연잎효과는 연꽃의 잎에서 규명된 현상으로 표피세포에서 기원하는 미세구조에 의해 물방울이 잎 표면이나 내부조직에 침투하지 않고 경사면으로 흘러내리며 표면 위 먼지나 이물질을 함께 떨어지게 한다. 잎 표면을 항상 깨끗한 상태로 유지하는 자기정화 능력인 연잎효과에 대해서는 여러 영역에서 연구되고 다방면으로 응용되고 있으나 구조적인 측면에서 연잎을 생장단계별 또는 표피조직 부위별로 비교 조사한 연구는 거의 없는 실정이다. 이에 본 연구에서는 연잎과 줄기를 대상으로 생장단계별, 부위별 표피조직의 미세 표면구조를 연구하여 연잎효과 표면 특성을 조사하였다. 본 연구에서 조사된 연잎효과는 미세돌기와 왁스결정체가 발달한 잎의 상피조직에서만 나타나고, 왁스결정체만 발달한 하피 및 줄기의 표피조직에서는 확인되지 않았다. 이는 미세돌기의 발달이 연잎효과를 나타내는데 가장 중요한 요인이고, 왁스결정체가 돌기표면 위에 축적되면 연잎효과는 더 증가하는 것으로 밝혀졌다.
본 연구에서는 닭의덩굴속 호장근절의 한반도산 분류군을 중심으로 잎 표피세포 및 털의 미세구조를 관찰하여, 이들 형질의 분류군간/분류군내 변이 양상을 구명하고 식별형질로서의 분류학적 유용성을 검증하고자 하였다. 본 절 분류군들의 표피세포의 형태는 향축면 표피세포의 경우 다각형, 배축면 표피세포는 수층벽이 파상인 부정형으로 근본적으로 유사하였으나, 표피상납질의 발달 정도는 분류군간/지역집단 간에 변이가 있는 것으로 밝혀졌다. Fallopia sachalinensis는 본 절 다른 분류군과는 달리 모든 잎 배축면의 모든 표피세포에 표피상납질이 조밀하게 발달하며, 또한 울릉도 및 독도에 분포하는 본 종 개체들은 일본 및 사할린에 분포하는 개체들에 비해 표피상납질이 상대적으로 가늘게 발달하는 특징을 나타내었다. 기공의 크기는 분류군내에서도 변이가 존재하였으며, 일반적으로 다배체(6, 8, 12배체)인 개체들이 4배체인 개체에 비해 기공이 큰 경향을 나타내었다. 한편, 본 연구에서 조사된 본 절 분류군에는 크게, (1) 원추형 단세포 털, (2) 단세포 또는 2-8개의 세포가 한 줄로 연결된 선형의 털, (3) 다세포로 구성된 방패상 선모의 3 종류가 분포하였으며, 털의 종류와 분포 양상은 분류군 및 지역집단을 구분하는데 유용한 형질인 것으로 판단되었다.
한국산 용담속(용담과) 식물중 남한에 분포하는 10분류군을 대상으로 줄기, 잎, 자방, 악, 자방의 횡단면, 주두, 잎표피, 주맥표면, 화관열편 표면과 종피의 해부학적 형질과 미세구조를 조사하여 절과 종간의 한계를 분명히 하여 종 동정의 어려움을 해결하고 분류학적 위치를 설정하고자 본 연구를 수행하였다. 연구결과, 줄기, 잎, 악편, 자방의 횡단면 및 잎상하표피, 화관열편 표면의 미세구조에서 등에 의해 절, 아절 그리고 계로 구분되었고 종자의 형태와 종피의 미세구조에 의해 종간의 구분이 가능하였으며, 이 형질들은 용담속의 분류군들을 구별할 수 있는 매우 유용한 형질로 밝혀졌다.
개박하아족(subtribe Nepetinae)에 포함되는 긴병꽃풀속(Glechoma L.) 5분류군과 근연분류군(Agastache속, Dracocephalum속, Marmoritis속, Meehania속, Nepeta속 Glechomanthe절)의 잎표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경을 이용하여 관찰하였다. Marmoritis속, Nepeta속 Glechomanthe절, Glechoma hederacea var. longituba (Korea)에서는 기공이 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이나, 나머지 분류군들은 배축면에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $12.50-28.75{\times}9.17-21.25{\mu}m$로 종에 따라 다소 차이를 보이는데, Marmoritis pharicus ($12.50-15.83{\times}9.17-11.25{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있고, G. hederacea var. longituba (Korea: $28.75-28.88{\times}21.25-21.38{\mu}m$)가 가장 큰 공변세포를 가졌다. 기공 복합체의 경우는 대부분 불규칙형 (anomocytic)과 불균등형(anisocytic)이나, Agastache속, Dracocephalum속에서 교차형(diacytic)이 나타났다. 표피세포는 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양(platelet)으로 잘 발달 되지 않은 표면을 보이는 분류군과 발달된 표면(stripe)을 보이는 분류군으로 구분된다. 연구된 분류군에서 잎의 향축면과 배축면, 그리고 주맥에 분포하는 모용은 5가지의 종류가 나타났다. 모용은 비선모와 선모로 나뉘는데, 그 중에서 선모의 경우 방패형선모(subsessile gland), 긴 두상선모(long stalk capitates glandular trichome), 짧은 두상 선모(short stalk capitates glandular trichome)는 모양과 밀도, 분포위치에서 분류군마다 다르게 나타나 분류학적인 유연관계에 유용한 형질임을 제시해 주었다.
개나리족(Abeliophyllum: 1종, Forsythia: 12분류군-10종, 2변종)과 향선나무족(Fontanesia: 2 종) 및 근연 분류군인 Myxopyreae족(Myxopyrum: 5분류군-4종, 1아종)을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)으로 관찰하고 기재하였다. 기공복합체(stomatal complex)는 대부분의 분류군에서 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)이었으나 일부 분류군에서는 잎의 양면에 모두 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 17.14-47.58 ${\times}$ 11.59-44.25 ${\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Forsythia giraldiana (17.48-22.96 ${\times}$ 11.64-12.88 ${\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 지니고 있었고, Myxopyrum pierrei (31.50-41.75 ${\times}$ 32.53-44.25 ${\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 불균등형(anisocytic)이모두 나타나거나 드물게 평행형(paracytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포의 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 나타나며, 파상형과 굴곡형이 동시에 나타나는 경우(undulate/sinuate)로 구분되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 모두 3종류로 단세포 비선모(simple unicellular non-glandular trichome), 다세포 비선모(simple multicellular nonglandular trichome), 방패형 선모(subsessile/peltate glandular trichome)가 나타났다. 끝으로 조사된 분류군내의 속간, 종간 동정을 위한 잎 표피 미세구조학적 형질의 유용성 및 분류학적 적용 가능성을 검토하였다.
한국산 체꽃속(Scabiosa L.)의 외부형태형질을 바탕으로 구분한 5가지 변이 유형[솔체꽃(S. comosa) Type 1-2, 체꽃(S. tschiliensis f. pinnata) Type 3-4, 구름체꽃(S. tschiliensis f. alpina) Type 5]에 대해 잎 표피와 화분의 미세구조를 관찰하였다. 잎 표피세포의 크기는 향축면은 평균 12.4 × 6.7 ㎛로, Type 1이 가장 작고 Type 3가 가장 컸으며, 배축면은 평균 9.4 × 4.6 ㎛로 모든 유형이 비슷하게 나타났다. 모용은 단세포성 선상 모용이 일부 유형에서, 다세포성 비선상 모용이 모든 유형에서 관찰되었다. 선상 모용은 향축면에서 Type 1과 5에만 있었으며, 두 유형 중 Type 5의 모용이 길이 72.2 ㎛로 더 길고, 단위면적 (0.01 mm2) 당 개수도 5개로 더 많았다. 배축면에서는 Type 1, 3 및 5에 있고, 단위면적 당 개수가 Type 1과 5는 3~6개로 비슷하였으나, Type 3은 1개 이하로 매우 드물게 나타났다. 기공복합체는 부등형으로 양면에 분포하며, 향축면의 공변세포 크기는 평균 4.4 × 2.7 ㎛로 너비는 유사하나 길이는 Type 1과 5가 3.1 ㎛, 3.9 ㎛로 나머지에 비해 작았다. 단위면적 당 기공의 수는 향축면과 배축면이 평균 40.2개, 149.2개이고, 양면 모두 Type 1이 66.3개와 177.2개로 가장 많았다. 화분은 모두 단립으로 삼구형이고, 극축 길이(P)와 적도면 지름(E)의 비율은 0.83~1.12로 모양은 아단구형~약장구형이다. 표면무늬는 과립상 표면에 자상 돌기가 있고, Type 3과 4에서만 유공상이 확인되었다. 이상의 결과에서, 솔체꽃 유형인 Type 1과 2가 잎 표면의 선상 모용 유무 및 기공의 수에 뚜렷한 차이를 보여 Type 1은 솔체꽃과는 다른 새로운 변종 또는 품종일 가능성이 있다고 생각된다. 또한 체꽃 유형인 Type 3과 4의 경우, Type 3의 잎 배축면에 털이 드물게 있으나, 두 유형의 화분 표면무늬가 동일하고, 다른 형질들도 모두 중복되어 연속적인 변이로 보이며, 구름체꽃 유형인 Type 5는 나머지 유형과 뚜렷이 구분되었다.
부추속 분류군들에 대한 광학현미경 및 주사전자현미경에 의한 잎 표피의 해부학적 및 미세구조적 연구를 수행하였다. 그 결과를 토대로 종 수준 또는 절이나 아속의 수준에서 각 분류군의 주요형질 및 형질의 변이 한계를 파악하였다. 잎 표피세포의 모양은 장방형에서부터 아주 긴 선형으로 관찰되었고, 크기는 분류군에 따라 다양하였다. 엽신이 넓은 달래절, 산마늘절, 두메부추절 등에 속하는 분류군의 표피세포는 장방형으로 선형을 가지는 다른 절로부터 이들을 구분되었다. 산마늘절의 잎은 이면기공엽으로 관찰되어 양면기공엽을 가지는 나머지 분류군들과는 구분되었다. 기공복합체에서 공변세포 크기는 각 분류군 간에 거의 변이가 나타나지 않았다. 단위면적 당 기공의 수는 표피세포의 크기가 커지면 적어지고, 세포의 크기가 작아지면 많아지는 것으로 관찰되었다. 엽신이 넓고, 표피세포의 모양이 장방형인 산마늘절에서는 다른 선형의 세포를 가진 종에서 보다 아주 적게 나타났다. 관찰된 모든 분류군에서는 불규칙형 기공이 나타났다. SEM에 의한 잎 표피세포의 미세구조 관찰 결과, 표피 외벽의 융기 형태와 wax의 침적 양상이 종간에 다소 다양한 형태로 관찰되었다. 세포 표면이 융기된 돌기물의 형태는 달래절과 산마늘절에서는 나타나지 않았으나 달래절에서는 세포벽의 표면에 주축과 수직인 방향으로 미세무늬가 나타났고 산마늘절에서는 평행인 미세무늬가 나타났다. 세포벽 외부의 돌기물의 구조는 돌추절과 두메부추절에서는 뚜렷한 선모양으로, 노랑부추절에서는 미약한 선모양으로 관찰되었으나, 다른 분류절에서는 관찰되지 않았다. 달래절과 산마늘절의 분류군을 제외한 다른 분류군에서는 왁스가 침적되어 있는 것으로 관찰되었다.
금강초롱꽃과 근연분류군 4속 9분류군에 대한 표피 및 화분의 미세구조, 동위효소 분석을 통하여 금강초롱꽃속(屬)이 특산속으로서 구분이 가능한가를 알아보았다. 표피는 미세구조에서는 잎이 표면과 이면세포의 모양, 화피의 세포형태, 종피의 미세구조 등이 속과 종을 구분하는데 유용한 형질로 나타났으며, 화분학적 형질에서는 표면무늬와 전체 형태에 많은 변이가 있어 속내 분류군들의 유집 및 분류가 불가능하였다. 동위효소 분석에서는 분류군에 따라 지역, 집단간 변이가 매우 심하게 나타났지만 금강초롱꽃과 가장 유사한 분류군은 초롱꽃과 섬초롱꽃으로 유집되어 나타났다. 이상의 결과에서 금강초롱꽃속(屬)은 근연 분류군과 표피의 형질, 동위효소 분석등에서 근연 분류군과 뚜렷한 차이가 있어 특산속으로서 잘 구분되었다.
한국산 팥꽃나무과(Thymelaeaceae Adans.)의 5속(팥꽃나무속: 4종, 아마풀속: 1종, 삼지닥나무속: 1종, 피뿌리풀속: 1종, 산닥나무속: 2종)의 잎표피 미세구조를 광학현미경(LM)과 주사전자현미경(SEM)으로 관찰하였다. 연구된 모든 분류군은 이면기공엽(hypostomatic type)으로 밝혀졌다. 공변세포의 크기는 $13.8-34.4{\times}8.7-22.9{\mu}m$로 종에 따라 차이를 보이는데, Diathron linifolium($15.9{\pm}2.6{\times}10.0{\pm}1.3{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포를 갖고 있었고, Daphne odora ($32.8{\pm}1.6{\times}20.7{\pm}1.3{\mu}m$)가 다소 큰 공변세포를 가지는 것으로 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분의 분류군에서 불규칙형(anomocytic)으로 나타났다. 다만, Daphne kiusiana의 경우는 불균등형(anisocytic)도 함께 나타났다. 부세포의 수층벽(anticlinal wall)은 직선형 또는 파상형이다. 표피세포의 크기는 $20.7-61.0{\mu}m$으로, 가장 작은 세포는 Stellera chamaejasme($26.0{\pm}1.9{\mu}m$)에서 나타났고, 가장 큰 세포는 Edgeworthia chrysantha($53.6{\pm}3.1{\mu}m$)에서 나타났다. 표피세포의 표변은 표피상납질(epicuticular wax)이 판 모양의 조각(flake-like platelet)들로 박혀있었으며, 표피침적정도에 따라 크게 세 가지 유형으로 구분되었다 - (1) 표피 상납질은 매끄러우며 완전하지 않은 판모양의 조각들이 존재함, (2) 납작한 판 모양의 조각들이 독립적으로 평행하게 산재함, (3) 막질의 판 모양 조각들이 표면으로부터 연결되어 다양한 각도로 조밀하게 산재함. 모용은 일부 분류군에서만 나타났으며, 엽연과 맥에 분포하는 분류군과 옆 전체에 분포하는 분류군으로 구분되었다. 모용이 있는 경우는 크게 두 가지 type으로 구별되었다. 즉, (1) Type I: 유선상이며, 선형단세포모(D. genkwa, E. chrysantha, Wikstroemia ganpi, W. trichotoma)와 (2) Type II: 유두상이며, 3-4개의 절로 구성된 갈고리형 다세포모(Diarthron linifoliuml로 나뉘었다. 끝으로 조사된 분류군내의 속간 그리고 종간의 동정과 식별을 위한 잎 표피 미세형태학적 형질의 분류학적 가치를 검토하였다.
쉬땅나무족(Adenostoma: 3 spp., Chamaebatiaria: 1 sp., Sorbaria: 11 spp., Spiraeanthus: 1 sp.)과 연관분류군인 Gillenia속 2분류군, Lyonothamnus속 2분류군을 포함한 총 20분류군의 잎 표피 미세구조에 대한 분류학적 유용성을 검토하고자 주사전자현미경(SEM)을 이용하여 관찰하고 기재하였다. Adenostoma속, Chamaebatiaria속, Spiraeanthus속에서 기공복합체(stomatal complex)는 향축면과 배축면 모두에 기공이 존재하는 양면기공엽(amphistomatic type)이었고, Gillenia속 Lyonothamnus속과 Sorbaria속에서는 배축면(abaxial side)에만 존재하는 이면기공엽(hypostomatic type)으로 나타났다. 공변세포의 크기는 $7.84-48.7{\times}5.86-38.6{\mu}m$으로 속과 종마다 다소 차이를 보이는데, Sorbaria tomentosa var. tomentosa ($7.84-11.8{\times}6.84-10.5{\mu}m$)가 가장 작은 공변세포로 나타났고, Adenostoma fasciculatum var. obtusifolium ($30.3-48.7{\times}18.8-38.6{\mu}m$)에서 가장 크게 나타났다. 기공복합체의 형태는 대부분 불규칙형(anomocytic)이 우세하며, 불규칙형과 방사형(actinocytic)이 모두 나타나거나 드물게 다륜형(cyclocytic)이 나타나는 분류군이 확인되었다. 부세포 수층벽(anticlinal wall)은 직선형과 곡선형이 동시에 관찰(straight/curved) 되거나 파상형(undulate) 또는 굴곡형(sinuate)이 관찰되었다. 연구된 분류군에서 나타나는 모용의 종류는 크게 4종류로 단세포단모(unicellular non-glandular trichome), 성상모(stellate), 선모(glandular trichome), 농포성 선모(pustular glandular trichome)가 확인되었다. 연구된 분류군 가운데 일부 분류군의 표피세포에서 막성 판(membraneous platelets), 판 모양(platelets)의 표피상납질(epicuticular wax)이 관찰되었다. 비록 잎 표피 미세형태학적 형질 내 본 족의 공유파생형질을 찾을 수 없었지만, 모용의 다양성(트기, 성상모, 선모)과 표피상납질 유무의 분류학적 유용성을 확인하였다. 잎 표피 내 다양한 미세형태학적 형질은 외부형태학적 형질과 더불어 본 족을 이해하는데 보다 유용한 정보를 제공할 것이다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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