식물 특이 NAC (NAM, ATAF, and CUC) 전사인자는 식물 성장, 발달과 스트레스에 대한 저항성에 관여한다고 알려져 있다. 본 연구에서는 벼의 NAC 전사인자 중의 하나인 OsNAC69 유전자를 분리하였으며 유추된 아미노산 서열을 바탕으로 조사해본 결과 이 유전자는 NAC 전사인자의 5개 group 중에서 group II에 속하였다. 흰잎마름병균인 X. oryzae pv. oryzae (Xoo)를 처리하여 발현을 분석한 결과 접종 1시간 이후부터 발현이 현저하게 증가하였다. 따라서 OsNAC69 유전자의 생물학적인 기능을 분석하고자 이 유전자를 과발현시킨 형질전환벼를 만들었으며 형질전환벼의 분석 결과 대조구인 동진벼에 비해 발현이 높은 9개의 계통을 선발하였다. 높은 발현을 보인 이 9개의 계통에 벼흰잎마름병균을 접종한 결과 동진벼에 비해 흰잎마름병에 대한 저항성이 훨씬 더 증대하였음을 보여 주었다. 이것은 OsNAC69 유전자가 흰잎마름병균 침입시 벼의 병저항성 기작을 조절하여 나타난 결과로 추정되며 정확한 기작에 대한 연구를 앞으로 더 해야 할 것이다.
담배가루이(Bemisia tabaci (Gennadius))는 전세계적으로 다양한 작물을 가해하고 있는 흡즙성 해충이다. 국내에서는 1998년에 최초로 유입이 보고되었고 현재 전국에 널리 퍼져 농가에 경제적으로 큰 손실을 주고 있다. 담배가루이의 주 방제방법인 화학적 방제를 위해서는 정확한 약제 저항성 진단을 바탕으로 한 약제 선택이 중요하다. 따라서 본 연구에서는 2020년 6월부터 10월까지 전국 7개도 12지역의 온실에서 담배가루이를 채집하여 잔류접촉법 기반 생물검정 및 분자마커를 통해 약제 저항성을 진단하였다. 그 결과, 작용기작이 다른 5종 약제(dinotefuran, spinosad, emamectin benzoate, chlorfenapyr 및 bifenthrin)에 대해 전국적으로 높은 저항성을 지니고 있으며 유기인계 및 피레스로이드계 약제에 대한 저항성 점돌연변이가 포화상태임을 확인하였다. 이는 약제 저항성 모니터링에 기반한 담배가루이 약제 저항성 관리가 시급하다는 것을 시사한다.
표면사이정 기술은 액체의 침투 저항성을 확보하고 표면 특성을 향상시키기 위하여 제지 공정에서 널리 사용되고 있으며, 특히 산업용지의 경우 전분 호액을 사이징액으로 사용하는 표면사이징 기술을 적용하여 표면에 도포된 전분 호액이 지필 내부로 침투하여 인장강도,RCT, SCT, 내부결합강도 등을 향상시키는 효과도 기대하게 된다. 종이는 섬유의 네트워크 구조로 이루어져 있으므로 지필에 대한 액상 물질의 주요 침투 기작은 모세관력에 의한 섬유 간극 내 침투의 형태를 보이며, 침투 정도는 지필의 특성과 전분 호액의 특성에 영향을 받는다. 사이징액이 지필에 침투되는 정도가 높아지면 상대적으로 종이 표면에 남는 전분의 양이 줄어들어 액체의 침투 저항성이나 표면 특성이 최초 기대했던 수준보다 낮아질 가능성이 있다. 사이징액을 구성하는 전분의 특성에 따른 지필 내 침투 정도와 이에 따라 발현되는 효과를 파악하기 위하여 본 연구는 라이너지를 대상으로 하여 표면사이징용 전분의 특성에 따른 침투특성의 변화에 초점을 두고 진행되었다.
식물의 생활사 동안 물부족 스트레스는 식물의 생장과 발달에 해로운 영향을 끼치는 대표적인 스트레스이다. 유용 작물의 생산성을 증가시키기 위하여, 물부족 스트레스를 극복하는 일은 식물학 연구 분야에서 가장 중요한 이슈로 대두되어 왔다. 식물의 호르몬 중에서 앱시스산은 물부족 스트레스에 대해 식물이 저항성을 나타내는데 가장 중요한 호르몬으로서 역할을 수행하며, 씨앗의 발아, 기공의 개폐, 유묘의 성장과 같은 다양한 발달 과정에도 관여하고 있다. 그러므로, 앱시스산에 의해 매개되는 식물의 신호전달 기작을 명확히 이해하는 것은 물부족 스트레스에 대한 내성을 갖는 유용 식물을 생산해내기 위해 가장 효과적인 방법이 될 것이다. 한편, 인산화, 유비퀴틴화와 같은 번역 후 변형 과정은 식물이 다양한 환경적 스트레스 하에서 신속하게 적응을 하기 위해 가장 효율적인 기작으로 인식되어 왔는데, 이는 전사수준에서의 조절과 달리 이미 존재하는 신호전달 물질의 활성과 안정성을 직접적으로 빠르게 조절할 수 있기 때문이다. 본 총설에서는 앱시스산의 신호전달 과정과 관련된 최근 연구 동향을 업데이트하고자 하며, 특히 이러한 신호전달 과정을 앱시스산 수송, 인식, 신호전달 및 번역 후 변형 과정에 초점을 맞추어 알아보고자 한다. 또한 그러한 조절 기작이 농업분야에서 유용 작물을 생산하는데 어떻게 적용될 수 있는지에 대한 향후 전망에 대해서도 기술하고자 한다.
콩시스트선충 Race 3에 이병성인 대두품종 Lee와 저항성인 대두품종 Lee와 저항성인 Pickett을 공시, 3가지 다른 접종수준(식물개체당 1,760, 440, 110마리의 2기 유충)에 따른 선충의 침입과 시스트 형성을 조사하였고, 이병 뿌리조직의 형태적 변화를 관찰하였다. 선충의 침입율은 이병성 대두에서 접종수준간에 차이가 없었으나, 저항성, 품종에서는 접종수준이 높아짐에 따라 감소하였다. 그러나, 접종수준에 다른 침입율 차이의 정도는 시스트 형성, 즉 저항성과 직접적으로는 관련이 없는 것으로 나타났다. 이병성 대두품종에서 시스트 형성율은 최고접종수준에서 다소 감소하였고, 저항성 품종에서는 이병성 품종과 비교할 때 시스트 형성율이 현저히 낮아, 대두품종에서의 선충의 밀도변화는 선충의 침입보다는 선충의 생장에 관계가 있는 것으로 나타났다. 이병조직의 형태적 특징은 대두품종간에 그리고 감염정도에 따라 차이가 있었다. 이병성 품종의 뿌리조직에서는 syncytium이 형성되었으나, 여러마리 선충에 의해 감염된 부위에서는 syncytium이 접종 5일후에 퇴화하였다. 저항성 대두에서도 선충의 감염정도에 따라 이병조직의 형태변화가 다르게 나타났다. 이러한 조직병리학적인 차이는 이병성 및 저항성 대두에서의 콩시스트선충의 밀도변화에 영향을 주는 요인으로 사료된다.
본 연구는 Affymetrix Arabidopsis DNA chip을 이용하여 비 병원성 인자인 AvrRpt2 단백질에 의해서 특이적으로 전사 과정이 조절되는 애기장대 유전자들을 분리하고 병 저항성 방어체계와 관련한 이들 유전자들의 기능 분석을 시도하였다. 그 중에서 먼저 식물 호르몬인 ethylene의 신호 조절에 관여하는 ERFs (ethylene-responsive element binding factors) 전사조절 유전자 family 중에서 Bla subfamily 그룹으로 알려져 있는 AtERF11 유전자의 병 저항성 관련 기능을 규명하였다. 저항성 유전자 RPS2가 없는 경우에는 비 병원성 인자인 AvrRpt2 단백질은 기주 식물체내의 기초 병저항성을 감소시키고 병원성 세균의 증식을 향상시켜서 병증을 증대시키는 effector로 작용한다는 기존의 연구결과와 유사하게, 저항성 유전자 RPS2가 없는 조건에서 AtERF11 유전자의 발현이 AvrRpt2 단백질의 작용에 의해서 특이적으로 감소되는 것을 확인하였다. 이러한 결과를 바탕으로 AtERF11 유전자는 식물체의 병 저항성 방어기작에 있어서 positive regulator로서 작용하기 때문에 effector로 작용하는 AvrRpt2 단백질에 의해서 조절되는 것으로 추측하였다. 본 가설을 증명하기 위해 AtERF11의 발현을 증폭시킨 애기장대 형질전화체를 제작하고 P. syringae pv. tomato DC 3000에 대한 병저항성을 실험하였다. AtERF11 유전자가 대량 발현하는 형질전화 된 애기장대에서는 야생종에 비해 대략 100배 이상 세균의 증식이 억제되는 강력한 병저항성을 가진다는 것을 검증하였다.
애멸구에 대한 통일벼의 저항성기작을 조사하기 위해 저항성 대조품종 ASD-7과 Vellailangalayan, 감수성 대조품종 진흥을 공시하여 식이선호성(Feeding preference), 저충성(Antibiosis), 및 이충성(Tolerance)을 검토하여 아래와 같은 결과를 얻었다. 1. 통일벼는 애멸구에 대하여 저항성반응을 보이나 저항성 대조품종 ASD-7과 Vellailangalayan에 비하여 식이선호성이 현저히 높았고 감수성 대조품종 진흥에 비해서는 좀 낮은 식이선호성을 보였다. 2. 통일벼는 ASD-7과 Vellailangalayan에 비하여 높은 애멸구의 우화율과 낮은 유충의 사충율을 보였다. 통일벼, 유묘에 1영기 유충접종에서는 $56.1\%$, 2령기 유충접종에서는 $70.0\%$의 우화율을 보인데 반하여 저항성 대조품종 ASD-7에서는 $12.2\%$와 $25.9\%$, Vellailangalyan에서는 $14.7\%$와 $13.3\%$의 우화율을 보였으며 감수성 대조품종에서는 $68.8\%$와 $75.9\%$의 우화율을 나타내었다. 3. 애멸구 밀도에 따른 통일벼 유묘의 반응은 묘당 10마리 접종 15일부터 감수성반응을 보이기 시작한데 반하여 ASD-7은 당묘 30마리 접종 15일부터 중간 내지 감수성반응을 보였고, Vellailangalayan은 묘당 20마리 접종 20일부터 감수성반응이 나타났다. 감수성대조품종 진흥은 묘당 10마리 접종 15일부터 감수성반응을 나타내었으며 통일벼와 큰 차이가 없었다. 4. 통일벼 단독검정에서는 그 반응이 진흥과 대차가 없으나 다른 품종과 함께 동시 대량검정을 하였을 때는 저항성반응을 보이는 것은 감수성 대조품종 진흥에 비하여 식이선호성이 낮고 약간의 이충성(Tolerance)을 지니고 있기 때문이라 추측된다. 5. 이상의 결과로 보아 통일벼는 항충성이 있는 것으로 사료된다.
Polyamine 함량이 증가된 형질전환 식물체들은 $H_2O_2$ 처리에 의해서 야기된 산화적스트레스에 대해 야생형 식물체보다 조직 손상이 월등히 낮았으며 백화와 괴사되는 정도도 훨씬 낮았으며 chlorophyll 양의 손실도 비교적 적은 편이었다. 또한 고염분 스트레스를 처리하면서 야생형보다 비교적 높게 유지되었으며 4달 정도까지 생장이 지속되었지만 야생형 식물체에서는 생장이 거의 정지되어 식물체가 고사하였다. 그 외에 ABA를 처리하여 노화를 유도한 경우 야생형에서 훨씬 빠르게 노화가 일어났으며 형질전환 식물체 잎에서는 노화가 트게 지연되었다. 또한 pH3.0의 potassium phosphate를 처리한 경우에도 야생형의 잎보다 형질전환 식물체 잎에서 갈변등의 세포 손상이 크게 지연되었다. 곰팡이 감염에서도 높은 저항성을 보였으며 항산화효소임 GST와 CAT 유전자 발현이 증가하였다. Ethylene 발현 저해 식물체에서도 스트레스를 처리한 후 ethylene 생합성 효소의 발현이 억제되면서 스트레스 저항성을 나타내었다. 따라서 이러한 스트레스에 의하여 유도되는 노화의 지연현상이 야생형 식물체보다 형질전환 식물체 잎에서 두드러지게 나타나는데 그 기작은 mpolyamine이 이러한 스트레스를 완화시키는데 작용하였기 때문이라고 생각된다.
세계 잡초연구자들이 세계잡초학회에서 발표한 최근 연구동향을 파악하여 이를 토대로 향후 잡초연구 발전방향과 전망을 제시하고자 하였다. 제 7차 세계잡초학회는 우리나라를 포함한 59개국 520여명이 참석하였으며, 9개 분야 625편이 발표되었다. 주요 연구분야로는 제초제 저항성잡초, 잡초생태, 농경지 및 비농경지의 잡초관리, 제초제 살포기술, 비화학적 잡초방제 등이었다. 이중 제초제 저항성잡초 연구분야는 전체 30%를 점유하여 향후에도 이들 연구가 지속될 것으로 판단된다. 특히 설포닐우레아계 보다는 비선택성 제초제인 glyphosate, glufosinate-ammonium 저항성 잡초에 대한 발표가 많았다. 신규 제초제 개발은 synthetic auxin 작용기작의 제초제인 arylex, HPPD 저해제로 개발 중인 3가지 물질을 safener와의 합제 연구 등이 있었다. 그리고 세계 주곡작물인 옥수수, 밀, 벼 재배지에서 발생되는 제초제 저항성잡초에 대한 연구가 집중되었다. 특히 잡초의 non-target site에 대한 저항성 연구가 집중적이었다. 또한 우리나라에는 없는 기생잡초에 대한 연구 폭이 넓어지고 있으며, 예년에는 취급하지 않았던 비화학적 잡초방제 부문도 많았다. 향후에는 제초제 저항성 메카니즘 구명, 기생잡초 연구, 제초제 살포기술, 비화학적 잡초방제 등의 연구가 폭넓게 진행될 것으로 전망되었다.
유기인계 살충제인 chlorpyrifos에 대한 배추좀나방의 저항성 원인을 구명하기 위하여 저항성 인자로 알려진 두 가지 무독화 효소, esterases와 glutathione- S-trasferase(GST)의 활성과 작용점 효소인 acetylcholinesterase(AChE)의 insensitivity 정도를 측정하였다. 또한 chlorpyrifos와 작용점이 동일한 계통의 살충제에 대한 저항성 발달과의 상관관계를 조사하여 교차저항성 발달 특성을 검정하였다. 감수성 배추좀나방에 chlorpyrifos의 아치사량을 처리하여 160배의 저항성을 나타내도록 선발하여 실험에 사용하였다. 저항성 계통의 GST 활성은 감수성 계통의 GST 활성에 비하여 1.7배 높았으나, 감수성 계통과 저항성 계통간에 esterases 활성 차이는 없었다. 또한 chlorpyrifos의 작용점인 AChE insensitivity 측정결과 저항성 계통이 감수 성계통보다 11.6배 높았다. Chlorpyrifos 저항성 계통은 AChE을 저해하는 것으로 알려진 유기인계 및 카바 메이트계 살충제인 dichlorvos, dimethylvinphos, carbofuran에 대해서도 각각 33.6배, 17.6배, 18.7배의 insensitivity를 나타내었다. 그러나 동일한 작용점을 저해하는 phenthoate-oxon에 대해서는 1.7배의 낮은 insensitivity를 보였다. 또한 이들 약제들에 대한 교차저항성 발달정도를 측정한 결과, chlorpyrifos 저항성 계통은 dichlorvos, dimethylvinphos, carbofuran에 대하여도 각각 82배, 47배, 42배의 높은 교차저항성 발달을 나타내었으나, phenthoate에 대해서는 2.3배로 낮은 교차저항성 발달을 보여 작용점이 동일한 유사계열 약제들이라도 저항성을 유발하는 기작에는 서로 큰 차이가 있을 수 있음을 확인할 수 있었다. 본 실험 결과 AChE insensitivity 와 저항성 발달비 간에는 정의상관관계$(r=0.9951^{**},\;p^{(0.01)}$를 보이는 것으로 나타났는데, 이는 유기인계 및 카바메이트계 살충제의 저항성 발달이 AChE에 대한 insensitivity 정도와 관련 있음을 시사하는 것이다. 본 연구의 결과를 통하여 chlorpyrifos에 대한 배추좀나방의 저항성 발달은 작용점인 AChE에 대한 약제의 insensitivity가 주 요인 중 하나이며, 무독화 효소 중 GST 활성증가가 부가적인 요인이 될 수 있음을 확인할 수 있었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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