한국 및 일본산 버들치속 어류의 유전적 변이, 종의 분류학적 위치 및 계통변화를 구명하기 위하여 전기영동법을 이용, 26개 유전자를 검출 분석하였다. 버들치속 어류의 평균 유전적 변이 정도는 타 어류군에 비하여 낮은 편이었다. 분류상 문제시 되어 오던 한국산 M. lagowskii와 M. oxycephalus 및 일본산 M. steindachneri와 M. jouyi는 각 종 특유의 genetic markers를 갖고 있어 각기 독립된 별종으로 확인되었다. M. lagowskii의 분포지역인 경포호집단은 유전적으로 뚜렷한 차이가 있고 형태적 특징으로 보아 M. percnurus로 추정된다. 각 종의 분화연대를 추정한 결과 이들은 선신세후기에서 홍종세 초기에 걸처 종분화가 되었고, 고 Amur 하 수계를 통하여 이주, 분포한 것으로 추측된다.
서독과 루마니아의 너도밤나무 2개 산지(産地)로부터 얻어진 종자(種子)와 그로부터 온실(溫室)과 임분내(林分內)에서 발아된 유묘(幼苗)의 서로 다른 3가지 발달시기(發達時期)의 한 leucine aminopeptidase 유전자좌(遺傳子座)에서의 유전적(遺傳的) 구조(構造)가 상호간(相互間)에 비교되었다. 많은 비교에서 서로 다른 발달시기간(發達時期間)에 대립유전자적(對立遺傳子的) 및 유전자형적(遺傳子型的) 구조(構造)의 차이가 인정되었다. 양산지(兩産地)에서 공통으로 대립유전자(對立遺傳子) $A_2$가 상이(相異)한 조건하에서 얻어진 유묘시기(幼苗時期)에서 우월성(優越性)을 보였다. 대립유전자(對立遺傳子)$A_2$의 동형접합체(同型接合體)가 온실내에서의 생존력(生存力)이 가장 높았으며 보다 이질적(異質的) 환경조건(環境條件)을 지닌 임분내(林分內)에서는 이형접합체(異型接合體), 특히 대립유전자(對立遺傳子) $A_2$의 이형접합체(異型接合體)가 월등한 생존력(生存力)을 보였다. 양(兩) 산지(産地)의 종자(種子)의 유전적(遺傳的) 구조(構造)가 서로 뚜렷이 상이(相異)함에도 불구하고 대립유전자(對立遺傳子)$A_2$의 동등(同等)한 효과(効果)는 이 유전자좌(遺傳子座)이 적응성(適應性)을 확인해 준다. 생존력(生存力) 변수(變數)와 유전적(遺傳的) 간격(間隔)등의 비교를 통해, 일어난 생존선택(生存選擇)의 특성(特性)과 강도(強度)가 설명되었다. 이 유전자좌(遺傳子座)의 발달초기(發達初期)에 있어서의 가능한 중요성이 이질적(異質的) 환경(環境)에서 오랫동안 살아가는 임목(林木)의 적응(適應)과 관련되어 토론되었다.
소나무의 acid phosphatase (ACP), alcohol dehydrogenase (ADH)와 catalase (CAT) 동위효소(同位酵素) 유전양식(遺傳樣式)을 구명(究明)하기 위하여 배유조직(胚乳組織)을 수평식 감자전분 전기영동법에 의하여 분석(分析)하였다. ACT 동위효소(同位酵素)는 최소한 3~4개의 지역(地域)으로 분리(分離)되었으나 분리가 잘된 ACP-A 지역(地域)의 동위효소(同位酵素)만이 분석(分析)되었다. ACP-A 지역(地域)에서 관찰된 5개(A1-A5)의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)들은 공히 Mendel의 분리비(分離比)를 보여 이들이 각각 ACP-A 유전자좌(遺傳子座)에 존재(存在)하는 5개의 대립유전자(對立遺傳子)에 의해 지배받고 있음을 알 수 있었다. 2개의 ADH 지역(地域)이 (ADH-A와 ADH-B) 분리(分離)되었으나, 양극(陽極)으로의 이동(移動)속도가 빠른 ADH-A 지역(地域)에서는 분석(分析)에 사용된 재료(材料)에서 변이(變異)가 발견(發見)되지 않았다. ADH-B 지역(地域)에서는 3개의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型) (B1-B3)들이 관찰되었고 이들이 공히 1:1의 분리비를 보여 ADH-B 유전자좌(遺傳子座)에 존재하는 3개의 대립유전자(對立遺傳子)에 의해 지배됨이 추정되었다. 수개의 band로 구성된 5개의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)이 CAT에서 관찰되었으며, 이형접합성(異型接合性)인 모수(母樹)에서 이들 표현형간(表現型間)의 분리(分離)가 1:1 분리비(分離比)로부터 편차(偏差)를 보이지 않았으므로, 소나무에 있어서 CAT 동위효소(同位酵素)는 5개의 대립유전자(對立遺傳子)가 존재(存在)하는 하나의 유전자좌(遺傳子座)에 의해 지배되는 것으로 추정하였다.
울릉도의 낙엽활엽수림에 우점하고 있는 너도밤나무를 대상으로 엽록체 반수체형(haplotype)의 다양성과 공간적 분포를 파악하기 위해 울릉도 전역에서 채집한 총 144개체로부터 psbA-trnH 구간의 염기서열을 결정하였다. 너도밤나무의 근연종을 포함하여 계통분석을 수행한 결과, 너도밤나무의 엽록체 반수체형은 일본산 F. japonica와 중국산 F. engleriana 분계조와 자매관계를 이루는 것으로 나타났다. 또한, 분석한 모든 너도밤나무의 개체들은 동일한 염기서열을 갖고 있는 것으로 나타나, 엽록체 반수체형의 다양성은 매우 낮은 것으로 판명되었다. 이러한 결과는 동위효소 분석에 근거한 유전자 다양성이 매우 높다는 기존 연구 결과와 대비되는 것으로서, 너도밤나무는 핵 유전자의 다양성은 높으나 엽록체 유전자의 다양성은 낮은 것으로 판단되며, 이것은 두 가지 가설로 설명할 수 있다. 하나는 너도밤나무의 조상이 울릉도로 이주하여 정착할 초기 단계에서 엽록체 반수체형이 지역적인 구조를 갖는 조상 모집단으로부터 종자가 지속적으로 유입된 결과로 해석할 수 있다. 다른 하나는 육지의 조상 모집단으로부터 새 또는 태풍에 의해 소수의 종자가 유입되어 정착한 후, 바람에 의해 조상 모집단의 화분이 지속적으로 유입된 결과인 것으로 추론할 수 있다. 울릉도 내의 대양한 고유 자생식물의 기원을 규명하는 데 있어서 모계유전을 함으로 인해 종자의 이동을 추적할 수 있는 엽록체 DNA에 근거한 비교계통지리학적 연구가 필요한 것으로 사료된다.
분자 마커의 선택은 집단유전학의 연구방법을 결정하는 중요한 고려사항으로, 현재까지 동식물의 집단유전학 연구에는 알로자임, RAPD, RFLP, AFLP, microsatellite, SNP, ISSR 등이 개발되어 주로 사용되고 있다. 이 중 microsatellite는 핵뿐만 아니라 엽록체, 미토콘드리아와 같은 세포소기관의 게놈상에 매우 풍부하게 존재하며, 핵에서 유래된 microsatellite는 높은 다형성을 보이는 공우성 마커로 집단 구조 및 유전적 다양성 연구에서 최근 선호된다. Microsatellite는 보통 1~6 bp의 짧은 서열이 반복된 것으로 각각의 유전자좌에 특화된 프라이머를 사용하여 증폭한다. Microsatellite는 PCR 반응으로 쉽게 유전자형을 분석할 수 있는 장점이 있으나, 종 특이적으로 개발되고 계통적으로 매우 가까운 근연종에게만 적용될 수 있는 단점이 있다. 따라서, 야생식물의 경우 microsatellite 개발에 필요한 게놈 정보가 부족하고 신규 개발비용이 많이 소요되어 적용이 쉽지 않았으나, 점차 개발비용이 낮아지고 있어, 야생식물을 대상으로 한 microsatellite 연구들이 증가하고 있는 추세이다. 따라서, 본 논문에서는 야생식물의 microsatellite를 이용한 분석 기초를 마련하고자 microsatellite 마커의 다양한 개발 및 분석 방법, 진화 모델 및 적용 분야에 대해 소개하고, 유전자형 결정시 잘못된 결론을 도출할 가능성이 높은 부분에 대한 사항들을 지적하여 야생식물의 microsatellite를 이용한 집단유전학적 분석에 도움을 주고자 하였다.
한국내 분포하는 맥문동(Liriope platyphylla) 11집단에 대한 20 알로자임 대립유전자좌위에서 유전적 다양성과 집단구조를 조사하였다. 효소내 다형성을 나타내는 빈도는 55.9%였다. 종과 집단 수준에서 유전적 다양도는 각각 0.178, 0.168로 높았으며, 집단간 분화 정도는 낮았다($G_{ST}$ = 0.064). 전체 11 집단에서 임의교배에 의한 편차는 0.311이였다. 전체 유전적 다양성는 $0{\sim}0.535$였다. 유전적 다양도 중 집단내 변이는 높았다($H_S$ = 0.305). 세대간 이주하는 개체수는 약 3.66으로 이 종의 한국내 집단간 유전자 흐름이 높음을 시사한다. 또한 라이트의 고정지수 분석 결과 많은 대립유전자좌위와 집단에서 이형접합자의 결핍이 존재하고 있었다. 집단간 유전적 동질성은 0.988이였다. 이는 맥문동의 분포지가 한국내 유사한 환경에 놓여 있고 집단이 방향적 동질성을 가지고 있음을 시사한다.
울릉도에 분포하는 말오줌나무는 화서가 크고 아래로 처지며 열매가 다른 분류군에 비해 작은 특징때문에 한반도 고유종으로 간주되었다. 본 연구는 근연종인, 지렁쿠나무, 덧나무, 딱총나무를 포함한 총 256개 개체에 대해 주성분분석(PCA)을 통해 각 분류군간 형태적 특징을 비교하였는데, 형태 분석 결과 말오줌나무는 지렁쿠나무와 덧나무에 비해 화서의 크기가 크고 총화경이 길어 뚜렷한 차이가 있었다. 이런 화서의 특징 이외에 말오줌나무의 암술머리 색깔은 덧나무와 지렁쿠나무의 혼합형이며, 동위효소와 염색체 수의 경우에는 덧나무에 더 가까웠다. 반면 말오줌나무는 한반도 내의 다른 개체들과 형태적으로 불연속을 보이는데, 이는 한반도 내 분류군들 간에는 지속적인 유전적 교류가 있었던 반면, 울릉도의 말오줌나무는 신생대 4기 이후 섬 지역에 고립되어 형태적으로는 비교적 고착화된 것으로 판단된다. 전 세계 딱총나무속의 연구에 의하면 종간 잡종 현상이 활발히 보고되는데, 현재 본 연구에서 분석된 지렁쿠나무와 덧나무의 형질의 혼합 혹은 중간 형태는 잡종에 의한 결과인지, 혹은 형질의 연속변이로 인한 결과인지는 불확실하다. 유라시아와 북미 대륙에 넓게 분포하는 Sambucus racemosa L.는 지역적으로 일부 분류군들이 분화하여 기존에 아종으로 처리되고, 동북아시아에서는 지렁쿠나무와 덧나무의 실체가 확인되지만 여전히 각 분류군간에 형태적으로 중첩이 된다. 따라서, 본 연구에서는 말오줌나무를 S. racemosa의 아종, 즉 S. racemosa subsp. pendula로 처리하였다.
한반도 남동부에 위치한 주왕산 국립공원과 그 인접산지는 식물 개체군의 유전자 이동에 대한 물리적 장벽의 영향을 시험하기 위한 훌륭한 모델 시스템이다. 우리는 식물종의 경우, 격리된 집단이 연속적인 분포를 보이는 집단보다 유전적인 분화 정도가 더 클 것으로 예측했다. 바위채송화 대부분의 집단은 4곳의 고립된 계곡에서 생육하며, 10개 집단에서 12 종류의 알로자임 유전좌위를 사용하여 유전적 다양성과 구조를 평가했다. 저자들은 이 연구와 기존 연구된 둥근잎꿩의비름(4곳 계곡에서 격리되어 생육)과 기린초(상대적으로 연속적으로 분포) 결과와 비교했다. 우리는 기린초 집단내 유전적 변이가 중간 수준임을 발견했다($H_e=0.112$). 바위채송화 집단간 분기 수준도 중간 수준($F_{ST}=0.250$)이었고 예상대로 둥근잎꿩의비름(0.261)과 유사했지만 기린초(0.165)보다 상당히 높았다. 분자분산분석(AMOVA) 결과 바위채송화와 둥근잎꿩의비름은 기린초(4%)보다 계곡간 변이(각각 19%) 비율이 높았다. STRUCTURE 프로그램 분석에 의하면 대부분의 이런 변이는 중간에 있는 두 계곡간의 유전적 조성 차이 때문이다. 저자들은 종간에 관찰된 분화 수준의 차이(즉, 기린초 대 바위채송화와 둥근잎꿩의비름)는 연구 지역 내의 그들의 분포 차이에 기인한다고 결론지었다.
소나무의 glutamate-oxalate transaminase(GOT)와 leucine aminopeptidase(LAP)의 유전양식(遺傳樣式) 동위효소(同位酵素) 유전자좌(遺傳子座) 간의 연관관계(連關關係)의 구명을 목적으로 배유(胚乳) 및 배조직(胚組織)을 감자전분 전기영동법에 의하여 분석(分析)하였다. 4개의 GOT 지역(地域)(GOT-A~GOT-D)이 분리(分離)되었으며 가장 이동(移動)이 빠른 GOT-A 지역(地域)에서는 두개의 밴드를 보이는 표현형(表現型)으로 변이(變異)가 발견(發見)되지 않았다. GOT-B와 GOT-C 두 지역(地域)의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)들을 공히 1:1의 분리비(分離比)를 보여 각각 하나의 유전자좌(遺傳子座)에 의해 지배(支配)됨이 추정(推定)되었으며 양유전자좌(兩遺傳子座)에서 각각 4개와 3개의 대립(對立) 유전자(遺傳子)가 확인되었다. 음극(陰極)으로 이동(移動)한 GOT-D 지역(地域)의 표현형(表現型)은 GOT-C 지역(地域)과 동일하게 분리(分離)되었다. 이 두 지역(地域)이 한 개의 동일한 유전자좌(遺傳子座)의 지배(支配)를 받는지 또는 강하게 연관(連關)되어 있는 두 개의 유전자좌(遺傳子座)에 의한 것인지 단정할 수 없었다. 변이(變異)를 보인 세 개의 GOT 지역(地域)에서 이형접합성(異形接合性)의 배조직(胚組織)은 세 개의 밴드를 보이는 표현형(表現型)을 보여 소나무의 GOT 동위효소(同位酵素)가 이량체(二量體)임을 제시하였다. LAP 동위효소(同位酵素)는 2개의 지역(地域)으로 분리(分離)되었다. 각 지역(地域)의 동위효소(同位酵素) 표현형(表現型)은 각각 1:1의 분리비(分離比)를 보여 LAP 동위효소(同位酵素)가 2개의 유전자좌(遺傳子座)에 의해 지배(支配)됨이 확인되었고 두 유전자좌(遺傳子座)에서 2개와 3개의 대립유전자(對立遺傳子)가 각각 확인되었다. GOT-B와 LAP-B는 강하게 연관(連關)되어 있음이 밝혀졌고, 이들 간의 평균(平均) 재조합(再組合) 비율(比率)은 12.5%였다. 또 다른 한쌍의 유전자좌(遺傳子座), GOT-B와 GOT-C 간에도 재조합(再組合) 비율(比率)이 41%로 나타나 연관(連關)의 가능성(可能性)이 제시되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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