플라보노이드 분석을 실시한 결과 한반도 아고산지역에 널리 분포하는 것으로 추정되는 당마가목[Sorbus pohuashanensis (Hance) Hedl.]은 중국 내륙에 분포하는 S. wilsoniana, S. amabilis과 동일한 화학형을 보이거나, 혹은 마가목[S. commixta Hedl.]의 화학형이 집단별로 나타나 잡종 가능성이 제기되었다. 따라서, 근연종과 잡종가능성이 제기되는 중국 내륙의 개체들과 당마가목과 마가목 분포지인 한중일의 721개 개체의 19개 형질에 대한 다변량분석을 시도하여 분류군의 형태적 분화와 형질에 대한 분석을 시도하였다. 정량적 형질에 대한 단변량과 다변량분석에서 마가목분류군 전체 종간에 뚜렷하게 구분할 수 있는 식별형질은 찾지 못한 반면, 정성형질인 동아의 색, 동아와 잎 뒷면의 털의 색깔 및 유무, 탁엽의 모양의 차이와 심피의 모양에서 종간 식별 형질을 확인하였다. 형태 분석과 플라보이드 연구 결과, 한반도에 분포하는 한반도당마가목은 중국동북 3성과 극동러시아의 당마가목(S. pohuashanensis)과는 전혀 다른 화학형으로서, 중국 내륙에 분포하는 S. wilsoniana와 마가목과의 과거 잡종이입에 의한 분류군으로 판단된다. 한반도에 분포하는 추정 교잡종인 당마가목은 정량적, 정성적으로 마가목과 형태적으로 별다른 차이점을 확인할 수 없어, 역사적 종의 개념(historical species concept)에 의한 신 잡종기재보다는 전형질적 종의 개념(phenetic species concept)에 근거하여 마가목과 동일종으로 보는 것이 타당하여 마가목의 이명으로 처리하였다.
우리나라 소나무의 이입교잡현상(移入交雜現象)을 조사(調査)하기 위하여 67 개(個) 지역(地域) 4,992 본(本)의 침엽(針葉) 수지구(樹脂溝) 위치(位置)를 조사(調査)하였다. 침엽(針葉)의 수지구(樹脂溝)가 모두 외위(外位)인 것은 소나무, 모두 중위(中位)인 것은 곰솔, 외위(外位)와 중위(中位)가 하나라도 섞여있는 것을 잡종(雜種)으로 판정(判定)하면, 전(全) 조사지역(調査地域)에서 잡종(雜種)이 발견(發見)되어 순수(純粹)한 소나무만 있는 지역(地域)은 한곳도 없었다. 개체내(個體內)에서 침엽별(針葉別)로 수지구(樹脂溝) 위치(位置)에 변이(變異)가 있었으므로, 잡종성판정(雜種性判定)에는 표본수(標本數)의 영향이 컸다. 따라서 잡종성판정(雜種性判定)은 수지구(樹脂溝) 위치(位置)에만 의존(依存)하는 것보다 여러 형질(形質)로 종합(綜合) 판정(判定)을 하여야 될 것이다. 소나무와 곰솔 간의 인공교배(人工交配)는 생산성(生産性)이 낮고 잡종(雜種)의 우수성(優秀性)이 크게 기대(期待)되지 않았다. 이 때문에 조림(造林)을 위한 잡종종자(雜種種子)의 대량생산(大量生産)은 실용적(實用的) 가치(價値)가 없다고 판단(判斷)된다.
소나무와 해송으로부터 엽록체상의 두 유전자 psbD와 rbcL를 PCR에 의해 증폭한 후 제한효소 HaeIII를 사용해서 절단했다. 두 개의 종 특이적 엽록체 DNA 단편이 확인되었고, 이 두 개의 표지자를 이용하여 소나무(충북3호)와 해송(남난37호)의 인공교잡 가계로부터 엽록체 DNA의 부계 유전양식이 확인되었다. 인공교잡 가계에 있어서 엽록체 DNA의 부계 유전양식을 근거로 해송으로부터 소나무로의 이입교잡에 의해 생겨났다는 가설(현신규 등, 1967)이 지배적인 금강송 115개체로부터 이입교잡에 의해 유입되어진 흔적을 구명하기 위하여 해송 특이 엽록체 DNA의 존재 여부를 검색하였다. 분석에 사용된 금강송 전 개체에서 소나무에서 관찰된 엽록체 DNA(psbD와 rbeL)의 절편 분획 양상과 동일한 절편 분획 양상이 확인되었다. 본 실험의 결과로부터는, 금강송에는 해송으로부터 유입된 엽록체 게놈의 흔적을 찾아 볼 수 없었으며, 따라서 금강송을 소나무(♀)약 해송(♂)의 이입교잡종이이라고 간주할만한 확고한 증거를 제시할 수 없었다.
솔잎혹파리에 대한 내충성(耐蟲性) 품종(品種)을 육성(育成)하기 위하여 곰솔과 소나무의 자연잡종(自然雜種)으로 추정(推定)되는 개체(個體)를 선발(選拔)하고 소나무의 선발개체(選拔個體)에 대(對)한 특성(特性)을 조사(調査)한바 다음과 같다. 1. 선발개체(選拔個體)들의 현지(現地)에서 생장상태(生長狀態)는 자연잡종(自然雜種) 소나무에서는 총평균직경생장량(總平均直徑生長量) 및 최근(最近) 5년간(年間)의 직경생장량(直徑生長量)은 곰솔과 소나무의 중간(中間)정도를 나타내고 있으나 개체간(個體間)에 변이(變移)가 심하였다. 2. 침엽(針葉)의 수지청(樹脂淸) 위치(位置)에 대(對)한 RDI는 0.10이상(以上)되는 개체(個體)들을 잡종(雜種)소나무로 간주하고 침엽(針葉)의 길이, 엽초장에서 곰솔은 길고 소나무는 약간 짧으며 기공(氣孔)의 열간(列間) 간격(間隔)은 곰솔에서는 넓고 소나무에서는 좁게 나타나고 있으나 잡종(雜種)소나무는 중간(中間) 수치(數値)를 나타내고 있으나 개체간(個體間)에는 변이(變移)가 많았다. 3. 구과(毬果) 및 종자(種子)의 크기와 실중(實重)에서도 곰솔이 크고 소나무는 곰솔보다 작게 나타나고 있으나 잡종(雜種)소나무는 중간형태(中間形態)를 나타내고 있으며 개체간(個體間)에는 변이(變異)가 심하였다. 이상(以上)의 결과(結果)에서 침엽(針葉), 구과(毬果) 및 종자(種子)의 특성(特性)에서 한가지 특성(特性)만으로 잡종(雜種)소나무를 구분(區分)하는것 보다는 여러가지 특성(特性)을 종합(綜合)하여 판단(判斷)하는 것이 옳다고 생각된다. 4. 잡종(雜種)소나무에서 동위효소(同位酵素) ADH-$B_2$, ME-$A_2$ 및 PGI-$B_1$, $B_2$의 대립유전자(對立遺傳子)가 곰솔에서 이입(移入)된 것으로 본다면 잡종(雜種)소나무를 동위효소(同位酵素)에 의하여 쉽게 판단(判斷)할 수 있으나 이러한 인자(因子)가 나타나지 않는 개체(個體)들은 직별(職別)이 어렵다.
본 연구에서는 우리나라 신갈나무(Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.)와 졸참나무(Q. serrata Murray) 두 종의 수직분포 양상을 관찰하고, 지리산 지역을 중심으로 두 종간의 교잡이입 및 유전자 전달 가능성을 식물화학적 분석을 통해 추론하고자 하였다. 우리나라의 신갈나무와 졸참나무의 수직분포는 위도에 따라 지역 간 차이가 난다. 중부지방에서는 신갈나무가 해발 100~200m의 낮은 고도에서부터 고재대에 이르기까지 널리 분포하나 남부지방의 경우 일반적으로 해발 300m 이하 저지대에서는 거의 분포하지 않으며, 졸참나무는 중부지방의 경우 저지대에서 주로 관찰되며 해발 500~700m이상에서는 거의 발견되지 않으나 남부지방의 경우 해발 1,000m이상에서도 관찰된다. 두 종은 분포대가 달라 신갈나무는 주로 높은 해발고도에서 졸참나무는 주로 낮은 해발고도에서 생육하나, 상당한 범위의 고도 구간에서 두 종은 혼생한다. 지리산 지역을 위주로 설악산, 소백산, 마니산 등에서 채집된 신갈나무와 졸참나무의 잎 플라보노이드 성분을 분석한 결과, 2종 37개체로부터 총 23종류의 서로 다른 화합물이 분리, 동정되었다. 이들 플라보노이드 화합물은 flavonol인 kaempferol, quercetin, myricetin 및 isorhamnetin에 당이 결합된 flavonol glycoside이었으며, 4 종류의 acylated flavonoid compound가 동정되었다. 이들 중 kaempferol 3-O-glucoside, quercetin 3-O-glucoside와 quercetin 3-O-galactoside 및 이들의 acylated compounds가 주요 성분으로 두 종의 모든 개체에서 나타났다. 신갈나무의 플라보노이드 조성은 졸참나무에서는 나타나지 않는 diglycoside인 quercetin 3-O-arabinosylglucoside가 분포하며, acylated compound인 acylated kaempferol 3-O-glucoside, acylated quercetin 3-O-galactoside 및 acylated quercetin 3-O-glucoside가 다량 분포한다는 점에서 졸참나무의 flavonoid 조성과 구분된다. 졸참나무의 flavonoid 조성은 3개의 rhamnosyl flavonol compounds가 전체 졸참나무 개체에 걸쳐서 나타나며 또한 신갈나무에 비해 다량으로 나타나고, diglycoside인 kaempferol 3-O-rhamnosylglucoside를 함유하는 특징을 갖는다. 두 종 개체들의 flavonoid 조성은 고도에 따라 종내 개체 간 변이가 있었으며, 동소적으로 분포하는 두 종의 개체들은 대체로 상대 종의 플라보노이드 조성을 정량적으로 또는 정성적으로 닮는 경향이 있었다. 이러한 사실은 지리산 지역에서 두 종간에 교잡이입을 통한 유전자 교환이 일어나고 있음을 강하게 암시한다. 이와 같은 상호 교배 및 교잡이입 가능성으로 볼 때, 형태적으로 신갈나무와 졸참나무의 중간적인 특징을 나타내는 물참나무는 두 종을 부모종으로 하는 교잡에 의해 생긴 잡종분류군일 가능성이 높은 것으로 사료된다.
소나무, 잡종(雜種)소나무 및 곰솔의 수지구지수(樹脂溝指數)의 변화(變化)에 따라 침엽(針葉), 구과(毬果) 및 종자(種子)의 형태적(形態的) 특성(特性)과 동위효소(同位酵素) ADH, ME, PGI의 대립유전자빈도(對立遺傳子頻度)의 변이(變異)를 조사(調査)한바 다음과 같다. 1. 수지구지수(樹脂溝指數)가 증가(增加)암에 따라 침엽(針葉)의 길이, 엽초장, 구과(毬果)의 크기, 종자(種子)의 크기, 종자(種子)날개의 크기, 종자(種子) 1000립중(粒重)은 증가(增加)하고 침엽(針葉)의 기공열수(氣孔列數)는 감소하는 경향을 나타내고 있다. 2. 침엽(針葉), 구과(毬果) 및 종자(種子)의 형태적(形態的) 특성(特性)을 판별분석(判別分析) 결과(結果) 수지구지수(樹脂溝指數)와 대채로 일치(一致)하는 경향을 보이고 있으나 개체(個體) 따라 일치(一致)하지 않는 개체(個體)도 있다. 소나무 및 잡종(雜種)소나무에서는 10-25% 정도는 일치(一致)하지 않았고 곰솔에서는 거의 일치(一致)하였다. 3. 각(各) 형태적(形態的) 특성(特性)에 의한 정준판별함수(正準判別函數)의 결과 소나무, 이입교잡종(移入交雜種), 잡종(雜種)소나무, 곰솔의 양적형질중(量的形質中) 수지구지수(樹脂溝指數), 종자(種子)의 1000립중(粒重), 구과(毬果)의 크기 및 엽초장이 각수종(各樹種)의 특성(特性)을 가장 잘 나타내고 있다. 4. 수지구지수(樹脂溝指數)가 증가(增加)함에 따라 잡종도지수(雜種度指數)도 증가(增加)하는 경향을 나타내고 잡종도지수(雜種度指數)와 판별분석(判別分析)의 결과(結果)는 거의 같은 경향을 나타내고 있다. 5. 수지구지수(樹脂溝指數) 증가(增加)함에 따라 동위효소(同位酵素) ADH-$B_2$, ME-$A_2$, 및 PGI-$B_1$, $B_2$ 대립유전자(對立遺傳子)의 빈도(頻度)는 증가(增加)하고 ADH-$B_3$, ME-$A_4$, PGI-$B_3$는 감소하는 경향을 나타내고 있다. ADH-$B_2$, ME-$A_2$ 및 PGI-$B_1$, $B_2$의 인자(因子)는 곰솔에서 소나무로 유입(流入)된 것으로 간주되며 이러한 인자(因子)가 유입(流入)됨에 따라 ADH-$B_3$, ME-$A_4$, 및 PGI-$B_3$는 감소하는 것으로 생각된다.
5개의 한국산 새우난초류 즉 새우난초, 한라새우난초, 금새우난초, 여름새우난초, 신한새우난초의 분류학적 및 유전적 유연관계가 증폭길이다형성(AFLP) 자료를 근거로 조사되었다. 위의 5개 분류군 및 노란색에 흰 설엽을 갖는 몇몇 돌엽변이체 등 16 개체가 연구에 사용되었다. AFLP를 통해서 50개의 분자마커가 동정되었다. 다변량분석의 결과는 유전적 다양성이 종내에서 보다 종간에 크게 나타났다. 유전적 비유사성은 다른 분류군에 비해서 YW 돌연변이체들 간에 가장 낮았고, 여름새우난초 개체들 간에 가장 높았다. 돌연변이체들은 주된 유집군의 밖에 유집되었다. 한라새우난초는 새우난초와 먼저 유집되어 유전적 구성이 다른 종보다 새우난초에 더 가까운 것으로 판단된다. 비록 한라새우난초가 새우난초와 금새우난초의 자연잡종에 의해 기원되었다고 하여도 분자 마커, 유집분석 그리고 비유사도 자료를 통해서 유전자이입이 새우난초 쪽으로 이루어진 것으로 판단된다. 결론적으로 한국산 새우난초류는 유전적 다양성이 있고, 한라새우난초는 새우난초 쪽으로 유전자이입이 있으며, YW 돌연변이체들은 유전적으로 금새우난초에 보다 가깝다.
본 연구는 체세포 배수화를 통해 생산한 4배체 OA hybrid 와 다양한 교배조합간 후대를 대상으로 염색체 구성 및 조환여부를 알아보기 위하여 수행되었다. 4배체 OA hybrid의 여교잡 후대를 분석한 결과, 2배체 아시아틱 품종을 부 또는 모본으로 정역교배한 조합에서는 3배체가, 4배체 아시아틱과 4배체 OA 품종을 부 또는 모본으로 한 교배조합에서는 4배체가 생산되었다. 그러나, 2배체 Oriental 품종을 모본으로 교배한 경우, 3배체 또는 2배체를 얻을 수 있었다. OA hybrid를 대상으로 GISH방법으로 이종염색체의 조환여부를 확인한 결과, OA hybrid의 염색체수는 24개, 그 중 12개는 모본인 Oriental hybrid, 12개는 부본인 Asiatic hybrid에서 유래한 것을 알 수 있었다. 체세포 염색체간 배수화된 OA hybrid의 여교잡 후대의 경우, $A{\times}OA$, $OA{\times}A$ 교배에서는 Oriental hybrid 염색체가 12개, Asiatic hybrid 24개, $OA{\times}OA$간 교배에서는 Oriental hybrid 염색체 24개와 Asiatic hybrid 24개로 진정한 4배체 잡종임을 확인 할 수 있었으며, 이들 후대는 어떠한 조합에서도 부분적인 이종염색체간 조환이 일어나지 않았다. 한편 $O{\times}OA$ 교배의 후대식물의 염색체 구성은 Oriental hybrid 유래 염색체만 2x=24개인 경우와 3배체(Oriental = 24, Asiatic = 12)로 판명되었다. 4배체 아시아틱계 품종을 모본으로 한 $AA{\times}OA$ 교배조합의 경우, Asiatic hybrid염색체만 48개로 나타났다.
별개의 품종으로 인정되고 있는 강원 경북지역의 금강소나무(Pinus densiflora for. erecta) 8개 집단, 소나무 17개 집단 및 곰솔 13개 집단을 대상으로 공통으로 조사된 16개 동위효소 23개 유전자좌에서의 유전변이를 상호간에 비교 분석하였다. 소나무와 금강소나무 집단에서의 대립유전자 종류와 빈도분포가 매우 유사하고 곰솔에만 출현하는 표식인자가 금강소나무 집단에서 전혀 발견되지 않은 사실로부터 금강소나무가 곰솔의 영향을 받은 이입잡종이라는 근거를 찾을 수 없었다. 계층구조에 의한 Wright의 F 분석 및 Nei의 유전적 거리, 유전자좌별 거리계수 빈도분포를 이용한 여러가지 유전분석 (유집분석, 요인분석, 수지구분석)의 결과로 부터 강원 경북지역의 소나무 집단이 다른 지역의 소나무 집단들과 구분될 수 있는 뚜렷한 유전적 차이가 없음을 확인하였다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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