본 실험에서는 콩 재배품종과는 친화성이 없다고 알려진 R. fredii (fast-grower)와 기존의 근류균계인 B. japonicum 간의 상호작용 및 숙주친화성 등을 효율적으로 확인하기 위하여 뿌리분할방법(split-root system)을 사용하였으며, 근류균 이용을 위한 기초 자료를 얻을 목적으로 실험이 수행되었다. Lee와 Peking 품종 및 R. fredii인 PRC205(P205) 균계와 B. japonicum인 USDA110(U110) 균계를 이용하였다. 뿌리분할장치의 양분된 뿌리에 독립적으로 접종하였으며 처리당 4반복씩 완전임의로 배치하였다. 균계간 경합을 보기 위하여 4조합의 근류균계들을 분할장치 양측에 동시 접종하였으며, 또한 균계간 상호작용을 보기 위하여 6조합의 균계를 반분된 뿌리의 양측에 1주일 간격으로 접종하였다. 접종후 3주만에 근류착생 정도와 생육을 조사하였으며 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. Lee품종에서는 분할된 뿌리 양쪽에 P205만 접종되었을 때 근류중이 가장 작았던 반면 Pe-king 품종에서는 P205만 접종되었을 때 근류중이 가장 컸다. 2. 두 균계를 동시에 접종했을 때 Lee 품종에서는 UlIO에 대해 P205의 경합력이 거의 없었으나 Peking 품종에서는 오히려 P205의 경합력이 더 높은 것으로 나타났다. 3. 양 품종 모두 처리에 따른 뿌리의 생육은 차이가 없었으나 지상부 생육량에서는 Lee 품종의 경우 P205만 처리되었을 때 현저히 적었으며 Peking 품종은 P205 단독처리에 비해 U110 단독처리시 적었다. 4. P205를 1차 접종했을 때 Lee품종의 경우 2차 접종된 side의 근류수와 근류중을 현저히 감소시켰는데 다만 U110의 근류수에는 영향을 주지 않았으며, Peking품종에서는 근류수에 미치는 영향은 적었으나 근류중은 상당히 억제하였다. 5. U110을 1차 접종했을 경우에는 두 품종 공히 반대편 side의 근류착생을 심하게 저해하였다. 6. Lee 품종의 경우 1차 접종된 균계가 2차 접종된 side의 뿌리생육을 다소 억제하였으나 처리간 차이가 있었으며 근류착생이 불량했던 P205 처리구에서도 뿌리의 생육은 양호하였다. 반면에 Poking 품종에서는 거의 차이를 나타내지 않았다. 7. 지상부 생육은 Lee품종의 경우 U110 1차 접종구가, Peking 품종에서는 P205 1차 접종구에서 양호하였다.
산성토양에 적응할 수 있는 계통으로 캐나다에서 육성보급된 알팔파 근류균 Rhizobium meliloti BALSAC과 일반적으로 알팔파 재배용으로 사용되고 있는 보통 근류균이 알팔파 뿌리혹 형성과 생장에 미치는 효과를 비교하기 위하여 pH 5.4정도의 산성토양을 석회시용으로 pH를 5.9, 6.4로 교정한 뒤 몇가지 종자처리 즉 무처리, 무처리+N시용, 근류균접종, 근류균 접종+석회피복으로써 초자실에서 2개월간 포트시험하여 얻은 결과를 요약하면, 1. 알팔파의 건물량 생산에는 두 근류균계통간에 차이가 없었으나 뿌리혹 형성에 있어서는 Balsac 계통의 효과가 인정되있다. 2. 석회시용으로써 식물체와 뿌리혹의 건물중 및 뿌리혹수가 증가되었으며 뿌리혹의 증가는 주로 측생근에서의 뿌리혹수 증가에 기인하였다. 3. 근류균을 접종하지 않고 질소비료만을 시용함으로써 뿌리혹을 형성한 개체비율, 뿌리혹의 건물중 및 전체뿌리혹수에 대한 굵은 뿌리혹의 상대적 비율이 증가되었다. 4. 상업적으로 생산된 근류균의 종자처리 효과는 일정한 경향을 나타내지 못하였다. 5. 뿌리혹과 관련된 형질조사에서는 상대적으로 그 변이계수가 컸으며 그 변이를 감소시키고 추정치에 대한 신뢰도를 높이기 위해서는 특별한 고려가 있어야 할 것으로 보였다.
본 연구는 숙주특이적인 근류형성에 두과작물의 뿌리분비물에 포함된 기주특이적인 flavonoids와 근류균의 상호작용에 대해 실험하였다. Flavonoid 화합물에 대한 근류균의 생물학적 활성은 B. japonocum의 경우 대두의 뿌리분비물에 포함된 flavonoid화합물인 daidzein과 genistein에서는 생장 증진 효과가 나타났으며, alfalfa의 뿌리분비물에 포함된 flavonoid인 luteolin에서는 생장 저해 효과가 나타났으며, R. meliloti의 경우 luteolin의 경우 생장증진 효과가 나타났으며, daidzein과 genistein의 경우 생장저해효과가 나타났다. 각 근류균의 흡수 특이성은 B. japonicum에서 daidzein과 genistein이 각각 $14.95\;{\mu}g/g$와 $14.20\;{\mu}g/g$로 가장 높고 luteolin이 가장 낮게 나타났으며, R. meliloti의 경우 luteolin이 $18.31\;{\mu}g/g$으로 가장 높고 daidzein과 genistein이 가장 낮게 나타났다. 이와 같은 사실로 숙주특이적인 flavonoids가 근류균의 숙주특이성에 깊은 관련이 있을 것으로 사료된다.
근류균과 대두의 공생에서 숙주 결합성을 조사하기 위하여 대두종자로 부터 분리한 lectin과 뿌리추출물과의 동일성 여부를 조사한 결과는 다음과 같다. 탈지 대두분으로 부터 분리한 lectin은 크로마토그라피와 전기영동상 단일물질로 분리되었고 백운 및 팔달로 부터 분리한 lectin은 표준 lectin의 항체와 항원-항체 반응을 나타내어 동일한 물질이었다. 종자lectin 및 뿌리추출물 및 뿌리분비물에 대한 화학주성은 RCR 3407, KCTC 2422에서 뿌리분비물에 대한 주성이 가장 높았고 종자 lectin과 뿌리추출물은 비슷한 화학주성을 나타내었다. 대두의 유근으로 부터 분리한 뿌리추출물은 표준 lectin의 항체와 침강선을 형성하여 대두 종자 lectin과 동일한 물질임을 알수 있었으며 뿌리 분비물과는 침강선을 형성치 않았다. 대두와 상호접종군을 형성하는 RCR3407, KCTC2422 및 LPN-101은 대두의 종자 lectin 및 뿌리추출물과 결합하였으나 완두의 lectin과는 결합하지 않았고 대두와 근류형성을 하지않는 LPN-100은 대두의 lectin과 결합하지 않았다.
강남콩 렉틴과 근류균(R. phaseoli)의 결합에 관한 광범위한 실험을 수행하여 다음과 같은 결과를 얻었다. 1. 강남콩종자의 자엽에서 가장 많은 렉틴은 성장에 따라 뿌리로 이동하였는데 발아후 약 5일경에, 뿌리의 길이가 $6\~8cm$인 것이 가장 렉틴의 함량이 많았다. 2. 근류균의 배양시기에 따가 강남콩렉틴과의 응집력을 측정 한 결과 배양초기 가 후기보다 응집력이 높았다. 3. 강낭콩종자에 존재하는 렉틴을 추출 정제하여서 6종 근류균과의 응집력을 측정한 결과 R. phaseoli와의 응집이 가장 강했고 이는 렉틴에 대한 특이적 결합, 즉 숙주특이성을 입증하는 것이었다. 4. 단당류에 의한 응집반응의 경쟁적 저해를 시도함으로써 강남콩렉틴의 근류균에 대한 결합부위가 mannose와 galactose를 포함한 oligosaccharides가는 것을 알수 있었으며 이들의 저해효과에 필요한 당의 최소농도는 6.25mM로서 측정되었다. 5. R. phaseoli와 강낭콩 렉틴을 강낭콩 뿌리에 인공감염시켜본 결과 렉틴의 경쟁적 저해가 확인되었으므로 뿌리혹형성에 렉틴의 가교가 관여한다는 가설을 입증할 수 있었다. 6. Immunodiffusion에 의한 R. phaseoli의 항원 결정기는 R. japonicum과 일부 관련성이 있을뿐 다른 Rhizobium spp.과는 전혀 다른 것으로 나타났다.
검정콩 1호를 공시품종으로 하여 콩의 영양생장기에 15일간 습해처리하고 그에 따른 엽생장 및 지하부의 생리적 반응을 조사한 결과는 다음과 같다. 1. 습해처리기간중 근류는 심토층에서부터 사멸되기 시작하였으며 습해기간이 7일 이상 지속될 경우 전체 근류의 35%이상이 사멸되었다. 2. 습해를 받으면 근류의 Bacteroid층이 균열되기 시작하였으며 습해기간이 지속될 경우 균열 양상은 더욱 심화되었다. 3. 습해기간중 토심 5cm이하에 분포한 뿌리활력은 무처리에 비해 크게 감소하였으며 표토층에 분포한 뿌리는 큰 변화가 없었다. 4. 7일간의 습해처리로 주근의 외피조직 및 유관속조직의 분리현상과 일부 파괴현상이 관찰되었다. 5. 습해처리 기간 중의 엽면적 생장은 정상식물체의 엽면적 생장의 절반에 불과하였다.
대두 근류균 공생에서 뿌리분비물에 대한 근류균의 화학주성이 근류형성에 미치는 영향을 조사 연구한 결과는 다음과 같다. 2mM proline에 대한 표준균주와 변이주의 화학주성비는 KCTC 2422는 3.1, LPN-100은 1.3, LCR-101은 1.0이었으며 전형적인 Slow growing Rhizobia였다. 팔달 및 백운의 뿌리분비물 추출액에 대한 근류균의 화학주성비는 KCTC 2422는 3.5/3.2 이고 LPN-100은 1.3/1.4이며 LCR-101은 1.4/1.4정도였다. Dowex 칼럼으로부터 용출시킨 Fraction I, II, III에 대한 화학주성비는 Fraction I>II>III순이었고 중성분획인 Glucose와 Ribose, 양성분획인 Aspartic acid와 Glutamine, 음성분획인 Citric acid, Succinic acid에 대한 화학주성비는 공히 $10^{-3}M$일때 가장높은 화학주성비를 나타내었다. 근류형성의 정도는 KCTC 2422는 접종후 7일경부터 Nitrogenase 활성이 나타나기 시작하며 LCR-101은 15일 이후에 Nitrogenase 활성이 나타났으며 LPN-100은 전혀 근류를 형성하지 않아 근류균의 화학주성이 숙주인식의 초기과정에 영향을 미쳤음을 확인할 수 있었다.
알팔파 근류의 질소고정활성의 연중변화를 규명하고 건물중과 탄수화물 및 질소함량의 연중변화를 추적하여 이들의 관계를 고찰하기 위하여 조성후 3년째인 알팔파 포장에서 비예취구와 예취구로 구분하고 시기별로 근류의 무게와 Acetylene환원법에 의하여 근류의 질소고정활성을 측정하였으며 각부위별비구조적 전탄수화물 및 전질소함량을 분석하였다. 1. 근류의 무게는 6월초에 최대로 높았으며 개화기부터는 전생육기간을 걸쳐 느린 속도로 감소되었다. 근류의 질소고정활성의 연중변화는 4월초에 나타나기 시작하여 5월에는 급격히 증가하여 6월초에 최대로 높았고, 그리고 개화기로부터 낮아지기 시작하여 7월말부터 8월중순까지는 낮은 활성을 유지하다가 8월말과 9월초에 다시 높은 활성을 보였다. 2. 각부위의 건물중의 변화곡선과 근류의 무게 및 활성의 변화곡선은 개화기까지는 같은 경향의 증가 곡선을 보였다. 그러나 개화후기에 건물중은 변화가 없었으나 협의 형성에 따른 근류가 이용할 수 있는광합성물질의 감소, 한발, 고온 등에 의하여 근류의 질소고정활성이 급격히 낮아졌기 때문에 이들의 상호관계는 개화후부터 맞지 않았다. 3. 탄수화물함량과 질소함량은 개화기인 6월초에 가장 높고 7월의 결협기부터 낮아지기 시작하였으며 여름기간동안 높은 온도의 영향을 받아 7월말과 8월중순동안 낮은 함량을 보이다가 가을에 다시 증가하였다. 각부위의 탄수화물함량 및 질소함량과 근류의 질소고정활성과의 상호관계는 뿌리의 탄수화물함량과 잎의 질소함량을 근류의 질색고정활성과 높은 정의 상관관계를 나타내었다. 4. 7월중의 예취는 고온기의 탄수화물의 과도한 소모를 방지하여 가을철에 재생에 사용되었고 근류활성 회복에 기여하였다.
콩과식물인 전동싸리를 대상으로 통제된 조건하에서 Al과 Co처리에 따른 식물체의 생장반응과 식물체내 중금속의 축적정도 및 근류의 질소고정 활성의 변화를 조사한 결과 중금속은 Co가 Al보다 높게 축적되었고, 처리 초기에는 지하부를, 장기간 처리시는 광합성 기관의 생장을 억제했는데, Co 처리는 영향이 미약하였으나, Al처리구는 다소 심각한 영향을 주었으며, 생장에 비해 질소고정계의 피해가 현저하였다. 전동싸리는 흡수된 중금속을 뿌리수준에서 조절함으로써 광합성기관으로 이동을 억제하는 중금속에 대한 생장적응을 나타내었다. 결국 전동싸리는 30ppm의 중금속 처리시 뿌리 수준에서 조절함으로써 광합성기관으로 전이를 차단하여 금속에 대한 내성 나타내었고, Al이 Co보다 심각한 영향을 미치는 것으로 나타났다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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