• Applied Microscopy
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• 제31권2호
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• pp.207-214
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• 2001

Salsola callina 엽육조직의 $C_4$ Kranz구조내 세포유형의 발달 및 미세구조 분화특성을 연구하였다. 선형의 다육질성 잎은 표피, 광합성 염육조직, 수분저장조직, 유관속으로 이루어져 있으며, 두 층의 엽육조직은 변형된 Salsoloid Kranz구조를 나타내었다. 내부의 엽육조직층은 전형적인 $C_4$ 구조의 Kranz 유관속초세포의 특성을 보이고, 외부의 엽육세포층은 Kranz 엽육세포의 특성을 보였다. 세포소기관들은 유관속초 세포에서는 구심적으로 배열하였고 엽육세포에서는 세포벽 주위를 따라 분포하였다. 또한 이들 세포유형 사이에는 엽록체 이형현상이 뚜렷하여 유관속초세포의 엽록체는 전분입자가 잘 발달하고 그라나가 거의 형성되어 있지 않았다. 반면, 외부엽육세포의 엽록체에는 그라나와 proteinbody들이 잘 발달되어 있었다. 유관속초세포의 세포벽은 비후되어 있으나 엽육세포의 경우에는 얇고, 특히 이들 두 세포층은 복잡한 구조를 지니는 원형질연락사로 연결되어 있었다. 이러한 구조들은 $C_4$ 광합성과정에서 생성되는 물질이 유관속초세포와 엽육세포 간에 원활하게 수송되고 이동됨을 암시한다. 본 연구에서 밝혀진 Salsola 식물의 미세구조는 $C_4$ 식물의 NADP-ME유형의 구조적 특성과 거의 일치하는 것이며, 구조적 이형현상을 보이는 유관속초와 엽육세포 간의 특성은 엽육조직 분화시 $C_4$ 기능과 밀접하게 연계하여 적응한 결과로 나타난 현상으로 추정된다.

• 한국연초학회지
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• 제7권2호
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• pp.141-149
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• 1985

뿌리에서 흡수된 질소는 대부분이 질산태이온으로 잎의 엽맥까지 도달하나 엽육에서 급격히 환원되어 유기태질소로 동화한다. 잎의 주맥을 통과하여 세맥까지 질산태질소로 이동되며 전질소의 1/2이상의 양까지 다다르나 엽육에서는 전질소함량이 엽맥의 5배까지 증가되어도 질산태질소는 $10^{-2}$ 정도로 급격히 환원되었다. 칼륨은 엽맥까지 질소와 동반 이동하나 엽육에서의 질산태질소환원에 의하여 이동이 차단되는 현상을 보였다. 엽육에 축적된 칼륨은 능금산의 축전을 촉진하였고 질산환원효소의 활성이 왕성하게 일어나는 하위엽에 높은 농도로 축적되었다.

• Applied Microscopy
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• 제24권4호
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• pp.1-12
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• 1994

대마(Cannabis sativa L.)의 잎과 암꽃의 포(苞)를 투과 전자현미경으로 관찰한 결과 다음과 같은 결과를 얻었다. 어린 엽육세포에서 관찰되는 원시색소체는 타원형으로서 장축의 크기는 $1.5-2.0{\mu}m$이었으며, 스트로마 기질내에는 100nm 크기의 색소체소구가 많이 나타났다. 파종후 3주후에 채취된 시료의 엽육세포에 있어서는 그라나가 잘 발달된 엽록체가 관찰되었는데, 틸라코이드의 신장과 더불어 엽록체의 형태도 긴 장타원형을 이루고 있었다. 엽육세포가 성숙하면서 전분립의 수와 크기가 점차 증가하였고, 이에 따라서 엽록체의 형태도구형에 가까운 타원형으로 변하였다. 특히 이 시기의 그라나간틸라코이드는 매우 팽창되는 양상을 나타내었다. 엽육세포 가운데 비교적 어린 단계에 있는 세포에서는 원시색소체가 엽록체와 함께 출현하기도 하였는데, 이때의 이들 엽록체는 전분립을 전혀 지니지 않았다. 엽육조직과 암꽃의 포에서 관찰된 표피세포는 전분립을 지닌 엽록체가 세포벽을 따라 나타났으며, 핵은 세포의 기부에 규칙적으로 배열하였다. 비분비모는 세포의 중앙에 큰 액포가 발달하였으며 아주 적은 세포질이 세포벽을 따라 존재하였다. 이들 세포질내에도 옅록체가 나타났는데, 이들은 엽육세포의 엽록체에 비해 현저히 작았고, 형태도 타원형에 가까왔다. 한편, 분비모에서는 매우 특징적인 색소체가 출현하였는데, 이들은 격자구조의 막성구조(reticulate body)를 지니면서 분비작용을 왕성히 하고 있었다.

• Applied Microscopy
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• 제24권4호
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• pp.13-31
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• 1994

피자식물내 엽육조직 미세구조연구의 일환으로 형태해부학적으로 매우 다른 특성을 지닌 국화과 Dubautia속 식물 3종(Dubautia scabra var. leiophylla, D. knudsenii, D. scabra var. leiophylla, D. knudsenii)의 엽육조직이 연구되었다. 부모종 엽육조직의 형태해부학적 특성과 그들의 잡종 엽육조직세포의 분화 정도를 추정하기 위하여 palisade mesophyll내의 chloroplasts, microbodies, mitochondria 및 grana내의 thylakoid membrane system, phytoferritin-like structures, plastoglobuli와 starch grain 등 엽록체 내부의 초미세구조 형질들을 중점적으로 비교 분석하였다. 잡종의 엽육조직세포들은 형태해부학적 엽육형질 및 thylakoidal membrane system 등의 형질에서 부모종 엽육조직의 중간적 특성 (intermediacy)을 나타내어 전형적인 bilateral inheritage를 보여주었으며, thylakoid membrane number/granum, phytoferritin-like structures, starch grain의 분포 등에서는 어느 한 부모종 형질과 더 유사하게 관찰되었다. 미소체 및 미토콘드리아는 대체로 비슷한 양상으로 관찰되었고 phytoferritin-like structures는 국화과 식물 엽록체내에서 처음 보고되는 미세구조이다.

• Applied Microscopy
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• 제33권3호
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• pp.233-241
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• 2003

유액을 형성하는 대극과 C-4 식물 Euphorbia maculata의 엽육조직은 유관속초와 엽육세포 두 유형의 유세포로 분화되는데, 본 연구에서는 이들 세포 내에 축적되는 2차 대사물질인 탄닌의 발달양상을 형태 구조적으로 연구하였다. 탄닌의 축적은 엽육조직 발달초기 상태에서부터 시작되어 유관속초세포에서 뚜렷하게 진행되었고, 분화를 마친 성숙한 잎의 유관속초세포와 인접한 엽육세포에는 현저하게 다른 양상으로 축적되었다. 일부 미분화 유관속초세포는 발달초기에 일어난 액포융합현상으로 세포용적의 대부분을 차지하는 거대한 탄닌액포를 형성하여 세포질에는 영향을 미치지 않으나, 이후 엽육조직이 발달하면 유관속초세포 내 액포에는 소과립상에서부터 소구체, 구체 및 비교적 커다란 탄닌액포에 이르기까지 다양한 형태로 집적되었다. 특히, 탄닌이 세포소기관들 사이로 침투하여 소기관들의 경계를 따라 분포되거나, 침착이 더욱 진행되어 세포질 내 거의 모든 세포소기관에 영향을 미친 경우에는 세포질의 전자밀도를 매우 높게 나타났다. 반면, 엽육세포층 내에서는 탄닌의 축적현상이 드물게 일어나 대부분의 세포들은 거의 영향을 받지 않는 것으로 나타났다. 그러나, 유관속초세포 내 탄닌의 축적현상이 할발하게 일어난 경우에는 이들과 바로 인접한 엽육세포의 세포질에도 탄닌의 축적이 야기되어 일부 세포소기관의 전자밀도는 높게 나타났다. Euphorbia maculata는 식물체 전체에 망상으로 분포하는 유관에 다량의 알카로이드성 유액이 분비되는데, 액포 및 세포질에 축적되는 이러한 탄닌은 이들 알카로이드성 물질과 밀접한 관계를 유지하며 병충해 및 초식동물로부터의 보호 등 식물체 방어기작에 중요한 기능을 수행할 것으로 추정된다.

• Journal of Plant Biotechnology
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• 제31권1호
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• pp.49-53
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• 2004

기공이 잎의 앞뒤 양면에 존재하는 생리ㆍ형태적 특징을 가지고 있는 외래 교잡종인 Peace (Populus koreana ${\times}$ P. trichocarpa)포플러의 효율적인 기내증식법을 개발하고자 액아와 엽육 절편을 이용하여 기내배양을 실시하였다. 몇 종류의 배지 시험을 통해 1/2MS배지를 적정배지로 선정할 수 있었고, 이 배지에 TDZ를 처리하여 multiple shoot 및 adventitious shoot유도 효과를 조사하였다. 절간액아 및 엽육을 절편으로 TDZ의 농도별 처리로 배양 2주 후부터 multiple shoot 및 adventitious shoot가 유도되었으며 절편 및 TDZ처리 농도에 따라 차이를 나타냈다. 액아로부터는 TDZ 처리로 절편당 5-7개의 multiple shoot가 유도된 반면 엽육 절편에서는 2-5개의 adventitious shoot가 유도되었다. 한편 부정아로부터 정상적 인 줄기의 성장에 있어서도 절편에 따른 차이를 나타냈다. 이상의 결과는 저농도의 TDZ의 처리로 peace포플러의 액아 혹은 엽육 절편의 기내배양을 통해 대량증식이 가능함을 보여주는 결과이다.

• Applied Microscopy
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• 제31권4호
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• pp.367-374
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• 2001

Salsoloid Kranz구조를 지닌 다육질성의 Salsola komaravii의 두 단계 잎의 광합성 엽육조직에 대하여 LM 및 TEM에 의한 구조적 분화발달 양상을 연구하였다. 수분저장조직을 둘러싸는 내부 유관속세포층 및 외부 엽육세포층으로 구성된 두 층의 광합성조직은 어린 잎에서는 연결되어 발달하나 성숙한 잎에서는 불연속적으로 발달하였다. 중앙의 유관속 외 다수의 미세맥들은 대개 내부 유관속세포층과 접하여 형성되며 발달초기에는 이 두 세포층의 구조적 차이는 뚜렷하지 많았다. 이들 엽육조직이 신장 발달하면 franz구조 내 내부 유관속 세포층과 외부 엽육세포층은 세포형태, 세포소기관의 분포, 엽록체의 내부 특성, 세포벽의 비후, 원형질연락사의 발달양상 등에서 현저한 차이를 보이며 구조적으로 분화하였다. 특히 이들이 지닌 엽록체의 미세구조 및 원형질 연락사 등의 특성은 생화학적으로 알려진 NADP-ME 유형과 거의 일치하였다. 이들은 세포특이성을 나타내는 C-4 광합성 효소의 발현양상을 조사하는 세포 면역화학법과 접목되어 연구될 것이다.

• Journal of Plant Biology
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• 제36권4호
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• pp.383-389
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• 1993

Intact leaf과 detached epidermis에 있는 공변세포의 전기 생리학적 특성에 대한 빛과 이산화탄소의 효과를 조사하였다. 빛을 intact leaf의 abaxial side에 처리하면 공변세포막이 과분극 (hyperpolarization)되었다. 닭의장풀의 intact leaf에 있는 공변세포들은 빛에 의해 최대 13 mV 그리고 이산화탄소에 의해 42 mV까지 membrane potential difference(MPD)가 negative하게 변했다. 자주달개비에서도 비슷한 결과를 얻었다. 그러나, 빛과 이산화탄소를 detached epidermis에 있는 공변세포에 처리할 경우에는 공변세포의 MPD가 변하지 않았다. 위의 결과로부터, 엽육세포가 공변세포의 MPD 변화에 영향을 주는 것으로 사료되어, 엽육세포들을 광합성 억제제들을 침윤시켜 엽육세포 광합성의 어느 기작이 공변세포 MPD 변화에 영향을 주는지 조사하였다. CCCP로 침윤한 잎의 공변세포막은 적색광에 의해 약간 탈분극(depolarization)되었고, 이산화탄소에 의해 과분극되었다. 반면에, DCCD와 DCMU로 침윤한 경우에는 대조구 잎과 마찬자기로 적색광과 이산화탄소에 의해 과분극되었다. Azide로 침윤한 잎에 적색광을 처리하면 공변세포의MPD는 변하지 않았고, 이산화탄소를 처리하면 다른 처리구들에 비해 훨씬 감소한 막의 과분극을 보였다. 이는 azide가 잎에 손상을 유도하며 세포내 대사활성을 감소시킨 결과 이산화탄소에 의한 MPD 변화가 작았고, 적색광은 아무 효과도 보이지 않은 것으로 사료된다. 따라서, 엽육세포가 적색광을 감지하며 빛에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 순환적 광인산화 반응에 의해 생성된 에너지에 의존하나 이산화타소에 의해 유도된 공변세포막 과분극은 광합성가 무관하다고 볼 수 있다. 또한 이산화탄소를 intact leaf에 처리하면 공변세포 액포가 알칼리화되는 것을 관찰하였는데, 이는 막의 과분극이 양성자 이온의 방출에 의해 일어난다는 것을 의미한다.

• Applied Microscopy
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• 제36권3호
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• pp.217-226
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• 2006

발달중인 Sedum 및 Salsola의 엽육조직을 chemical fixation과 high pressure freezing (HPF) 등으로 고정한 후, 초박 및 후박절편으로 제작 carbon coating하여 TEM 및 UHVEM으로 연속절편에 의한 2-D영상과 tilt image data를 수집하였다. 이후 초미세 구조들에 대하여 tilting 및 tomography 기법, 그리고 디지털화한 image의 3-D 입체구조 재구현에 필수적인 IMOD 프로_그램을 적용한 image 처리과정을 거쳐 UHVEM data에서 색소체내 초미세구조의 정보를 추출하여 세포수준에서의 3-D image를 분석하였다. 색소체 기질에서 녹말입자 및 틸라코이드에 인접하여 형성되는 CAM및 $C_4$ 식물 색소체 결정체들은 어떤 막으로도 둘러싸이지 않는 구조로서, Sedum rotundifolium 색소체내 결정체는 수 ${\mu}m$에 이르는 커다란 크기로 형성된다. 결정체 내에는 약 20nm격자거리로 이루어진 기원을 알 수 없는 수백-수천 개의 미세소관성 요소들이 평행 또는 격자상태로 정교한 구조를 이루며, 티라코이드 및 녹말입자와 인접하여 발달하였다. $C_4$ 광합성 수행 Salsola komarovii의 경우, 결정체는 엽육세포 색소체에서만 발달하며 결정체 구성 기본요소들이 비교적 규칙적인 격자거리를 이루며 수십 개 배열하는 구조를 형성하였다. 특히, tilted image및 3-D 입체구조 연구에서 결정체 형성에는 이들과 인접하여 발달하는 틸라코이드막이 관여함을 알아 낼 수 있었다. 이는 엽육세포 색소체에는 결정체들이 식물이 수행하는 광합성 유형에 따라 각기 다른 구성요소로 형성되어 Sedum의 경우와 같이 발달 중인 엽육조직에서 분화하거나 Salsola에서와 같이 세포 유형에 따라 상이하게 발달하는 것으로 추정되었다.

• 원예과학기술지
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• 제32권4호
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• pp.448-453
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• 2014

여름철 고온기 비가림고추 재배 시 차광 정도와 관수 유무에 따른 생육과 엽육세포 조직에 미치는 영향을 조사하였다. 차광 처리는 뿌리 활착이 완료된 시점인 정식 20일부터 비가림 하우스 내부에 $30{\pm}5%$, $80{\pm}5%$ 차광이 되는 검은색 차광망을 씌워 처리하였고 무차광구를 대조구로 하였다. 관수 처리는 정상적으로 관리한 관수 처리구와 초기 활착까지 관수를 하고 정식 후 25일부터 관수를 하지 않은 무관수 처리구로 하였다. 그 결과, 차광 정도는 30% 차광 처리구에서 초장과 엽면적은 다른 처리에 비해서 높았고, 경경, 생체중 및 건물중은 무차광 처리구에서 좋았다. 관수 유무에 있어서는 관수 처리구가 무관수 처리구에 비해서 생육이 좋은 것으로 확인되었다. 수확 초기의 수량은 자연광 무관수 처리구에서는 49개로 가장 많았고, 자연광 관수 처리구는 22개 이었으며 30% 차광의 무관수 처리구는 5개, 관수 처리구는 1개이었다. 그러나 80% 처리구에서는 관수유무에 관계없이 착화수가 가장 낮았고 착과가 되지 않고 모두 낙화되었다. 관수유무에 따른 수확량은 관수 처리구가 무관수 처리구에 비해서 높은 경향을 보였다. 관수 유무와 차광 처리구 고추의 엽육조직을 광학현미경으로 관찰한 결과, 차광정도가 심할수록 엽육의 두께가 얇았으며 엽육조직의 발달도 미약함이 확인되었으나, 관수 유무에 따른 엽육조직의 발달에는 차이가 없는 것으로 나타났다. 기공을 SEM으로 관찰한 결과, 대조구 대비 30% 차광 시 기공형태는 정상적으로 발달하였으나 기공주위의 조직이 약간 쭈글쭈글한 증상이 보였고, 80% 차광 처리의 잎은 쭈글쭈글함이 심하였고 비정상적인 기공도 많이 보였으며 관수 유무에 따라서는 무관수 처리구의 잎 기공주위 조직이 심하게 쭈글쭈글하고, 기공수도 10-20% 정도 적은 것을 관찰할 수 있었다. 따라서 여름철 고온기 고추 비가림 재배 시 차광을 하지 않은 것이 수량성과 엽육조직의 발달에 좋았으며, 부득이하게 차광을 할 경우에는 가급적 차광율이 낮은 것을 사용하는 것이 좋을 것으로 판단된다. 또한 저일조 환경 하에서는 관수를 피하고 보광하면 착과를 증대시킬 수 있을 것으로 사료된다. 향후 고온기 여름철 비가림 재배 시 적절한 품종 선택, 적절한 환경관리 기술 등 다각적인 면에서 검토가 필요할 것으로 사료된다.