밀은 세계 3대 작물로 국내 1인당 소비량은 지속적으로 증가하고 있다. 하지만 국내 밀의 유전적 배경 확대와 기후변화 신속 대응을 위한 국내 밀 유전자 풀의 확장은 밀의 질적 향상을 위해 매우 중요한 목표이다. 국내 자생 갯그령(Leymus mollis)은 해안가에서 번식하는 영년생 식물로 뿌리줄기를 이용한 왕성한 번식력을 가지고 있다. 또한, 해안가의 뜨겁고 염에 대한 적응성과 저항성을 가지고 있다. 이러한 특성은 밀 유전자 풀의 확장에 매우 유용할 것이다. 국내 밀 재배지 한계 극복을 위한 간척지 재배가 가능한 내염성 강화 밀 자원 개발을 위하여 모본인 보통 밀(Triticum aestivum L., Chinese Spring)과 부본인 갯그령을 원연교배하였다. 갯그령과 보통 밀의 원연 교배를 통한 종자 형성은 매우 어려우나 불가능한 것은 아니며, 최종적으로 10개의 교배 종자를 얻어 F1 식물체로 생장하는 과정에서 5 식물체는 고사하였고, 나머지 5 식물체는 영년생 특성인 뿌리줄기에 의해 새로운 줄기가 출현하는 것을 확인하였다. 또한, 갯그령의 DNA를 이용한 genomic in situ hybridization 방법으로 F1 식물체에서 갯그령의 염색체가 밀의 유전적 배경에 이입된 것을 확인하였다. F2 식물체는 모본인 보통 밀보다 긴 수장과 간장을 나타내고 이삭 수는 많았지만, 출수기는 보통 밀보다 3주 이상 늦어지는 것을 확인하였다. 내염성 평가를 위하여 F2 종자를 2% 소금물에서 발아시켜 생육이 좋은 식물체를 선발하여 50 cm 투명 아크릴 원통에 이식하고 2% 소금물을 지속적으로 관개하였다. 내염성 강화 F2 식물체는 염에 감수성을 보인 식물체에 비하여 상대적으로 긴 이삭과 종자 형성을 보였으며, 감수성 식물체는 종자 형성이 이루어지지 않았다. 또한, 내염성 강화 F2 식물체는 감수성 식물체에 비하여 좋은 뿌리의 신장과 천근성을 보였다. 이러한 갯그령의 식물학적 특성이 이입된 계통은 기후변화 대응, 환경 적응성 강화, 및 근권 강화에 좋은 작물 소재로 이용할 수 있다고 생각한다.
우리나라 염해지의 식생 현황과 식물의 염분에 대한 내성 정도를 알아보기 위해 본 실험을 수행한 결과는 다음과 같다. 간척지를 비롯한 염해지의 주요 우점초종은 명아주과의 나문재, 칠면초, 해흥나물, 퉁퉁마디와 국화과의 갯개미취 등이었으며 탈염이 진행된 곳에는 부들, 갈대, 갯꾸러미풀 등의 화본과 식물이 우점하였다. 염해지의 우점 초종은 양액에 NaCl을 200mM로 첨가하여 실시한 사경재배에서도 강한 내염성을 나타내어 간척지의 식생과 이들의 내염성과는 일치성을 나타냈다. 내염성 식물인 명아주과의 나문재, 해흥나물, 가는갯는쟁이, 칠면초와 갯개미취 등이 내염성이 강한 식물종이었으며, 마디풀과의 개여뀌, 큰개여뀌, 털여뀌와 국화과의 별꽃아재비, 진득찰 등은 내염성이 매우 약한 종으로 나타났다. 갯벌 간척 후 탈염이 진행됨에 따라 초기에는 명아주과의 나문재, 해흥나물, 칠면조 등이 우점하고 이후에는 갯개미자리, 갯질경, 갯골풀, 갯꾸러미풀 등이 우점하게되고 이후에는 물대, 갈대 등이 우점하게될 것으로 추정되었다.
최근 시설재배의 증가나 새만금 간척지의 개발 등 염류 농도가 높은 토양에서의 작물 재배에 대한 수요가 점차적으로 증가하고 있는 상황에서 고염환경 하에서 세포내로 주입된 염 분자를 제한된 구역으로 격리하여 염류내성을 주도록 하는 anti-porter 유전자 TANHX, HVNHX를 우리나라 주요 화훼작물이며 수출유망 작물인 국화로 도입하는 분자육종이 백마 등 5품종에 대하여 이루어졌다. 선발 마커를 이용한 배지선발 과정을 통하여 선발된 기내 식물체 390개체를 대상으로 토양 순화를 거쳐 284계통의 국화 형질전환체가 획득되었으며, 얻어진 식물체 중 임의로 40계통을 선발하고 PCR을 거쳐 진성 여부를 확인한 결과 30계통에서 target band가 검출되어 75%의 배지 발 성공률을 나타내었다. PCR 분석 선발 계통을 포함하여 토양 순화된 284계통을 대상으로 직접적으로 NaCl 0.2 ~ 1.2% (300 mM) 범위로 내염성 생물검정을 실시한 결과 NaCl 0.8% (200 mM) 농도에서도 생존 및 생장이 가능한 15계통이 선발되었으며 이중 7계통은 NaCl 1.2%(300 mM) 내에서도 생존이 가능하였다. 내염성 특성형질 도입을 위하여 anti-porter 유전자 HVNHX가 도입되어 선발된 형질전환 계통의 스트레스 저항성 정도 및 세포 형태적 특성변화가 관찰되었다. 선발된 계통은 NaCl 1.2% (300 mM) 처리 생존가능 7계통을 포함하여 NaCl 0.8% (200 mM) 관수 처리 하에서 생존 및 생장이 가능한 15계통이었다. 세포형태 특성은 전자현미경 (SEM)을 이용하여 형질전환체 및 비 형질전환체의 공변세포를 염 처리 후 관찰함으로서 이루어졌는데 형질전환체, 비형질전환체 모두 무처리에 비해 NaCl 처리한 식물체의 공변세포의 두께가 두꺼워지고 조직 치밀도가 증가하였으며 형질전환체의 경우 비 형질전환체에 비해 두꺼워지는 정도나 조직의 치밀도 증가 정도가 높아 염에 대한 내성이 강화되었음을 알 수 있었고 염 처리 후 세포의 생존정도 비교를 통한 내염 스트레스에 대한 저항성 정도를 측정하고자 TTC 검정을 실시한 결과 강 내염성 계통의 TTC 수치가 높게 나왔으며 NaCl 처리 농도가 높아질수록 TTC 수치가 낮아지는 경향이었으나 강 내염성 7계통은 1.2% NaCl 처리에서도 0.206 ~ 0.331로 비형질전환체의 0.046 중내염성 계통의 0.114 ~ 0.193에 비해 높은 세포생존 비율을 나타내었다. 또한 식물이 스트레스에 대항하기 위하여 분비하는 아미노산인 Proline의 함량을 계통별로 측정한 결과 강 내염성 형질전환 계통이 높게 나왔으며 NaCl 처리 농도가 높아질수록 증가하는 경향을 나타내어 강 내염성 7계통은 1.2% NaCl 처리에서 2.255 ~ 2.638 mg/kg로 중 내염성 형질전환 계통의 1.496 ~ 2.125에 비해 높게 형성되었다.
부들, 갈대, 줄, 물고랭이 등의 정수식물을 이용하여 5개월 동안 용기재배로 산업폐수 정화용 정수식물을 선발하였다. 전기전도도가 3.0 dS/m이고, NH₄/sup +/-N 농도가 130 ppm인 산업폐수를 관수하였을때 증발산량(ETc)이 감소하지 않는 정수식물은 부들과 줄로서 내염성이 강하였고, 갈대는 폐수처리에 의하여 배양액재배시 보다 증발산량이 30% 감소하였으나 증발산량의 절대치가 가장 높아 수분요구량이 매우 높은 식물로 판명되었다. 부들과 줄의 건물생산량은 증발산량의 경우에서와 같이 배양액 관수구보다 오히려 산업폐수 관수구에서 높았고, 갈대는 폐수처리에 의하여 건물생산량이 14% 감소하였음에도 불구하고 4종식물중에 건물생산량이 가장 높았다. 물고랭이는 산업폐수를 관수하였을 때 건물생산량이 71.3% 감소하여 내염성과 고농도 암모니아성 질소에 대한 내성이 극히 불량한 것으로 나타났다. 줄과 갈대는 산업폐수 관수시에 총건물중과 조직내 질소 축적물이 부들이나 물고랭이 보다 훨씬 높아 단위면적당 질소 흡수제거량이 큰 정수식물로 판명되었다.
내염성 수도 육종에 있어서 내염성정도의 표시로 생육량과 양이온함량을 선발의 지표로 이용할 수 있는가를 구명하기 위하여 내염성품종과 비내염성품종들의 모본, $F_1$, $F_2$ 식물에 염처리를 하여 생육량과 양이온함량을 조사하였다. 그 결과를 요약하면 다음과 같다. 1. 공시된 벼 내염성품종들은 염의 농도가 높아갈 때 비내염성품종에 비하여 초장과 건물중의 감소가 적었다. 2. 내염성품종인 Pokkali, Annapurna는 비내염성품종인 wx817, 신설찰에 비하여 염처리시 $Na^{+}$ 함량이 적고, $K^{+}$함량이 많았으며 $Na^{+}$ / $K^{+}$비가 현저하게 낮았으나, $Ca^{++}$, M $a^{++}$함량은 뚜렷한 경향이 없었다. 3. 염처리시 초장, 분얼수, 건물중 등의 생육량은 $Na^{+}$함량, $Na^{+}$/ $K^{+}$비와 유의한 부의 상관을 보였고, $K^{+}$함량과는 정의 상관을 나타냈다. 그러나 $Ca^{++}$와 $Mg^{++}$함량은 생육량과 유의한 상관을 보이지 않았다. 따라서 $Na^{+}$, $K^{+}$함량 및 $Na^{+}$ / $K^{+}$비는 내염성정도를 표시하는 한가지 지표로서 이용 가능할 것으로 생각된다. 4. 염처리시 내염성품종과 비내염성품종 모두 얼자별 양이온함량은 유의한 차이를 보이지 않았으나, 주간의 엽들은 상위엽에서 하위엽으로 내려갈수록 $Na^{+}$함량이 많아지고, $Na^{+}$ / $K^{+}$ 비가 높아지는 경향이었다. 5. 내염성품종인 Pokkali, Annapurna와 비내염성 품종인 wx817, wx126과의 $F_1$에서 염처리시 초장과 건물중 및 $K^{+}$함량, $Na^{+}$ / $K^{+}$ 비는 내염성 모본인 Pokkali와 유사하였으며, $Na^{+}$함량은 각 모본의 중간정도를 보여, 내염성은 비내염성에 대하여 우성으로 나타났다. 6. 내염성품종인 Pokkali와 비내염성품종인 wx817간의 $F_2$에서 염처리시 내염성 관련형질의 변이분포는 건물중과 초장, $Na^{+}$ 및 $K^{+}$함량, $Na^{+}$ / $K^{+}$비가 내염성모본인 Pokkali에 가깝게 분포하였다. 유전력은 형질별로 0.604~0.811 정도이었고, 조사형질간 유전상관 및 표현형상관은 대체로 고도로 유의한 상관관계를 보였다.
본 연구는 간척지 친환경농업 기반조성을 위하여 신간척지 토양개량을 위한 내염성 식물 활용성을 평가하고자 국내외에서 내염성 식물 18종을 수집하여 시험을 수행하였다. 신간척지 토양에서 파종된 식물의 출현율은 FL478(벼)>Barnyard grass>Pokkali>Atriplex>Sesbania>Rumex>Alfalfa>Tall Fescue>Ryegrass>Sudan grass의 순이었다. 신간척지 토양에서 생육후기까지 생육이 가능한 식물은 Limonium, Atriplex, Barnyard grass 및 Sesbania 등 4종이었다. Barnyard grass의 생체중은 $1.21kg\;m^{-2}$, 건물중은 $0.48kg\;m^{-2}$이었다. Sesbania의 생체중은 $1.55kg\;m^{-2}$, 건물중은 $0.68kg\;m^{-2}$로 가장 많았으며, Atriplex의 생체중은 $1.04kg\;m^{-2}$, 건물중은 $0.42kg\;m^{-2}$이었다. 그리고 Limonium의 생체중은 $1.04kg\;m^{-2}$, 건물중은 $0.32kg\;m^{-2}$이었다. Sesbania와 Barnyard grass를 시용한 결과 인산함량은 시험전 $62.5g\;kg^{-1}$에 비하여 각각 $76.1g\;kg^{-1}$, $78.1g\;kg^{-1}$으로 증가하였다. 유기물함량은 시험 전 토양이 $2.65g\;kg^{-1}$이었지만 내염성 식물을 시용함으로서 $2.81{\sim}4.60g\;kg^{-1}$으로 증가하였다. 녹비 시용 전 토양 용적밀도는 $1.42Mg\;m^{-3}$이었으나 Sesbania와 Barnyard grass를 시용한 토양의 용적밀도는 $1.39Mg\;m^{-3}$로 낮아졌다.
본 연구는 간척지 내 재배 가능한 내염성 사료용 옥수수를 선발하기 위해 EMS를 이용하여 돌연변이 집단을 구축하고 기내 선발 방법을 통해 내염성 증진 계통을 선발하였고, 연구결과는 다음과 같다. 1. 사료용 옥수수 모본인 KS140에 다양한 조건으로 EMS를 처리하여 발아율 및 식물의 생육 상태를 조사하였고, 발아율에는 영향을 미치지 않으면서 생육에 큰 영향을 주지않는 0.5% EMS를 돌연변이 유도 적정 농도로 선정하였다. 2. 기내 선발 방법을 통해 선발된 내염성 증진 계통 140ES91 계통을 이용하여 0.5% 염분 스트레스 처리 후 표현형을 조사한 결과, 대조군인 KS140 대비 식물의 초장 및 근장의 생육이 양호하였으며, 높은 proline 함량과 기공전도도를 보였다. 따라서 염분 스트레스 시 높은 proline 함량과 기공전도도가 140ES91 계통의 증가된 내염성과 관련이 있을 것으로 판단된다. 3. 내염성 증진 140ES91 계통의 유전변이 분석을 통해 유전자 기능에 영향을 미칠 수 있는 아미노산 변이를 유발하는 39개의 변이 유전자를 확인하였고, 변이 유전자와 내염성의 관계를 증명하기 위한 유전자 기능 분석이 요구된다. 4. 기 보고된 내염성 관련 유전자들의 발현 양상을 조사한 결과 ABP9과 CIPK31 유전자는 대조군 대비 염분 스트레스 처리 전후 140ES91 계통에서 높은 발현율을 보였으며, CIPK21 유전자는 염분 스트레스 처리 후 대조군에는 발현이 감소하나 140ES91 계통에서는 발현이 유지됨을 확인하였다. 따라서 140ES91 계통에서 보이는 내염성 관련 유전자들의 높은 발현율이 140ES91 계통의 내염성에 관여할 것으로 판단된다. 5. 이상의 결과 기내 선발 방법을 통해 선발한 내염성 증진 계통은 간척지와 같은 염류집적 토양에서 작물의 안정적인 재배와 생산이 가능한 내염성 증진 품종 개발의 육종소재로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.
본 연구는 벼 배 배양 캘러스에 방사선 조사와 AZCA 처리를 통해 AZCA저항성 세포주를 선발 육성하고 proline 함량이 증가된 선발 계통을 중심으로 염분 스트레스에 저항성을 갖는 벼 계통을 육성하고 그 기작을 밝히고자 하였다. 먼저, 1) AZCA 저항성 후대로부터 NaCl 저항성 식물체를 선발하고, 2) 선발된 저항성 계통의 생리적 생화학적 특성을 분석하였으며, 3) 분자적 특성을 RT-PCR을 통해 조사하고 유전적 변이를 탐색하였다. AZCA저항성 $M_{3}$ 3,000 계통으로부터 얻어진 약 20,000 종자에 염분 적정 선발 농도로 밝혀진 1.5%의 염분을 처리하여 내염성 (ST) 벼 116 개체를 선발하고, $M_{4}$ 후대 세대를 양성하였다. $ST\;M_{4}$ 세대에서 2차 내염성 계통 선발을 위해서 $M_{4}$ 세대계통을 1.2% NACl 에서 대조구와 생육 조사한 결과, 대조구 식물은 생육이 약하고 성장이 지연되는 것을 볼 수 있었다. 내염성 계통(ST-13, ST-16)으로부터 유도된 캘러스에 NaCl 처리한 결과, 대조구, ST-13, ST-16의 생존율은 9%, 16%, 20%로 나타났다. 또한, 필수 아미노산 함량을 잎, 종자 및 캘러스로 나누어 분석한 결과 ST-13와 ST-16는 대조구와 비교하여, 1) 잎에서는 약 1.24, 1.3배, 2) 종자에서는 1.49, 2.43배, 3) 캘러스에서는 1.32, 1.60배 증가하는 것이 확인되었다. 내염성 계통과 대조구에서 이온함량을 비교한 결과 잎과 뿌리에서 $K^{+},\;Na^{+}$ 및 $Na^{+}/K^{+}$ 비율을 보면 대조구보다 $Na^{+}/K^{+}$ 비율이 낮아진 것이 확인되었다. 내염성과 연관된 유전자 P5CS, NHXI를 이용하여 RT-PCR 실험을 수행한 결과, 돌연변이 계통에서 이들 유전자의 발현이 증가됨을 확인할 수 있었다. 본 연구에서 선발된 계통은 내염성 육종 및 기초 연구를 위한 재료로 이용될 수 있을 것으로 사료된다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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