Target Strength of Anchovy Engraulis japonicaus by Theoretical Acoustic Scattering Model

음향산란이론모델을 이용한 멸치(Engraulis japonicus)의 음향산란강도 추정

Abstract

This study estimates the target strength of anchovy Engraulis japonicus required for studying their distribution and density using acoustics and evaluates the acoustic scattering characteristics of anchovies by frequency using the Kirchoff ray mode (KRM) model. The experiment was conducted on 30 anchovies with 4.7-21.5 cm total length. The maximum TS_cm (Simming angle, 9.1°; standard deviation, ± 13.1°) according to total length was -66.9, -65.2, -64.4, and -63.4 dB at 38, 70, 120, and 200 kHz, respectively. The average TS_cm (Simming angle: 9.1°, standard deviation: ± 13.1°) according to total length was -68.9, -68.8, -69.6, and -70.0 dB at 38, 70, 120, and 200 kHz, respectively. The results of this study provide an important basis for future studies that use acoustics to estimate the target strength of anchovies.

서론

멸치(Engraulis japonicus)는 청어목(Clupeiformes) 멸치과(Engraulidae)에 속하는 어류로, 우리나라 연근해 생태계에서 일차생산자와 상위 포식자를 연결해주는 어종이다(Takahashi et al., 2001; Takagi et al., 2009). 또한, 상업적으로 가치가 매우 높은 어종이며, 우리나라에서는 멸치 자원을 보호하기 위해서 연간 잡을 수 있는 양을 정하여, 그 한도내에서만 어획을 허용하여는 총허용어획량(total allowable catch) 제도를 시범운영하고 있다(FIRA, 2024). 하지만, 최근 10년간 멸치의 어획량은 점점 감소하고(MOF, 2023), 수온 상승으로 인하여 성육장과 산란장이 변동되고 있는 추세이다(NIFS, 2024). 따라서, 우리나라 연근해 생태계에서 생물학적 가치가 높으며, 우리의 일상생활에서 다양한 용도로 사용되는 멸치를 지속적으로 이용하기 위해서는 과학적인 조사를 통한 수산자원의 모니터링이 필요하다. 수산자원을 모니터링하는 방법 중 하나로 음향조사 방법이 있다. 음향조사 방법은 다른 조사와 달리 조사 해역의 전수층을 관측할 수 있으며, 수산자원의 수직·수평 분포를 파악할 수 있어 세계 여러 나라에서 사용하고 있는 방법이다(Yang et al., 2014; Han et al., 2017; Yoon et al., 2017). 음향조사 방법을 이용하여 대상 생물의 분포와 밀도를 추정하기 위해서는 먼저 대상 생물이 가지고 있는 고유의 음향산란강도(target strength, TS)을 파악해야 한다. 대상 생물의 TS를 추정하는 방법에는 실험적 방법과 이론적 방법이 있다. 실험적 방법에는 ex-situ 방법과 in-situ 방법이 있으며, 이론적인 방법에는 음향이론모델을 이용한 방법이 있다. Ex-situ 방법은 대상 생물을 마취시켜 줄에 고정하여 실험하는 방법과 수조에 어류를 풀어놓고 자유 유영상태에서 실험하는 방법이 있다. In-situ 방법은 실제 현장에서 과학어군탐지기를 이용하여 측정하는 방법이다. 이론적인 방법은 KRM (Krichoff-ray Mode) 또는 DWBA (Distorted Wave Born Approximation) 모델과 같이 대상 생물의 체형과 부레를 근사하여 대상 생물의 TS를 측정하는 방법이다. 음향 산란이론모델 방법을 이용하여 대상 생물의 TS를 측정할 때는 대상 생물의 체장과 체중, 음속비와 밀도비, 부레의 유무 여부, 대상 생물의 유영자세각, 주파수 등의 매개변수들을 고려해야 한다(Mukai and Iida, 1996; Sawada et al., 2002; Yoon et al., 2017; Park et al., 2022).

본 연구에서는 어류의 TS 추정에 자주 사용되는 KRM model을 이용하여 유영자세각과 체장에 따른 주파수별(18, 38, 70, 120 kHz) 멸치의 TS 변동 특성을 파악하였으며, 계측의 정확도를 분석하기 위해서 선행연구에서 나타난 TS 값과 비교 분석하였다.

재료 및 방법

멸치 체형과 부레 묘사

음향산란이론모델을 이용하여 멸치의 TS을 측정하기 위해서는 멸치의 체형과 부레에 대한 정보가 필요하다. 따라서, 본 연구에서는 국립수산과학원에서 2020년부터 2023년까지 트롤 조사를 통해 채집된 멸치와 통영 정치망에서 채집된 멸치를 대상으로 체형과 부레의 정보를 X-ray 촬영을 통해 수집하였다. 총 203개의 X-ray 사진 중 멸치의 체형과 부레의 형태가 선명한 30개의 사진을 선별한 후, 디지타이징 소프트웨어(Getdata Graph Digitizer V 2.26.0.20; Getdata Pty Ltd., Berghain, Germany)를 이용하여 멸치의 배면과 측면을 0.5 mm 간격으로 나누어 멸치 체형과 부레를 근사하였다(Fig. 1). 멸치 부레의 각도는 이미지분석프로그램(ImageJ V 1.54; Bharti Airtel Ltd., Bethesda, ML, USA)을 이용하여 측정하였다. KRM 모델에 사용한 멸치의 체장 분포는 4.7–21.5 cm (Avg, 9.7 cm)이었으며, 가랑이 체장은 4.3–20.8 cm (Avg, 9.0), 체고는 0.5–2.3 cm (Avg, 1.2 cm), 체폭은 0.3–1.7 cm (Avg, 0.7 cm), 부레의 기울기 각도는 4.7–42.3° (Avg, 17.1°)이었다(Appendix Table 1).

Fig. 1. An example of comparing the X-ray image of anchvoy Engraulis japonicus and measuring the size and tilt angle of the swimbladder. a, Lateral; b, Dorsal.

Appendix Table 1. The total length distribution of anchovy Engraulis japonicus used in the KRM model

KRM, Krichoff-ray mode; BH, Bladder height; BW, Bladder weight.

음향산란이론모델

멸치의 TS를 측정하기 위해 KRM model (Krichhoff-ray mode; Clay and Horne, 1994)을 이용하였다. KRM model은 어류의 체형과 부레를 실린더 혹은 원뿔모양으로 근사하여 각각의 음향산란성분을 구한 후, 어류 전체의 음향산란값을 추정한다. 식 (1)은 멸치 부레에 대한 음향산란성분 추정 식으로 구할 수 있다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}L_{b l a d} \approx-i \frac{R_{b c}\left(1-R_{b c}^{2}\right)}{2 \sqrt{\pi}} \sum_{j=0}^{N_{s}-1} A_{s b} \times \\ \quad\left[\left(k_{b} a(j)+1\right) \sin \theta\right]^{\frac{1}{2}} \times \exp \left[-i\left(2 k_{b} v_{j}^{+} \psi_{s b}\right)\right] \Delta u(j)\end{array}\end{align}\) ⋯⋯⋯ (1)

여기서, N_s은 부레의 실린더 수, i는 복소수의 허수, k와 k_b은 해수와 체형에 대한 파수, A_sb은 ka에 대한 진폭, Ψ_sb은 ka에 대한 위상 조정이다. A_sb와 Ψ_sb, Ψ_b, R_wb은 식 (2)–(5)을 이용하여 구할 수 있다.

\(\begin{align}A_{s b} \approx \frac{k a_{j}}{k a_{j}+0.083}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (2)

\(\begin{align}\psi_{s b} \approx \frac{k a_{j}}{40+k a}-1.05\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (3)

\(\begin{align}\psi_{b} \approx \frac{\pi k_{b} Z_{u}}{2\left[k_{b} Z_{u}+0.4\right]}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (4)

\(\begin{align}R_{w b}=\frac{\rho_{b} C_{b}-\rho_{w} C_{w}}{\rho_{b} C_{b}+\rho_{w} C_{w}}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (5)

여기서, Ψ_b은 위상 계수, R_wb는 어류의 체형과 해수 사이 경계면에 대한 반사계수, ρ_b는 어체의 밀도, C_b는 어체의 음속, ρ_w는 해수의 밀도, C_w는 해수의 음속이다. 식 (6)은 멸치 체형에 대한 음향산란성분 추정 식으로 구할 수 있다.

\(\begin{align}\begin{aligned} L_{\text {body }} \approx & -i \frac{R_{w b}}{2 \sqrt{\pi}} \sum_{j=0}^{N_{s}-1}[k a(j)]^{\frac{1}{2}} \Delta u(j) \\ & \times\left[\exp \left(-i 2 k v_{u j}-\left(1-R_{w b}^{2}\right)\right.\right. \\ & \left.\times \exp \left\{-i 2 k v_{u j}+i 2 k_{b}\left(V_{u j}-V_{L j}\right)+i \psi_{b}\right\}\right]\end{aligned}\end{align}\)⋯⋯⋯ (6)

여기서, N_b는 어류 체형에 대한 실린더 수, R_bc는 어류의 체형과 부레 사이 경계면에 대한 반사계수입니다. R_bc는 식 (7)을 이용하여 구할 수 있으며, 여기서 g와 h는 각각 밀도비와 음속비이다.

\(\begin{align}R_{b c}=\frac{g h-1}{g h+1}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (7)

대상 생물의 TS은 부레에 대한 음향산란성분과 체형에 대한 음향산란성분의 합으로 구하기 때문에 식 (8)과 같이 대상 생물의 후방산란성분(L_fish)를 구할 수 있다.

L_fish=L_blad+L_body ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (8)

따라서, 대상 생물의 TS는 식 (9)와 같다.

TS=20log|L_fish| ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (9)

본 연구에서는 멸치의 TS 값을 주파수(38, 70, 120, 200 kHz) 대역별로 유영 자세각을 -60 – 60°까지 1°간격으로 계산하였고, TS의 평균값과 최대값을 추정하였다. 멸치 TS의 평균값은 Kang et al. (2009)의 선행연구에서 나타난 멸치의 평균 자세 각 9.1°, 표준편차 ±13.1°와 선행연구들(Hwang et al., 2012, 2015; Park et al., 2022)에서 사용한 일반적인 어류의 평균 자세 각 -5°, 표준편차 ±15.0°의 두 가지 값을 확률밀도함수(probability density function, PDF)로 가정하여 각각의 평균 TS 값을 구하였으며, 평균 TS는 식 (10)과 (11)를 이용하여 계산하였다.

σ_bs=∫^π/2_-π/2σ(θ)f(θ)dθ ⋯⋯⋯⋯⋯ (10)

TS_avg=10log₁₀σ_avg ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (11)

여기서, σ(θ)은 유영자세각 θ별의 후방산란단면적이며, f(θ)은 각 유영자세각별 출현빈도이다. 멸치 체장에 따른 TS는 식 (12)와 (13)을 이용하여 구할 수 있으며, 식 (13)은 TS가 체장의 2승에 비례한다고 가정하였을 때 구할 수 있는 식이다.

TS=alog₁₀ FL+b ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (12)

TS=20log₁₀ FL+TS_cm ⋯⋯⋯⋯⋯⋯ (13)

음향산란이론모델을 이용하여 대상 어종의 TS를 추정하기 위해서는 어류 체형에 대한 밀도비와 음속비, 부레에 대한 밀도비와 음속비, 해수에 대한 밀도비와 음속비가 필요하다. 본 연구에서는 Clay and Horne (1994)의 선행 연구에서 나타난 밀도비와 음속비를 이용하였다. 실험에 사용한 어체의 음속비와 밀도비는 각각 1,070 kg/m³, 1,570 m/s이었으며, 부레에 대한 음속비와 밀도비는 각각 1.24 kg/m³, 345 m/s다(Table 1).

Table 1. The mean swimming angle and standard deviation of fish

결과 및 고찰

멸치의 부레 형상

촬영된 X-ray 사진을 통해 멸치 30개체의 체형과 부레와의 관계를 파악하였다(Fig. 2). 멸치의 체장이 4.7–21.5 cm (Avg, 9.7 cm)일 때, 부레의 길이는 0.9–4.1 cm (Avg, 2.0 cm)로 체장이 커질수록 부레의 길이는 증가하였으며, 체장에 대한 부레의 길이비는 0.10–0.35이었다. 부레 길이에 따른 부레의 높이는 0.07–0.70 cm (Avg, 0.3 cm) 로 나타났으며, 부레의 길이가 증가할수록 부레의 폭도 증가하는 경향을 나타내었다(Fig. 3). 멸치의 부레 형상을 연구한 Ok and Gucu (2019)의 연구에서 멸치 부레의 크기는 통계적으로 위 포만도와 내장의 유무와는 상관이 없으며, 간중량지수와 체중이 멸치 부레의 크기에 유의미한 영향을 나타낸다고 하였다. 또한, Zhao et al. (2008)과 Tong et al. (2022)의 연구에 따르면 수심이 깊어지면 압력이 커지고 이로 인해 부레의 크기가 감소하며, 이에 따라 어류의 TS 값이 감소한다는 연구결과가 있다. 따라서, 멸치 부레의 형상과 크기는 멸치의 체형 및 행동에 따라 영향을 받는 것으로 판단되며, KRM model을 이용하여 대상 생물의 TS 값을 추정하기 위해서는 어류 체형과 부레의 형상을 파악하는 것은 매우 중요할 것으로 판단된다.

Fig. 2. Relationship between body length and swim-bladder length.

Fig. 3. Relationship between length and height of swimbladder.

유영자세각에 따른 멸치의 음향산란강도

KRM 모델을 이용하여 멸치의 유영자세각(-60°–60°)에 따른 주파수별(38, 70, 120, 200 kHz) TS 변화를 파악하였다(Fig. 4). 멸치의 자세각이 0°일 때 멸치는 수평 방향을 나타내며, 자세각이 마이너스(-)일 때는 머리를 아래로 하였을 때, 자세각이 플러스(+)일 때는 머리를 위로하였을 때를 나타낸다. 체장 5.5 cm (No. 5) 멸치의 주파수별 TS 값은 -99.0 – -52.0 dB로 나타났다. 자세각에 따른 주파수별 최대 TS 값은 38 kHz의 경우 유영자세각이 -3°일 때 -62.5 dB로 가장 높은 값을 나타내었으며, 70 kHz에서 멸치의 TS 값은 유영자세각이 2°일 때 -58.0 dB로 가장 높은 값을 나타내었다. 120 kHz에서 멸치의 TS 값은 유영자세각이 3°일 때 -54.2 dB로 가장 높았으며, 200 kHz에서 멸치의 TS 값은 유영자세각이 3°일 때 -52.0 dB로 가장 높은 값을 나타내었다. 체장 16.9 cm (No. 28) 멸치의 주파수별 TS 값은 -88.1 – -37.5 dB로 나타났다. 자세각에 따른 주파수별 최대 TS 값은 38 kHz에서 유영자세각이 0°일 때 -39.9 dB로 가장 높은 값을 나타내었으며, 70 kHz에서 멸치의 최대 TS 값은 유영 자세각이 -6°일 때 -41.1 dB로 가장 높은 값을 나타내었다. 120 kHz에서 멸치의 최대 TS 값은 유영자세각이 -5°일 때 -38.5 dB로 가장 높은 값을 나타내었으며, 200 kHz에서 멸치의 최대 TS 값은 유영자세각이 -4°일 때 -37.5 dB로 가장 높은 값을 나타내었다. 체장 4.7–21.5 cm 멸치의 유영 자세각에 따른 주파수별 TS는 38 kHz의 경우 유영자세각이 -7° – 3°일 때 -62.6 – -29.7 dB, 70 kHz의 경우 유영자세각이 -7° – 9°일 때 -58.0 – -34.3 dB, 120 kHz의 경우 유영자세각 -8° – 2°일 때 -52.2 – -34.3 dB, 200 kHz의 경우 유영자세각이 -8° – 3°일 때 -55.7 – -35.6 dB로 머리를 아래 방향으로 향할 때 가장 높은 TS 값을 나타내었다.

Fig. 4. TS of anchovy for multi-frequency according to the tilt angle. a, TL, 5.5 cm; b, TL, 16.9 cm. The blue bars represent the bands with the highest TS values. TS, Target strength.

체형에 따른 멸치의 음향산란강도

음향산란이론모델을 이용하여 서로 다른 크기의 멸치 30개체에 대한 주파수별(38, 70, 120, 200 kHz) 최대 TS와 평균 TS를 산정하였다(Table 2). 최대 TS는 자세각 -60° – 60° 사이에서 가장 큰 값을 말한다. 평균 TS는 자세각 9.1°, 표준편차 ±13.1°와 자세각 -5.0°, 표준편차 ±15.0°를 PDF로 계산한 값을 말한다. 또한, 일반적으로 어류의 TS 값은 어류의 유영 행동에 많은 영향을 받으므로, 본 연구에서는 평균 유영자세각에 따른 멸치의 TS의 차이를 파악하고자 2가지 평균 유영자세각을 이용하여 멸치의 평균 TS를 파악하였다. 38 kHz에서 최대 TS는 -62.6 – -29.7 dB, 70 kHz에서 -58.0 – -34.3 dB, 120 kHz에서 -55.2 – -34.3 dB, 200 kHz에서 -55.7 – -35.6 dB로 나타났다. TS를 체장의 2승에 비례하여 계산한 표준화된 최대 TS_cm 값은 38 kHz에서 -66.9 dB, 70 kHz에서 -65.2 dB, 120 kHz에서 -64.4 dB, 200 kHz에서 -63.4 dB로 나타났다.

Table 2. Summary of linear regression of TS vs body length of anchovy Engraulis japonicus at frequency 38, 70, 120, 200 kHz; the values in the horizontal column are the average swimming angle and standard deviation of the fish

TS, Target strength.

멸치의 평균 자세각을 9.1°, 표준편차를 ±13.1°로 가정하였을 때 멸치의 평균 TS는 38 kHz에서 -63.2 – -30.2 dB, 70 kHz에서 -59.4 – -38.5 dB, 120 kHz에서 -58.4 – -42.0 dB, 200 kHz에서 -59.1 – -43.4 dB로 나타났다. 표준화된 평균 TS_cm 값은 38 kHz에서 -68.9 dB, 70 kHz에서 -68.8 dB, 120 kHz에서 -69.6 dB, 200 kHz에서 -70.0 dB로 나타났다.

멸치의 평균 자세각을 -5.0°, 표준편차를 ±15.0°로 가정하였을 때 멸치의 평균 TS는 38 kHz에서 -63.0 – -30.3 dB, 70 kHz에서 -59.4 – -37.8 dB. 120 kHz에서 -57.8 – -41.1 dB, 200 kHz에서 -58.0 – -42.0 dB로 나타났다. 표준화된 평균 TS_cm 값은 38 kHz에서 -68.7 dB, 70 kHz에서 -68.2 dB, 120 kHz에서 -68.7 dB, 200 kHz에서 -68.9 dB로 나타났다(Fig. 5). 일반적인 어류의 평균 자세각과 수조 실험을 통해 나타난 멸치의 평균 자세각을 이용하여 나타난 멸치의 평균 TS를 파악한 결과 38 kHz에서는 거의 차이를 보이지 않았으며, 200 kHz로 평균 TS 값은 약 2 dB 정도 차이를 나타났다. 이러한 차이를 보이는 이유는 멸치 체형에 따라 음향신호를 받는 면적이 다르기 때문이라 판단된다. 실험을 통해 나타난 멸치의 평균 유영자세각은 멸치가 머리를 위쪽으로 향한 상태이며, 일반적인 어류의 평균 유영자세각은 멸치가 머리를 아래쪽으로 향한 상태이기 때문에 반사되는 멸치의 음향신호의 면적이 다르기 때문이라 판단된다. 따라서, 어류의 평균 자세각과 표준편차 값에 따라 TS 값이 달라질 수 있으므로, 향후 연구에서는 멸치의 평균 유형자세각과 표준편차를 측정하여 멸치의 TS를 추정해야 한다고 판단된다.

Fig. 5. TS of anchovy according to the total length. a, 38 kHz; b, 70 kHz; c, 120 kHz; d, 200 kHz. The blue colour represent the maximum TS, while the red colour represent the average TS [9.1°, ±13.1°] and the green colour represent the average TS [-5°, ±15.0°] value. TS, Target strength.

In-situ 방법을 이용하여 멸치의 TS 값을 추정한 Yoon et al. (1996)의 연구에 따르면 주파수 38 kHz에서 멸치의 b₂₀ 값은 -72.9 dB로 나타났다. Ex-situ 방법을 이용하여 멸치의 TS 값을 추정한 Zhu (1990)의 연구에 따르면 주파수 38 kHz에서 b₂₀ 값은 -72.5 dB로 나타났다. Ex-situ 방법을 이용하여 체장 6.0–15.0 cm인 멸치를 대상으로 TS 값을 추정한 Zhao et al. (2008)의 연구에 따르면 주파수 38 kHz에서 b₂₀ 값은 -67.6 dB로 나타났다. ex-situ 방법을 이용하여 체장 4.8–12.2 cm인 멸치의 TS를 추정한 Kang et al. (2009)의 연구에 따르면 38 kHz에서 b₂₀ 값은 -65.8 dB, 120 kHz에서 -68.4 dB, 200 kHz에서 -69.1 dB로 나타났다. in-situ 방법을 이용하여 체장 3.5–19.5 cm인 멸치의 TS를 추정한 Sobradillo et al. (2021)의 연구에 따르면 멸치의 b₂₀ 값은 38 kHz에서 -66.5 dB, 120 kHz에서 -68.9 dB, 200 kHz에서 -73.2 dB로 나타났다. ex-situ 방법을 이용하여 멸치의 TS를 추정한 Sobradillo et al. (2021)의 연구에 따르면 멸치의 b₂₀ 값은 38 kHz에서 -65.8 dB, 120 kHz에서 -66.4 dB, 200 kHz에서 -68.7 dB로 나타났다(Table 3). 본 연구결과와 비교하였을 때 TS는 약 -4 dB 정도 차이를 나타내었으며, 이러한 이유는 실험에 사용한 멸치의 체장이 다르기 때문이다. 본 연구에서는 체장 10.0 cm 미만의 작은 멸치도 이용하여 멸치의 TS를 추정하였으나, 선행연구에서는 체장 13.0 cm 이상의 성어만을 이용하여 멸치의 TS를 추정하였기 때문에 이러한 차이가 나타난 것으로 판단된다. 또한, 일반적으로 알고 있는 어류의 평균 자세각인 -5.0°, 표준편차 ±15.0°(Hwang et al., 2012, 2015; Park et al., 2022)가 아닌 실험을 통해 나타난 멸치의 평균 자세각 9.0°, 표준편차 ±13.1°(Kang et al., 2009)로 평균 TS를 추정하였기 때문에 TS의 차이가 나타난 것으로 판단된다.

Table 3. Summary of average TS estimates by previous studies for anchovy Engraulis japonicus

TS, Target strength.