Applied Biological Chemistry
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• 제59권1호
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• pp.31-36
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• 2016

이산화염소는 높은 항생효과로 살균제로 사용되고 있고, 저곡해충을 대상으로 살충 효과도 보이고 있다. 본 연구는 이 이산화염소의 유용 효과를 넓히기 위해 이 물질이 항암 및 항바이러스 활성을 나타낼 수 있는 지를 검증하였다. 인체에 나타나는 5종의 암 세포주에 대해서 이산화염소의 세포독성을 분석하였다. 유방암 2종 세포주(MCF-7, MDA-MB-231)와 대장암 3종 세포주(LoVo, HCT-116, SW-480) 모두에 대해서 이산화염소는 높은 세포 독성을 나타냈다. 이러한 세포독성은 이산화염소의 활성산소 유발 효과에 기인된다. 이산화염소가 처리된 암세포주는 모두 세포내 높은 활성산소를 형성하였다. 이는 대조구로서 일반 곤충 세포주와 비교하여 훨씬 높은 활성산소를 지녔다. 반면에 항산화제인 비타민 E를 처리하면 이러한 세포독성이 크게 줄어 암 세포에 대해 높은 세포독성은 활성산소에 의해 기인되었다는 것을 입증하였다. 또한 이산화염소는 서로 다른 바이러스에 대해서 항바이러스 활성을 나타냈다. 곤충병원성 바이러스이고 이중 가닥의 DNA 게놈을 지닌 벡큘로바이러스의 일종인 Autographa californica nuclear polyhedrosis virus (AcNPV)는 이산화염소 노출에 따라 활성을 잃어 핵다각체 형성 능력이 크게 둔화되었다. AcNPV에 대한 이산화염소의 항바이러스 효과는 반응 시간에 비례하여 증가했다. 식물병원성 바이러스이고 단일가닥의 RNA 게놈을 지닌 담배모자이크바이러스는 이산화염소 노출에 따라 바이러스 함량이 줄었고, 담배에 대한 병원력도 낮아졌다. 따라서 본 연구는 이산화염소가 항암 및 항바이러스 활성을 지니며, 이는 이 물질에 의한 높은 활성산소 유발에 기인된 것으로 판명되었다.

• Journal of Microbiology and Biotechnology
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• 제33권1호
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• pp.61-74
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• 2023

The global increase in multidrug-resistant (MDR) bacteria has inspired researchers to develop new strategies to overcome this problem. In this study, 23 morphologically different, soil-isolated actinomycete cultures were screened for their antibacterial ability against MDR isolates of ESKAPE pathogens. Among them, isolate BOGE18 exhibited a broad antibacterial spectrum, so it was selected and identified based on cultural, morphological, physiological, and biochemical characteristics. Chemotaxonomic analysis was also performed together with nucleotide sequencing of the 16S rRNA gene, which showed this strain to have identity with Streptomyces lienomycini. The ethyl acetate extract of the cell-free filtrate (CFF) of strain BOGE18 was evaluated for its antibacterial spectrum, and the minimum inhibitory concentration (MIC) ranged from 62.5 to 250 ㎍/ml. The recorded results from the in vitro anti-biofilm microtiter assay and confocal laser scanning microscopy (CLSM) of sub-MIC concentrations revealed a significant reduction in biofilm formation in a concentration-dependent manner. The extract also displayed significant scavenging activity, reaching 91.61 ± 4.1% and 85.06 ± 3.14% of 2,2-diphenyl-1-picrylhydrazyl (DPPH) and 2,2'-azinobis(3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid) (ABTS), respectively. A promising cytotoxic ability against breast (MCF-7) and hepatocellular (HePG2) cancer cell lines was obtained from the extract with IC₅₀ values of 47.15 ± 13.10 and 122.69 ± 9.12 ㎍/ml, respectively. Moreover, based on gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS) analysis, nine known compounds were detected in the BOGE18 extract, suggesting their contribution to the multitude of biological activities recorded in this study. Overall, Streptomyces lienomycini BOGE18-derived extract is a good candidate for use in a natural combating strategy to prevent bacterial infection, especially by MDR pathogens.

• 한국식품영양과학회지
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• 제38권10호
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• pp.1295-1301
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• 2009

본 연구는 더덕의 돌연변이원성, 항돌연변이원성, 세포독성, 항종양 효과를 조사하기 위해서 수행되었다. 더덕을 70% 에탄올로 추출하여 추출용매에 따라 핵산, 클로로포름, 에틸아세테이트, 부탄올과 물 층으로 분획하였다. Ames test assay, SRB assay와 sarcoma-180 세포를 이용한 항종양 실험을 실시하였다. Ames test 결과, 더덕 에탄올 추출물은 돌연변이원성을 나타내지 않았다. 더덕 에틸아세테이트분획물은(200 ${\mu}g$/plate) 4NQO에 대하여 S. Typhimurium TA98과 TA100에서 각각 72.1% 및 67.0%의 억제율을 나타내었으며, MNNG에 대한 S. Typhimurium TA100은 69.6%의 억제율을 나타내었다. 더덕 추출물 및 분획물의 암세포성장 억제효과를 살펴보기 위해 인간 자궁경부암세포(HeLa), 인간 간암세포(HepG2), 인간 유방암세포(MCF-7), 인간 폐암세포(A549) 및 인간 신장정상세포(293)를 사용하였다. 더덕 에틸아세테이트 분획물을 1 mg/mL의 농도로 처리하였을 때 각각 74.5%(HeLa), 70.7%(MCF-7) 및 80.3%(A549)의 가장 높은 억제활성을 나타내었다. 반면에 인간 정상 신장세포(293)에서는 2$\sim$31%의 세포독성을 나타내었다. In vivo에서 더덕 추출물 및 분획물의 항암 효과를 검토하기 위하여 Balb/c 마우스에 sarcoma-180 종양세포로 고형암을 유발시켰다. 그 결과 더덕 에틸아세테이트 분획물의 최고농도 50 mg/kg에서 56.4%의 고형암 성장 억제 효과를 나타내었고, 이는 다른 추출물 및 분획물 중에서 가장 높은 억제율이었다.