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잎의 발달단계의 leaf index를 조절하는 애기장대 MACROPHYLLA/ROTUNDIFOLIA3 유전자 (MACROPHYLLA/ROTUNDIFOLIA3 gene of Arabidopsis controls leaf index during leaf development)

  • 전상은;투말라 찬드라쉐이커;조규형;이영병;형남인;남재성;김경태
    • Journal of Plant Biotechnology
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    • 제38권4호
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    • pp.285-292
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    • 2011
  • 식물 잎의 발달과정에서 heteroblasty는 외부 환경에 대한 식물의 형태적 적응 방법을 매우 잘 반영하며 이에 따른 변화는 기관의 최종 형태와 크기에 영향을 미친다. Heteroblasty를 나타내는 인자 중에서 leaf index는 단엽식물의 잎의 최종 모양과 크기를 나타내는 대표적인 인자이다. Leaf index는 결국 잎몸에서의 세포 증식과 세포 신장의 두 요인에 의해 결정된다. 비록 세포의 증식과 신장을 조절하는 유전자와 조절 기작들이 연구되고 있으나 큰 청사진을 제시하기에는 아직 미흡하다. 본 연구에서는 발달과정 중 잎의 leaf index 조절에 관여하는 유전자를 밝히고 그 조절 기작을 알아내기 위하여 애기장대 돌연변이체를 이용한 분자유전학적, 생리학적인 실험을 수행하였다. 잎과 잎 세포가 커지는 돌연변이체인 macrophylla (mac)를 선발하여 잎의 확장과정과 leaf index의 이상으로 인해 잎 기관의 모양뿐 만 아니라 heteroblasty에 변화가 발생했다는 사실을 밝혀냈다. 또한 이 돌연변이체는 기존에 알려진 ROTUNDIFOLIA3 (ROT3) 유전자의 점 돌연변이에 의해 일어났다고 판명되었고 mac/rot3-5로 명명되었다. 브라시노스테로이드 처리로 인해 ROT3 유전자의 발현이 음성 되먹임 저해를 받는 것으로 보아 ROT3 유전자가 브라시노스테로이드 생합성에 관여함을 제시하였다. 또한 암상태에서 ROT3 유전자의 발현이 증가하며, mac/rot3-5 돌연변이체가 야생형보다 암반응이 약하게 나타났다. 이러한 분석 결과를 토대로 본 논문은 ROT3 유전자가 잎의 확장과정에서 잎의 leaf index 조절과 고유한 heteroblasty의 정립에 중요한 역할을 수행하며, 브라시노스테로이드 호르몬의 조절을 통하여 음지회피성과 같은 환경조절반응을 수행하고 있다는 새로운 사실을 제시하였다.

시간에 따른 강도변화를 고려한 암반사면의 풍화민감특성 분석 (Weathering Sensitivity Characterization for Rock Slope, Considering Time Dependent Strength Changes)

  • 이정상;배성호;유영일;오정배;이두화;박준영
    • 터널과지하공간
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    • 제16권2호
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    • pp.109-134
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    • 2006
  • 암반(암석)은 생성시와는 다른 온도 압력조건, 대기와 지하수 및 강우 등의 영향으로 풍화작용을 겪게된다. 풍화작용은 암석을 구성하는 조암광물의 화학적 성질을 변화시키며, 불연속면을 따른 물리, 화학적 제반특성에 영향을 준다. 암석이 풍화작용을 겪게 되면 암석(암반)의 물성이 저하되는 현상이 나타나 이로 인한 사면의 파괴, 지하수의 유출, 암종간의 차별풍화로 인한 문제가 발생하기도 한다. 따라서, 대규모 사면 절개시에는 현재의 풍화특성을 분석하여 풍화상태가 앞으로 어떻게 진행될 것인지 예측하고, 이 결과를 토대로 비탈면 보호 및 보강공법에 기준을 판단하는 것이 요구된다. 이러한 요구에 부응하기 위해 기존의 여러 건설사업의 설계단계에서 화학적 풍화속도와 암석의 다른 특성들을 종합하여 분석하는 화학적 풍화민감도 분석 기법이 적용되어 왔다. 그러나 기존의 화학적 풍화민감도 분석은 본래 암반이 아닌 토양의 풍화에 대해 개발된 기법이며 고려되어야 할 변수들의 수가 많고 그 관계가 복잡하며, 공학적 시간단계별로 암반사면의 풍화민감특성을 적용하는데 한계가 있다. 또한, 기존의 방법은 주로 등방성이 강한 화강암질 암석에 특성분석 기법을 적용하여 퇴적암과 같이 이방성이 강한 암반에 적용하기 어려운 문제도 있다. 풍화지형을 연구하는 지형학자들의 연구(Oguchi et al., 1994; Sunamura, 1996; Norwick and Dexter, 2002)에서 시간에 따라 진행되는 풍화에 의한 암석의 강도저하는 음지수 함수의 형태를 나타내는 것을 제안되었다. 이 관계를 공학적으로 적용하면, 풍화에 작용하는 여러 요인들의 결과를 강도저하로 표현할 수 있으며, 강도라는 암석의 물성을 설명함으로써 공학적으로 의미가 있는 결과를 도출할 수 있다. 따라서, 이 연구에서는 전술한 관계에 의해 풍화진행 시간에 따른 암석의 강도특성 변화를 고려하여 퇴적암에 특화시킨 풍화민감특성 분석을 암반사면의 풍화민감특성을 설명하고 설계에 직접적으로 적용할 수 있는 방법으로 제안한다.

저광도에 대한 시클라멘 엽병의 발육 단계 및 온도 조건별 신장 반응 (Developmental Stage and Temperature Influence Elongation Response of Petiole to Low Irradiance in Cyclamen persicum)

  • 오욱;김기선
    • 원예과학기술지
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    • 제28권5호
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    • pp.719-727
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    • 2010
  • 낮은 광도는 시클라멘($Cyclamen$ $persicum$ Mill.)의 지상부 신장을 촉진하여 분화의 품질을 떨어뜨리는데, 그 정도는 발육단계와 환경요인에 따라 달라지는 것으로 보인다. 저광도에 대한 엽병의 신장 반응 양상을 알아보기 위해, 유년상(전개엽 5-6매), 전이상(화아 1-3개) 및 성년상(화경 신장 중인 화아 1-3개)의 'Metis Scarlet Red' 시클라멘을 선별하여 명기/암기의 온도가 16/12(저온, LT), 22/18(중온, MT), 28/$24^{\circ}C$ (고온, HT)로 유지되는 대형 생장상의 생장 모듈 내에서 생장시켰다. 생장 모듈은 명기 동안 두 가지 광도조건[60(저광, LL), 240(고광, HL) ${\mu}mol{\cdot}m^{-2}{\cdot}s^{-1}$ PPFD]으로 유지되었다. 실험 I에서는 MT 생장상에서 유년상의 식물체를 LL 또는 HL 모듈에 4주 동안 계속 두거나 처리 1, 2, 3주후 다른 광도의 모듈로 상호 이동시킨 후 신장 반응을 조사하였다. 실험II에서는 MT 생장상에서, 유년상, 전이상, 그리고 성년상의 식물체를 LL 모듈에 넣은 지 0, 3, 6, 9, 12일째에 HL 모듈로 옮기고 21일째에 신장 반응을 조사하였다. 실험 III에서는 LT, MT, HT 생장상에서 전이상의 식물체를 LL 모듈에 넣은 지 0, 3, 6, 9, 12일째에 HL 모듈로 옮기고 21일째에 신장 반응을 조사하였다. LL 노출시간이 0-4주까지 또는 0-12일까지 증가할수록 엽병장과 초장은 모든 온도 조건과 발육단계에서 증가하였다. 4주간 처리된 실험 I에서 후기의 LL 노출이 전기의 노출보다 엽병의 신장속도를 증가시켰다. 실험 II에서, 처리기간 12일 중 초기의 엽병 신장 양상을 보면 전이상 식물체가 유년상이나 성년상보다 LL에 더 민감하게 반응하였다. 실험 III에서, 온도가 증가할수록, 그리고 LL노출시간이 길어질수록 시클라멘의 엽병장은 증가하였다. HT에서의 엽병 신장 속도는 LT와 비교하여 LL처리 초기부터 빠르게 증가하였다. 엽병 신장에 있어서 온도 $6^{\circ}C$ 증가는 3일간 LL 노출과 유사한 효과를 보였다. 결론적으로, 시클라멘은 전이상일 때 고온 하에서 더 즉각적으로 저광도에 반응하여 엽병을 신장시킨다는 것을 알 수 있었다.

갈색날개매미충의 발육단계별 기주선호성 (Host Preference of Ricania spp. (Hemiptera: Ricaniidae) at Different Developmental Stages)

  • 최용석;서화영;조신혁;황인수;이영수;박덕기
    • 한국응용곤충학회지
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    • 제56권4호
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    • pp.319-329
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    • 2017
  • 갈색날개매미충은 발육단계별로 선호하는 기주에 차이가 있었다. 약충기간에는 수목류에 서식하기 보다는 바람과 비 등의 환경적 요인에 의해 바닥으로 떨어진 약충들이 1년생 초종부터 관목류에 이르기 까지 다양한 식물체를 섭식하였으며 특히 공주시 팔봉산 산림 속의 경우 노린재나무, 노박덩굴, 화살나무, 엄나무, 두릅나무, 때죽나무, 멍석딸기, 복분자, 산딸기, 상수리나무, 산수유, 싸리나무, 자귀나무, 조록싸리, 철쭉, 영산홍을 선호하였다. 성충 출현 이후 홍성군 용봉산 조사에서 산란전기간의 성충은 주로 해바라기, 달맞이꽃, 까마중을 가장 선호하였고 산란기에 접어 들면서 이들 해바라기, 달맞이꽃, 까마중 같은 1년생 초종에서의 거의 볼 수 없었고 대부분은 산란을 위하여 수목류나 관목류의 목본류로 이동하는 양상을 보였다. 공주시 팔봉산 조사에서 산란기주는 주로 병꽃나무, 가죽나무, 갈참나무, 개모시, 고욤나무, 대추나무, 때죽나무, 매실나무, 벚나무, 조팝나무, 산딸기, 버드나무, 산철쭉, 층층나무 였다. 갈색날개매미충의 산란정도, 산란수, 성충수는 산림 속 음지보다는 양지에서 월등히 밀도가 높았으며 산란정도와 산란수의 경우 고도에 따른 차이는 없었으나 성충수는 고도가 낮을수록 발생량이 많았다. 본 결과는 갈색날개매미충의 발육단계별 선호기주에 관한 보고로서 특정 시기에 선호하기는 기주를 선발하였고 이러한 결과는 추후 갈색날개매미충 유인트랩식물개발에 도움을 줄 것으로 기대된다.

광도와 토양수분 구배(勾配)에 따른 참나무류(Quercus Serrata, Q. mongolica, Q. variabilis)치수(稚樹)의 발아 및 성장 (Germination and Growth of Oaks (Quercus serrata, Q. mongolica, Q. variabilis) Seedlings by Gradient of Light Intensity and Soil Moisture)

  • 변무섭
    • 한국농림기상학회지
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    • 제2권4호
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    • pp.183-189
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    • 2000
  • 한반도 낙엽활엽수림의 우점종으로 대표되는 졸참나무(Quercus serrata), 신갈나무(Q. mongolica), 굴참나무(Q. variabilis)의 종자 발아 및 성장관계 실험에서 다음과 같은 결론을 도출하였다. 도토리 중량이 무거운 굴참나무가 초기 성장력에서 다른 두 수종에 비해 왕성하였고, 이는 도토리 중량이 참나무류 초기 성장에 지대한 영향을 미치는 것으로 파악되었다. 참나무류의 하야지(夏芽枝, Lammas shoot)형성과 묘고(苗高)생장에서 세 수종 모두 RLI(relative light intensity) 20%에서 RLI 52%에서 보다 높은 하야지 형성을 및 탁월한 신장생장을 나타냄으로써 상당히 강한 내음성을 보여주었다. 본 실험광도의 조건에서 광도의 증가는 세 수종 모두에서 다른 성장인자 보다 근원경(根元經) 및 주근(主根) 측근(側根)의 발달을 더욱 더 촉진 시켰고, 개체당 엽면적 중량지수(mg/$cm^2$)의 증가로 나타나 음엽에서 점점 양엽의 특성을 보여주었으며, 개체당 엽면적 생산성지수(mg/$cm^2$)는 점점 높아져 단위 엽면적당 전 건중량이 더욱 증가함을 보여주었다. 엽(엽)의 성분분석에서는 광도의 증가로 잎의 질소(N), 인(P), 칼륨(K) 함량은 낮아지고, 토양수분의 증가는 잎의 인(P), 칼륨(K), 칼슘(Ca), 마그네슘(Mg)의 함량을 높여 주었다. 이상의 결과에서 참나무류의 천연갱신을 위한 작업법으로 초기에는 모수(母樹)의 보호아래 나지(裸地)의 20-30% 광도 수준으로 산벌갱신(傘伐更新)작업법이 추천되며, 소나무와 혼효림 조성을 위한 군상작업(群狀作業)에서도 내음성이 비교적 강한 참나무류를 음지쪽에, 소나무는 양지쪽을 택하여 천연 갱신을 유도한다면 좋은 결과를 얻으리라 사료된다.

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잣나무 식재림(植栽林)의 생태학적(生態學的) 연구(硏究) (I) - 하층식생(下層植生)에 대하여 - (Ecological Studies on Korean White Pine Forest (I) - On the Undergrowth Vegetation -)

  • 전상근;정현배
    • 한국산림과학회지
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    • 제12권1호
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    • pp.13-21
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    • 1971
  • 잣나무삼림(森林) 영급계별(令級階別)로 구분(區分)하고, 하층식생(下層植生)을 관대층(灌大層)과 관대층하(灌大層下)의 임상식물층(林床植物層)으로 구분(區分), 영급(令級)에 따른 이들의 종류조성(種類組成)을 조사(調査), 우점종(優占種)을 식별(識別)하고 구성종(構成種)의 현존량(現存量)을 측정(測定), 구성종(構成種)과 현존량(現存量)의 천이계열(遷移系列)에 있어서의 변화관계(變化關係)를 검토(檢討)했다. 1). 잣나무임하(林下)의 중요관대종(重要灌大種)은 Corylus heterophylla var. japonica이며 영급계별(令級階別) 식재림(植栽林)의 관대(灌大)의 우점종(優占種)은 아래와 같다. 5년생급계(年生級階) ; Quercus mongolica, Lespedeza Maximowiczi. 15년생급계(年生級階) ; Corylus heterophylla var. japonica, Lespedeza Maximowiczi. 25년생급계(年生級階) ; Corylus heterophylla var. japonica, Weigla subsesilis. 35년생급계(年生級階) ; Corylus heterophylla var. japonica, Maackia amurensis. 40년생급계(年生級階) ; Corylus heterophylla var. japonica, Morus bombcis. 2). 관대(灌大)의 높이 및 밀도(密度)는 주임목(主林木)의 영급상승(令級上昇)에 따라 감소(減少)한다. 3). 관대하(灌大下)의 임상식물(林床植物)의 우점종(優占種) 주임목(主林木)의 영급(令級)에 따라 아래와 같다. 5년생급계(年生級階) ; Arundinella hirta var. cilia, Miscanthus purpurascens. 15년생급계(年生級階) ; Arundinella hirta var. ciliata, Potentilla Freyniana. 25년생급계(年生級階) ; Physematium manchuriense, Viola xanthopetala, Rubus craegifolius, Polygonatum japonicum, Aster scaber. 35년생급계(年生級階) ; Rubus crataegifolius, Vicia unijuga var. typica. 40년생급계(年生級階) ; Rubus crataegifolius, Dioscorea japonica, Viola xanthopetala. 4). 관대하(灌大下)의 임상식물(林床植物)의 현존량(現存量)은 천이계열(遷移系列)에 있어서 잣나무림(林)의 영급상승(令級上昇)에 따라 감소(減少)되고 있으며 이는 임상식물(林床植物)의 높이, 밀도(密度)의 감소(減少)에 동등(同等)히 영향(影響)을 받고 있으며 식생종류조성(植生種類組成)의 변화(變化)에도 원인(原因)한다. 5). 관대하(灌大下)의 임상식물(林床植物)의 지하부대지상부(地下部對地上部)의 현존량(現存量)의 비율(比率)은 임령(林令)의 상승(上昇)에 따라 증가(增加)하고 있다. 6). 관대하(灌大下)의 종류조성(種類組成)은 천이계열(遷移系列)에 있어서 잣나무림(林)의 영급상승(令級上昇)에 따라 양지성식물(陽地性植物)로부터 음지성식물(陰地性植物)로 변(變)해 가고 있다.

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