소라, Batillus cornutus의 난소구조와 난모세포 발달단계를 광학현미경과 투과전자현미경 (TEM) 을 이용하여 관찰하였다. 전라남도 완도군 연안에서 다이버에 의해 채집된 소라는 자웅이체로서 난소는 소화맹낭부에서 꼬리돌기 끝까지 간췌장의 외측을 싸고 발달되어 있었으며, 성숙 시기에 난소는 녹색을 나타내었다. 난소의 내부 구조는 다수의 난소소엽으로 구성되어 있었으며, 난소소엽은 상피세포와 간충결합조직으로 구성되어 있었다. 난원세포는 큰 핵과 전자밀도가 높은 인을 포함하고 있었다. 난황형성 전기의 난모세포는 세포질에 전자밀도가 낮았고, 작은 구형의 난황 과립이 산재해 있었다. 난황형성개시기의 난모세포는 난병에 의해 난소소엽과 연결되어 있었으며, 투과전자현미경 관찰 결과, 세포질에는 잘 발달된 골지체, 조면소포체, 미토콘드리아와 같은 세포소기관과 전자밀도와 크기가 다양한 난황과립이 다수 존재하였다. 이들 난황과립의 전자밀도와 크기는 전단계의 난모세포보다 증가하였다. 후기 난황형성활성기의 난모세포의 난막 두께는 약 4.4 ${\mu}m$였다. 성숙한 난모세포는 세포질에 전자밀도가 높은 단백질성의 난황과립과 전자밀도가 낮은 지질성의 난황과립으로 가득 차 있었으며 두께 약 6.5 ${\mu}m$인 난막에 의해 둘러싸여 있었다.
열대지역에 서식하는 경골어류 잉어과(Cyprinidae)에 속하는 tiger barb (Puntius tetrazona Bleeker, 1855)의 난자형성과정을 광학현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 난소는 한 쌍으로 흰색의 장타원형(장축 2 cm, 단축 1 cm)이었으며, 부레와 창자 사이에 위치하고 있었다. 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵 내에 다수의 인들이 분포하고 있었다. 초기의 난원세포의 세포질은 hematoxylin으로 매우 강하게 파란 색으로 염색되어 호염기성을 띠고 있었고, 핵막을 따라서 여러 개의 인들이 분포하고 있었다. 초기시기의 제1난모세포는 난세 포 세포질의 가장자리인 세포막 쪽에서 국한적으로 난황포들이 한 층으로 형성되기 시작하였다. 이 시기에 난막은 형성되기 시작하였으나 매우 얇게 관찰되었고 인은 파란색으로 관찰되어 쉽게 구별되었다. 발생이 진행됨에 따라서 제1난모세포는 난황포 가 증식하기 시작하였고, 세포막에서 핵 쪽으로 증가하는 경향을 보였다. 세포질의 hematoxylin 염색도는 많이 낮아졌으나 핵 주 위는 아직 염색도가 높게 유지되었고 난막은 두꺼워졌다. 제2난 모세포는 제1난모세포 시기 때보다 더 난황포가 증식되어 세포 질 전체를 차지하고 있었다. 난자가 더 성숙함에 따라서 난황포 는 응축되어 난황괴를 이루고 있었다. 또한 모든 난자형성과정중 에 유구(oil droplets)의 발생은 관찰되지 않았다.
노랑초파리의 난실에서의 단백질 합성을 난자형성과정의 단계별로 자기방사법을 이용하여 관찰하였다 단백질은 영양세포에서 난자형성 초기에 미약한 정도로 함성되는 것으로 나타나지만, 가장 활발하게 합성되는 세포는 여포세포이다. 난모세포와 영양세포에서는 단백질이 거의 합성되지 않고 있다. 여포세포에서 합성된 단백질은 Stage 10 이후의 단계에서만 난모세포로 이동하는 것으로 관찰되었다 난모세포에 괸만하게 분포된 은입자는 난자 형성을 위한 다양한 목적을 위해 여포세포로 부터 이입된 단백질로 짐작된다. 특히 난황립의 형성에 여포세포의 단백질이 최소한도 부분적으로 관여한다는 사실을 알 수 있었다.
조기어강 (Actinopterygii), 카라신목 (Characiformes), 카라신과(Characidae)에 속하는 담수산 경골어류에 속하는 Glow-light tetra (Hemigrammus erythrozonus)의 난자형성과정을 다른 어류와의 차이점을 확인하기 위하여 광학현미경으로 관찰한 결과 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵 내에 다수의 이형염색질들이 분포하고 있었다. 제1난모세포의 경우 난황포가 단지 난세포 가장자리에만 배열되어 있었고 난막의 형성은 관찰되지 않았다. 제2난모세포에서는 난막이 형성되었고 제1난모세포에 비해서 난황포가 점점 핵 쪽으로 증식된 경향을 보였다. 발생이 진행됨에 따라서 호염기성 물질들은 점점 감소하는 경향을 보였고 후에 난막 주위에만 국한적으로 분포하였으며, 난막의 두께와 난자의 크기는 점점 증가되었다. 이상과 같이 glow-light tetra의 난자형성과정은 난세포의 크기 증가, 난황낭의 축적, 염기성 물질의 감소, 난막발달 및 두께의 증가로 요약될 수 있으며 일반적인 다른 과의 담수경골어류와 큰 차이는 없는 것으로 확인되었다. 본 연구는 광학현미경상의 조직학적 결과이므로 앞으로 정확한 난자형성과정을 단계적으로 확인하기 위한 투과전자현미경을 이용한 미세구조적 연구가 필요하다.
아프리카 왕달팽이 (Achatina fulica)의 난모세포 성숙과정을 전자현미경을 통해 관찰한 결과 3단계 과정으로 나눌 수 있었다. 제1기 난모세포는 그 크기가 $220\times400{\mu}m$정도의 작은 타원형의 세포로서 밝은 핵질속에 2개의 인이 존재하였다. 세포질에는 많은 수의 사립체와 조면소포체 그리고 리보솜이 있었으며 난황과립들은 관찰되지 많았다. 제2기 난모세포의 핵은 세포질의 용적에 비해 비교적크고 한 개의 인을 소지하고 있었다. 내, 외 이중막으로 구성된 핵막에는 많은 핵공이 관찰되고 이를 통해 물질 이동 현상이 관찰되었다. 세포질에는 많은 수의 사립체, 골지체 그리고 지방성 난황과립들이 출현하였으며, 대, 소형의 공포(직경, $0.8\sim3.0{\mu}m$)들 속에는 단백질성난황 과립들이 형성, 성숙되고 있었다. 제3기 난모세포는 핵에 비해 핵소체의 크기가 증대되었고 핵공을 통한 물질이동현상은 관찰되지 않았다. 세포질 속에는 성숙된 단백질성난황과립과 지방성난황과 립들로 가득 차 있었으며, 난막의 주위에는 미세융모가 발달해 있었다.
담수산 잉어과(Cyprinidae), 황어아과(Leuciscinae)에 속하는 버들치(Chinese minnow; Rhynchocypris oxycephalus)의 난자형성과정과 성숙난 난막의 미세구조를 광학현미경과 전자현미경으로 관찰한 결과는 다음과 같다. 난원세포의 세포질은 호염기성이었고 핵 내에 다수의 인들이 분포하고 있었다. 제1난모세포의 경우 난황포가 단지 난세포 가장자리에만 배열되어 있었고 난막의 형성은 관찰되지 않았다. 제2난모세포에서는 난막이 형성되었고 제1난모세포에 비해서 난황포가 점점 핵 쪽으로 증식된 경향을 보였다. 발생이 진행됨에 따라서 호염기성 물질들은 점점 감소하는 경향을 보였고 후에 난막 주위에만 국한적으로 분포하였으며, 난막의 두께와 난자의 크기는 점점 증가되었다. 배란된 성숙난 난막의 표면은 미세융모와 같은 구조물들에 의하여 덮혀 있었고 동물극 쪽에 깔떼기 형태의 난문이 발견되었다. 난막의 단면을 확인한 결과 부착성 외층과 섬유상 내층 모두 2층으로 구성되어 있었다. 이상과 같이 버들치의 난자형성과정은 난세포의 크기 증가, 난황낭의 축적, 염기성 물질의 감소, 난막발달 및 두께의 증가로 요약될 수 있으며 이 패턴은 잉어과의 공통적인 특징으로 생각된다. 그러나 배란된 성숙난 난막의 미세구조적 특징들은 이 종만이 가지는 종특이성으로 종을 분류하는 데 이용될 수 있다.
밀어 (Rhinogobius brunneus)의 난자형성과정에서 난황전구 단백질 (vitellogenin, Vg)의 변화 및 estrogen에 의한 혈청단백질의 유도에 관하여 조사하였다. 혈청내 Vg는 분자량 190, 130 및 115 kDa(reduced form)으로 난자의 성숙과정에서 peptide cleavage가 일어났다. 수컷 밀어에 17$\beta$-estradiol을 1회 주사한 후 48시간에 다량의 Vg로 추정되는 단백질이 유도되어 1주간 지속되었으며 이후로 감소하였다. 이러한 현상은 동계적응 밀어에서는 관찰되지 않았다. 환경 estiogen의 일종인 nonylphenol을 주사하여 Vg으로 추측되는 혈청단백을 유도하였다. 밀어는 환경에스트로젠에 의한 수컷에서 Vg유도에 적합한 실험어류로 사료된다.
두꺼비 (Bufo gargarizans)의 난소주기를 파악하기 위해 암컷 성체를 대상으로 gonadosomatic index (GSI)와 난소 내 여포난자의 크기와 난황 축적 정도를 기준으로 발달과정을 연중 조사하였다. 4월에는 난소 무게와 GSI가 가장 낮게 나타났으며 모든 여포난자들은 난황 축적 전단계의 상태로 존재하여 난황 형성이 중단된 것으로 판단된다. 난소 무게와 GSI가 증가하기 시작한 5월의 난소에서는 난황 축적 전기단계의 여포난자가 출현하였고 6월에는 난황 축적 중기단계와 난황 축적 전단계의 여포난자가 존재하여 난소 무게와 GSI도 증가하여 나타났다. 이러한 현상은 이 시기에 난황 축적현상이 진행되는 것을 의미하며 난소 무게와 GSI가 급격히 증가하기 시작한 9월에는 난황 축적 중기단계의 여포난자들과 난황 축적이 거의 완성된 난황 축적 후기단계의 여포난자들이 존재하였다. 난황 축적을 마치고 성장이 완료된 여포난자들은 10월부터 일부 출현하기 시작하여 동면기인 12월에 급격히 증가하였으며 2월의 난소에서는 성장이 완료된 여포난자가 전체적으로 존재하여 여포난자의 성장기에는 난소 내의 모든 여포난자들이 동시적 (synchronized)으로 진행되지 않고 각각의 여포난자에 따라 진행되다가 배란시기에 성장이 완료된 상태를 유지하는 난소주기를 나타내었다.
한국산개구리(Rana coreana)의 난소주기를 파악하기 위해 암컷 성체를 대상으로 gonadosomatic index(GSI)와 난소 내 여포난자의 크기와 난황축적 정도를 기준으로 발달과정을 연중 조사하였다. 난소무게와 GSI는 3월부터 5월까지 가장 낮게 나타났으며 모든 여포난자들은 난황축적 전단계의 상태로 존재하여 난황형성이 중단된 것으로 판단된다. 난소무게와 GSI가 증가하기 시작한 6월의 난소에서는 난황축적 전기단계의 여포난자가 출현하였고 8월에는 난황축적 중기단계와 난황축적 전단계의 여포난자가 존재하여 난소무게와 GSI도 증가하여 나타났다. 이러한 현상은 이 시기에 난황축적 현상이 활발하게 진행되는 것을 의미하며 난소무게와 GSI가 높게 나타난 9월에서 11월까지는 난황축적 중기단계의 여포난자들과 난황축적이 거의 완성된 난황축적 후기단계의 여포난자들이 존재하였다. 동면중인 12월부터 난황축적을 마치고 성장이 완료된 여포난자들이 출현하였으며 2월의 난소에서는 성장이 완료된 여포난자가 전체적으로 존재하여 여포난자의 성장기에는 난소내의 모든 여포난자들이 동시적(synchronized)으로 진행되지 않고 각각의 여포난자에 따라 진행되다가 배란시기에 성장이 완료된 상태를 유지하는 난소주기를 나타내었다.
미꾸리과 (Cobitidae)에 속하는 한국 고유종인 수수미꾸리 Kichulchoia multifasciata 생식세포들의 형태학적 특징을 연구하기 위해 조직학적 방법으로 난소 내의 난세포 및 난막의 구조를 광학현미경과 전자현미경을 이용하여 조사하였다. 2010년 11월 수수미꾸리의 난소에는 다양한 발생단계의 생식세포들을 가지고 있었다. 난원세포의 핵은 평균 $42.9{\pm}6.9$ (31.1~50.3) ${\mu}m$이며, 세포 크기는 평균 $103.9{\pm}24.7$ (69.8~130.1) ${\mu}m$로 나타났다. 핵 내 에는 인이 산재하였으며, 전체적으로 hematoxylin에 강하게 염색되었다. 제1난모세포의 핵은 난원세포의 핵보다 커졌으며, 핵 내 의 인들이 핵막 인근으로 이동하여 분포하였고 세포는 평균 $277.5{\pm}60.5$ (216.7~354.9) ${\mu}m$였다. 제1난모세포 성숙 초기에는 세포질에 난황포를 형성하기 시작하였으며 이후 난막의 방사대가 형성되기 시작하였다. 성숙단계가 진행될수록 평균 $617.6{\pm}85.1$ (503.4~723.6) ${\mu}m$의 크기에 제2난모세포가 발달하였고 핵막과 인을 제외한 부분이 호염성 염색물질인 eosin에 강하게 염색되었다. 또한 세포질의 대부분을 차지하고 있는 난황포에는 난황구가 축적되기 시작하였으며 일부 난황괴가 형성되고 있었다. 한편 난막에는 미세융모가 관통하는 방사대와 외측의 미세융모가 확 인되었다. 2011년 3월 수수미꾸리의 수정난을 주사전자현미경으로 관찰한 결과 난막의 표면에는 2~3 ${\mu}m$의 미세융모가 분포하였으며 외경이 크고 내경이 작아지는 깔대기 모양의 난문이 관찰되었다. 난문 주변의 미세융모는 평균 $5.26{\pm}1.22$ (6.79~3.39) ${\mu}m$로 난막 표면의 미세융모 보다 긴 것으로 확인되었다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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