본 연구는 양돈분뇨 처리에 대한 포플러 클론들의 생육반응 및 적응능력을 구명하는데 그 목적이 있다. 양돈분뇨 처리에 따른 포플러 클론들의 생장반응을 조사한 결과, 양돈분뇨 처리구 내 클론별 생존율은 이태리포플러 Eco28클론이 97.9%로 나타나 가장 우수하였다. 평균 생존율은 무처리구가 처리구보다 33% 더 높았다. 수고 및 흉고직경 생장은 양돈분뇨 처리구가 무처리구 보다 각각 10%, 32% 높았으며, 이태리포플러 Eco28클론 및 미루나무 교잡종 Dorskamp 클론이 양돈분뇨 처리에 있어 수고 및 흉고직경 생장이 우수하였다. 양돈분뇨 처리에 따른 5년생 포플러 클론들의 지상부 바이오매스 생장은 처리구가 52.6 ton/ha, 무처리구가 29.1 ton/ha로 처리구가 80% 우수하였다. 양돈분뇨 처리구 내바이오매스 생장은 이태리포플러 Eco28클론 및 미루나무 교잡종 Dorskamp클론이 각각 73.6 ton/ha, 71.1 ton/ha로 나타나 우수하였다. 생존율, 생장특성, 병충해 피해 정도 등을 종합하여 포플러 클론별 양돈분뇨에 대한 적응능력을 분석한 결과, 미루나무 교잡종 Dorskamp클론 및 이태리포플러 Eco28클론이 양돈분뇨에 대한 적응능력이 가장 우수한 것으로 나타났으며, 양황철 62-10클론 및 수원포플러 Suwon클론이 양돈분뇨에 대한 적응능력이 가장 낮게 나타났다.
이 연구(硏究)는 promoter가 없는 외래(外來) 유전자(遺傳子)를 양황철의 genome에 인위적으로 삽입시킨 후 도입된 유전자(遺傳子)가 식물 프로모터의 영향으로 발현되는 현상을 이용하여 식물의 프로모터 혹은 유전자(遺傳子) 발현조절 염기서열(鹽基序列)을 분리, 구명하기 위해 수행되었다. 형질전환된 세포의 선발을 위하여 nptII 유전자(遺傳子)를 선발 표지로 사용하였고, 발현되는 유전자(遺傳子)의 검정을 위한 reporter보는 GUS 유전자(遺傳子)를 사용하였다. 형질전환 후 재분화된 3클론 중 nptII 및 GUS의 발현에 모두 양성인 개체의 DNA에서 730bp 염기서열(鹽基序列)을 inverse PCR로 증폭 분리하여 클로닝하고 이의 염기서열(鹽基序列)을 구명하였다. 이 염기서열(鹽基序列)은 Eucalyptus gunnii의 CAD(Cinnamyl Alcohol Dehydrogenase) 유전자(遺傳子)와 전체적으로 약 88%의 상동성(相同性)을 보였다. 이 결과에 의하면 inverse PCR로 증폭된 부분은 포플러의 CAD 유전자(遺傳子)의 일부를 포함한 조절인자로 생각된다. 이렇게 클로닝된 DNA 염기서열(鹽基序列)과 GUS fusion된 합성 DNA를 particle bombardment 법을 이용하여 포플러 잎에 도입시킨 결과, 청색반점(靑色斑點)이 생성되는 것으로 보아, 분리된 부위가 식물체내에서 발현조절기능을 하는 일부분으로 작용하는 것으로 생각된다.
Nodule 배양(培養) 방법(方法)을 이용(利用)하여 잡종(雜種) 포플러 양황철62-9와 이태리포플러 1호 Eco 28의 보다 진보(進步)된 재분화(再分化) 방법(方法)과 체세포(體細胞) 배(胚) 발생(發生) 방법(方法)을 얻었다. 칼루스는 2,4-D가 0.5, 2.0mg/l씩 첨가(添加)된 배지상(培地上)에 잎 조직(組織)을 치상(置床)하여 얻었고, 발달(發達)한 칼루스 조직(組織)을 액체(液體) 배지(培地)로 옮겨 세포(細胞) 현탁 배양으로 세포를 증식(增殖)했다. 현탁세포로 부터 적당한 생장(生長) 조절물질(調節物質)을 첨가(添加)하여 nodule을 생산(生産)했다. 액체 배지에서 직접(直接) 줄기를 재분화(再分化)하는 시도(試圖)는 양황철에서만 가능(可能)했다. Agar 배지(培地)에 재분화용(再分化用) 생장조절(生長調節) 물질(物質)을 첨가(添加)한 경우 상당히 많은 수(數)의 줄기 분화(分化)가 분화 되었고, 몇몇 배지에서는 체세포(體細胞) 배(胚)로 분화 했다. 이러한 nodule 배양 방법은 묘목(苗木)의 생산(生産), 체세포(體細胞) 변이(變異)의 이용(利用), 이차(二次) 산물(産物)의 생산(生産) 그리고 그밖의 생물공학적 응용을 위한 조직 배양 재료로서 그 이용성에 대하여 고찰(考察)했다.
포플러는 생장이 빠르고 세대가 짧아 임목육종의 모델 수종으로 이용되어 왔을 뿐만 아니라 다른 어떤 수종보다 임목 육종성과가 많은 수종이다. 국내에서 개발된 신품종 포플러는 도입종으로 이태리포플러(p. eurmericana“I-214”,“I-476”), 이태리포플러 1, 2호(p. euramericana“Eco 28”, p. deltoides “Lux”), 교잡종으로 현사시 1, 2, 3, 4호(P. alba x p. glandulosa No. 1. 2. 3, 4), 양황철나무(P. nigra x P. maximowiczii), 수원포플러(P. koreana x P nigra var. italica) 등이 있으며, 신발육종으로 사시나무가 있다. 신품종으로 개발된 포플러류의 조림 실적은 지금까지 935,162 ha로 그 중 이태리포플러가 745,773ha, 현사시가 184,636 기타 신품종이 4,753ha가 조림되어 국토 녹화뿐만 아니라 농촌 경제에도 기여한 바 크다. 포플러와 관련되어 개발된 기술은 신품종 포플러의 적지판정, 교배가 불가능한 원연종간 교배, 무성증식법 등 수많은 기술을 개발 한 바 있다. 앞으로도 포플러는 용재수 및 가로수, 공원수 등 녹음수로서 뿐만 아니라 쓰레기 매립지 침출수, 축산폐수 등 각종 환경 오염물질 정화수로도 전망이 대단히 밝은 수종이다.
수질오염원인 축산폐수에 대한 포플러류의 수종 및 품종별 생육반응 및 흡수능력을 조사하기 위하여 삽목 당년생 현사시 (P. alba ${\times}$ glandulosa), 이태리포플러(P. euramericana), 양황철(P. maximo-wiczii) 각각 5클론에 대하여 축산폐수와 지하수를 처리하였다. 묘고생장량은 현사시가 가장 우수하였고 각 수종 공통적으로 축산폐수 처리구의 생장량이 지하수 처리구의 생장량 보다 다소 우수한 경향을 보였다. 현사시의 품종들은 축산폐수에 대하여 클론간 차이가 없이 우수한 묘고생장을 보였으나 이태리 포플러와 양황철은 클론간에 많은 차이를 나타냈다. 축산폐수 처리는 모든 수종에 대하여 엽 및 shoot 건중량 증가와 같은 지상부 biomass를 증가시킨 반면 뿌리의 건중량은 감소시켰다. 또한 축산폐수는 포플러류의 엽록소 함량을 증가시켰다. 처리 기간동안 수종별 축산폐수 흡수량은 시기별로 차이를 보였고 모든 수종 공히 축산폐수 흡수량이 지하수 흡수량보다 다소 낮았다. 총 흡수량은 현사시가 가장 많았으며 전체 15개 클론중 현사시 72-16호 클론이 가장 우수한 것으로 조사되었다.
사시나무속의 현사시, 이태리포플러 및 양황철나무 수피를 아세톤-물(7:3)로 추출한 후 농축하고 헥산, 클로로포름, 에틸아세테이트 및 수용성으로 분획하여 동결건조하였다. 각 추출물은 메탄올 수용액 및 에탄올-헥산 혼합액을 사용하여 Sephadex LH-20 칼럼크로마토그래피로 화합물을 분리한 후 TBA 및 6% 초산으로 전개하는 셀룰로오스 박층크로마토그래피로 단리 여부를 확인하였다. 단리된 화합물의 구조는 1H, 13C 및 2D-NMR과 질량분석에 의하여 결정되었다. 사시나무속 수종의 추출성분은 주로 flavonoid와 salicin 파생물로 구성되어 있으며 세 종류의 수종에서 모두 15개의 화합물이 분리되었다. 현사시나무에서는 (+)-catechin, naringenin, eriodictyol, sakuranetin, aromadendrin, taxifolin, sakuranetin-5-O-𝛽-D-glucopyranoside. neosaturanin. p-coumaric acid, salireposide와 aesculin이 단리되어 가장 많은 종류의 화합물을 포함하고 있었으며 이태리포플러에서는 (+)-catechin, salireposide, populoside와 salicortin이, 양황철나무에서는 (+)-catechin, padmatin, quercetin, salireposide, populoside와 salicortin이 단리되었다.
본 연구는 포플러 4개 수종의 체내 부위별 Cd과 Pb 축적 특성을 이해하고, 균근 형성이 중금속 흡수에 미치는 영향을 밝히고자 수행하였다. 외생균근균인 모래밭버섯균(Pisolithus tinctorius)을 현사시나무(Populus alba${\times}$glandulosa), 수원포플러(P. koreana${\times}$nigra var. italica), 양황철(P. nigra${\times}$maximowiczii), 이태리포플러(P. euramericana)의 삽수에 접종하여 화분에서 생장시켰다. 화분은 균근균 접종구와 비접종구로 구분하였으며, Cd은 토양에 0, 30, 80ppm으로, 그리고 Pb은 0, 50, 300ppm으로 처리하였다. 가을까지 야외에서 생육시킨 다음, 수확 후 총 생체량, Shoot/Root율, Cd과 Pb의 농도를 부위별로 측정하였다. 모래밭버섯균을 접종한 이태리포플러는 Cd과 Pb 처리 모두에서 비접종구보다 총 생체량이 증가하였으나, 나머지 세 수종에서는 접종 효과가 없었다. 균근균 접종으로 수원포플러와 이태리포플러의 S/R율은 증가하였다. 현사시나무는 포플러 4개 수종 중 Cd을 가장 높은 농도로 축적하였으며, 균근균 접종은 Cd 축적 농도를 4배정도 증가시켰다. 현사시나무는 잎, 줄기, 뿌리 중에서 잎에 가장 높은 농도로 Cd을 축적한 반면 다른 세 수종은 뿌리에 가장 높은 농도로 축적하였다. 그러나 Pb 축적 농도는 4개 수종 중에서 현사시나무가 가장 낮았다. Pb의 축적은 포플러 4개 수종모두뿌리에서 가장 높았으나 수원포플러는 잎에도 뿌리만큼 축적하였다. 균근균을 접종하지 않은 경우 Pb의 축적은 이태리포플러에서 가장 높았으나, 균근균을 접종할 경우 수원포플러에서 Pb 축적이 2배 이상 증가하였다. 결론적으로 현사시나무는 토양으로부터 Cd을 흡수하는데 효과적인 수종이며 이태리포플러는 Pb을 효과적으로 흡수한다. 균근균을 접종하면 현사시나무의 경우 Cd을 4배, 수원포플러의 경우 Pb을 2배 이상 더 흡수할 수 있고, 이 두 수종은 잎에 중금속을 축적하므로, 낙엽을 수거한다면 중금속 오염 토양의 생물 정화용으로 이용이 가능하다고 결론 짓는다.
Promoter가 없는 외래유전자를 이용하여 형질전환(形質轉換)시키고자 할 때의 최적조건(最適條件) 및 효율적인 형질전환체(形質轉換體)의 검정방법을 구명(究明)하고자 산림청(山林廳) 임목육종연구소(林木育種硏究所)에 식재된 잡종 포플러 양황철 62-9클론을 사용하여 재분화를 유도하고, 기내(器內) 형질전환실험(形質轉換實驗)을 실시하였다. 기내(器內)에서 식물체 재분화 유도를 위해서는 배지조성과 호르몬 농도의 조합이 가장 영향을 많이 끼치는 요인이었다. 여러 조합으로 엽조직 ($5{\times}5mm$ leaf strip)을 시료로 하여 MS 기본배지에 0, 0.01, 0.1, 0.5, $0.1mg/{\ell}$ NAA, 0.2, 0.5, 1.0, $2.0mg/{\ell}$ BAP를 혼합 처리하여 배양한 결과, $0.1mg/{\ell}$ NAA, $0.5mg/{\ell}$ BAP를 첨가한 호르몬 조합에서 즐기 분화율 및 explant당 분화된 부정줄기수가 상대적인 비율 94%(11.4개)로서 가장 높았다. 따라서 형질전환(形質轉換)된 엽조직(葉組織)을 재분화 시킬 때 이 조건을 줄기분화유도 배지 (SIM ; shoot-inducing medium)로 사용하였다. 선발유전자에 의한 항생제(抗生濟)의 선발농도(選拔濃度)를 알기 위해 pBI121로 형질전환(形質轉換)실험을 한 결과, cocultivation한 후 $100mg/{\ell}$ Km(kanamycin) 또는 $60mg/{\ell}$ G418(geneticin)이 첨가된 SIM 3 배지에서 2주가 경과하면서 육안으로 형질전환(形質轉換)된 부정아를 관찰할 수 있었고 이 부정아를 SIM 3로 옮긴지 6주 후에는 0.5-1cm 크기의 부정줄기로 자랐다. 그러나 대조(對照) 엽조직(葉組織)은 부정아형성이 거의 되지 않아, 선발유전자의 항생제(抗生濟) 선발농도(選拔濃度)는 이 조건이 최적임을 알 수 있었다. 또한 형질전환체(形質轉換體)의 재분화율을 높이기 위해 5-azacytidine을 처리한 결과, 항생제(抗生濟) 선발배지하에서 재분회율을 5.7%에서 26.7%까지 높일 수 있었다. Fluorometric 및 histochemical assay 방법으로 GUS 유전자의 활성(活生)을 검정한 결과 vector system간에 형질전환율(形質轉換率)이 서로 다름을 확인할 수 있었다. LBA4404/pBI121을 vector로 사용한 양황철의 기내(器內) 형질전환(形質轉換) 실험에서는 낮은 形짧훌훌換率(5.7%)을 보였다. 그러나 보다 응양성(應梁性)이 높은 super virulence 유전자를 포함하는 pEHA101을 helper plasmid로 하여 실험한 결과 형질전환율(形質轉換率)이 35.9%로 pAL4404보다 훨씬 효과적인 것으로 나타났다. 따라서 promoter가 없는 외래유전자를 이용하여 promoter tagging을 하고자 할 때 형질전환(形質轉換)실험에는 helper plasmid로써 pEHA101을 이용하는 것이 적합한 것으로 판명되었다.
쓰레기 매립지에서 생장과 적응력이 우수한 수종 및 품종을 육성하기 위하여 1997년에 포플러류 4수종(10클론)과 도입종 버드나무 1수종(2클론)을 수도권매립지에 식재한 후 1997년부터 2005년까지의 생존율, 생장, 활력, 공해 및 균 해충에 의한 엽 피해, 그리고 천공충에 의한 피해를 각각 조사하였다. 전체 생존율은 1997년에 평균 90%에서 2005년에는 53%로 크게 감소하였다. 포플러 수종 중 현사시가 2005년에 66%의 생존율을 보여 가장 우수한 반면 양황철과 이태리포플러가 41%로 가장 저조한 생존율을 보였다. 현사시 3호(Clivus) 클론이 73%로 가장 높은 생존율을 보였다. 평균 수고는 이태리포플러 Eco28호가 $11.2m{\pm}2.1m$로 가장 우수하였고 그 다음으로 Clivus($11.0m{\pm}2.0m$)였다. 반면 도입종 버드나무 클론 중에서 131-27은 $7.8m{\pm}1.6m$로 가장 저조한 수고생장을 보였다. 활력, 낙엽율, 엽피해, 그리고 천공충 피해는 클론 간에 통계적 차이가 있었다. 수종별로는 현사시와 도입종 버드나무가 활력이 강하고 매립지 환경의 다양한 스트레스에 적응력이 강한 것으로 나타났으나 양황철나무는 스트레스에 아주 민감하게 반응을 하였다. 우수 클론을 한 클론만 선발하면 현사시 3호(Clivus)를, 추가하여 선발하면 버드나무 2클론(131-25, 131-27), 현사시 4호 2클론(72-9, 72-16)을 포함하여 총 5클론을 선발할 수 있었다. 이들 5클론은 수도권매립지와 비슷한 환경에 보급할 수 있을 갓으로 판단된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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