The Influence of Steepness and Natural Mortality Rate on the MSY Calculation in an Age-structured Model

연령구조평가모델 하의 MSY 계산에서 Steepness와 자연사망률의 영향 분석

Abstract

It is challenging to simultaneously estimate parameters in a stock-recruitment relationship, steepness, and natural mortality rate with the other parameters within an age-structured assessment model even in a data-rich situation. Such a problem leads to uncertainty in estimates of management references such as maximum sustainable yield (MSY), which are affected by those components. The objective of this study was to evaluate the effects of those parameters on MSY by analyzing the process of estimating the MSY. For illustration, we used two data sets: The chub mackerel Scomber japonicus in the Korean waters and the yellowtail flounder Limanda ferruginea in the Southern New England-Mid Atlantic. As a result, the natural mortality rate influenced spawning stock biomass per recruit, yield per recruit, and MSY, while steepness affected MSY. A sensitivity analysis enabled us to estimate the natural mortality rate and steepness. The optimal set of steepness and natural mortality was 1.0 and 0.37 per year for the chub mackerel, and 0.35, and 0.8 per year for the yellowtail flounder, respectively.

서론

연령구조평가모델에서 최대지속가능한 어획량(maximum sustainable yield, MSY)은 산란-가입 관계식의 모수인 steepness와 자연사망률에 크게 영향을 받는다(Hilborn and Walters, 2013). Steepness란 어획이 전혀 없는 상태에서 어미(산란자원)가 생산하는 자어(가입)에 대해서 20%의 어미가 생산하는 자어의 비율이라고 정의되었다(Mace and Doonan, 1988). 즉, 정확한 MSY 추정을 위해서는 모집단을 대표하는 steepness와 자연 사망률 값을 필요로 하다. 하지만 자료의 부족, 가입의 환경으로부터의 영향 등으로 인해서 steepness와 자연사망률을 연령 구조평가모델 내에서 다른 모수들과 함께 추정하기란 어렵다. 이를 위해 많은 연구자들은 자원평가 수행 시, steepness와 자연사망률을 임의의 값으로 가정을 하거나(Legault and Brooks, 2013), steepness의 경우 메타 분석(meta-analysis) 방법을 이용하여 추정하거나(Dorn, 2002; He and Field, 2019), 생활사 모수를 활용하여 추정하였다(Myers et al., 1999; Mangel et al., 2013). 자연사망률 또한 생활사 모수를 활용하여 추정하거나 모델 안에서 추정 해왔다(Pauly, 1980; Hoenig, 1983; Miller and Hyun, 2018). 하지만 여전히 두 모수의 추정은 불확실하다. 이와 같이 steepness와 자연사망률 추정치의 신뢰성이 불명확하다면, MSY 값 또한 정확하지 않을 것이다. 이에 steepness와 자연사망률이 MSY의 추정에 어떤 영향을 미치는 지에 대해서 수학적으로 밝히는 것은 중요하다.

본 연구에서는 수산자원평가모델 중 연령구조평가모델의 MSY 계산과정을 검토하며, steepness와 자연사망률이 MSY에 미치는 영향을 평가하였다. 이를 위해서 한국 연근해에 서식하는 고등어(Scomber japonicus)와 Southern New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미(Limanda ferruginea) 자료를 이용하였다. 두 개체군은 서로 확연히 다른 생태적 특징을 가지고 있다. 즉, 각 개체군을 대표하는 steepness와 자연사망률이 크게 다르기 때문에, steepness와 자연사망률에 따른 MSY의 변동성을 살펴보기 위해서 두 개체군을 선택하였다. 본 연구는 MSY 계산에서 steepness와 자연사망률의 영향을 설명하면서, 지속 가능한 어업 관리를 위한 두 모수의 중요성을 논하고자 한다.

재료 및 방법

예시로 쓰인 한국 연근해에 서식하는 고등어의 경우 통계청에서 연도별 총어획량(2000–2022년)을 수집(KOSTAT, 2000-2022)하였고, 국립수산과학원으로부터 대형선망어업에서 수집된 고등어의 연도별 단위노력당어획량(catch-per-unit-effor, CPUE) 자료(2000–2022년), 연령별 체장분포 자료(연도 미상), 체장빈도자료(2000–2022년), 연도별 어체 측정 및 성숙도 자료(2005–2022년)를 제공받았다. 우리나라의 고등어 어획량 중 매년 약 90%는 대형선망을 통해 어획된다. 따라서 본 연구에서는 대형선망어업으로 어획된 고등어의 체장빈도자료가 모집단 어획물의 체장빈도분포를 대변한다고 가정하였다. 체장 빈도자료와 연령별 체장분포자료를 이용하여 연도별 연령별 연령조성자료로 변환하여 연구에 사용되었다. 또한 모든 연도의 어체 측정 및 성숙도 자료를 일반화선형모형(generalized linear model)을 이용해 체장에 대한 일반화된 선형회귀식을 만들어 연도별 연령별 성숙률으로 변환하여 연구에 사용하였다.

New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미의 연도별 연령별 어획량(1973–2021년), 연도별 연령별 survey indices (NEFSC_spring, 1973–2021년; NEFSC_fall, 1973–2021년; NEFSC_winter, 1992–2007년; NEFSC_spring은 2020년 조사를 실행하지 않았고, NEFSC_fall은 2017년, 2020년 조사를 실행하지 않았다), 연도별 연령별 성숙률(1973–2021년), 연령별 연도별 평균 체중(1973–2021년) 자료는 NOAA (1973-2021년)에서 수집하였다.

자연사망률과 steepness에 의한 MSY의 변동성을 분석하기 위해서 연령구조평가모델인 NOAA의 ASAP (https://noaa-fisheries-integrated-toolbox.github.io/ASAP) 모델을 사용하여 분석하였다. 해당 모델은 부록에 기술되어 있다. 대상 개체군의 가장 적합한 자연사망률과 steepness 쌍을 찾기 위해서, 자연사망률과 steepness를 바꿔가며 음의 우도함수값에 대한 민감도 분석을 수행하였다. 고등어의 경우, steepness [0.3, 1.0], 자연사망률 [0.05, 1.4] per year 범위에서 진행하였고, 노랑꼬리가자미의 경우, steepness [0.25, 1.0], 자연사망률 [0.05, 1.4] per year범위에서 진행하였다.

MSY 계산 방법

연령구조평가모델에서 MSY를 계산하기 위해서 먼저 가입개체수당 산란자원량(spawning stock biomass per recruit, SSBPR)과 가입개체수당 어획량(yield per recruit, YPR)을 계산해야 한다. SSBPR이란 한 연급군의 모든 산란자원량을 해당 연급군의 가입개체수로 나눈 값이다. ASAP에서는 시계열의 마지막 연도의 MSY를 계산하기 위해서 마지막 연도의 SSBPR을 계산한다. 이를 위해 마지막 연도의 산란자원량(SSB)을 먼저 계산해야 한다. 그 식은 다음과 같다. 그리고 마지막 연도의 가입개체수(R), 평균 체중(w)과 성숙률(m)의 평형상태를 가정한다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}S S B_{T, a}(F)= \\ \left\{\begin{array}{l}R_{T} \cdot W_{f T, a} \cdot m_{T, A} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, a}\right) \text {,where } a=1 \\ R_{T} \cdot\left[\prod_{i=1}^{a-1} \exp \left(-Z_{T, i}\right)\right] \cdot W_{F T, a} \cdot m_{T, a} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, a}\right) \text { where } 2 \leq a \leq A-1 \\ R_{T} \cdot \frac{\left[\prod_{x=1}^{A-1} \exp \left(-Z_{T, A}\right)\right]}{1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)} \cdot W_{f T, A} \cdot m_{T, A} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, A}\right), \text { where } a=A\end{array}\right.\end{array}\end{align}\)⋯⋯(1)

SSB_T,a(F)는 마지막 연도, 연령 a의 산란자원량, R_T는 마지막 연도의 가입개체수, w_f,T,a는 암컷의 마지막 연도, 연령 a의 평균 체중, m_T,a는 마지막 연도, 연령 a의 성숙률, p_SSB는 일 년 중 어떤 시기의 산란자원량인지 계산하기 위한 비율(e.g. 7월 1일의 산란자원량을 구하기 위해서는 \(\begin{align}p_{SSB}\frac{6}{12}\end{align}\)로 사용한다.), A는 마지막연령(plus age group)이다.

Z_T,a=M+F_T·sel_a이고, M은 자연사망률, F_T는 마지막 연도의 어획사망률, sel_a는 연령 a의 어구선택성이다. SSBPR은 다음과 같다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}\operatorname{SSBPR}_{T}(F)=\frac{\sum_{\pi=1}^{6} S S B_{T, a}(F)}{R_{T}}=W_{F, T, 1} \cdot m_{T, a, 1} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, 1}\right) \\ +\sum_{a=2}^{A-1}\left[\left\{\prod_{i=1}^{a-1} \exp \left(-Z_{T, i}\right)\right\} \cdot W_{F T, a} \cdot m_{T, a} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, a}\right)\right] \\ +\frac{\left[\prod_{\pi=1}^{A-1} \exp \left(-Z_{T, a}\right)\right]}{1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)} \cdot W_{f, T, A} \cdot m_{T, A} \cdot \exp \left(-p_{S S B} \cdot Z_{T, A}\right)\end{array}\end{align}\)⋯(2)

SSBPR_T(F) 는 마지막 연도의 SSBPR이다. 두 번째로 YPR을 계산한다. YPR이란 한 연급군의 모든 연령의 어획량(Y)을 가입개체수로 나눈 값이다. SSBPR과 마찬가지로 시계열의 마지막 연도의 YPR만을 계산한다. 이를 위해 Baranov equation을 이용하여 어획개체수(C)를 구해야 한다. 어획량 또한 MSY 계산을 위해서 가입개체수의 평형상태를 가정한다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}C_{T, a}= \\ \left\{\begin{array}{l}R_{T} \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel} l_{\cdot}}{Z_{T, a}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)\right), \text { where } a=1 \\ R_{T} \cdot\left[\prod_{i=1}^{a-1} \exp \left(-Z_{T, i}\right)\right] \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{se} l_{a}}{Z_{T, a}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, a}\right)\right), \text { where } 2 \leq a \leq A-1 \\ R_{T} \cdot \frac{\left[\prod_{\pi=1}^{A-1} \exp \left(-Z_{T, a}\right)\right]}{1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)} \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel}_{A}}{Z_{T, A}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)\right), \text { where } a=A\end{array}\right.\end{array}\end{align}\)⋯⋯(3)

C_T,a는 마지막 연도, 연령 a의 어획개체수이다. 위의 식(3)에 마지막 연도의 연령별 평균체중을 곱하여, 어획량(Y)을 구할 수 있다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}Y_{T, a}(F)= \\ \left\{\begin{array}{l}R_{T} \cdot \frac{F_{T} \cdot \text { sel }_{a}}{Z_{T, a}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, a}\right)\right) \cdot W_{T, a} \text { where } a=1 \\ R_{T} \cdot\left[\prod_{i=1}^{a-1} \exp \left(-Z_{T, i}\right)\right] \cdot \frac{F_{T} \cdot s e l_{a}}{Z_{T, a}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)\right) \cdot W_{T, a} \text { where } 2 \leq a \leq A-1 \\ R_{T} \cdot \frac{\left[\prod_{T=1}^{A-1} \exp \left(-Z_{T, a}\right)\right]}{1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)} \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel}_{A}}{Z_{T, A}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)\right) \cdot W_{T, A}, \text { where } a=A\end{array}\right.\end{array}\end{align}\)⋯⋯(4)

Y_T,a(F)는 마지막 연도, 연령 a의 어획량이다. YPR은 다음과 같이 계산될 수 있다.

\(\begin{align}\begin{array}{l}Y_{P R}(F)=\frac{\sum_{\mathrm{a}} Y_{T, \mathrm{a}}(F)}{R_{T}} \\ =\frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel}_{\perp}}{Z_{T, a}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, 1}\right)\right) \cdot W_{T, 1}+\sum_{a=2}^{A-1}\left[\left\{\prod_{i=1}^{a-1} \exp \left(-Z_{T, 3}\right)\right\} \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel}_{a}}{Z_{T, a}}\right. \\ \left.\cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, a}\right)\right)\right] \\ \quad+\frac{\left[\prod_{x=1}^{A-1} \exp \left(-Z_{T, a}\right)\right]}{1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)} \cdot \frac{F_{T} \cdot \operatorname{sel}_{A}}{Z_{T, A}} \cdot\left(1-\exp \left(-Z_{T, A}\right)\right) \cdot W_{T, A}\end{array}\end{align}\)       ⋯⋯(5)

YPR_T(F)는 마지막 연도의 YPR이다. SSBPR과 YPR을 구하고, 이를 이용하여 산란자원량을 계산해야 한다. 이를 위해서 Beverton-Holt 관계식에 가입개체수의 평형상태를 가정해야 한다. 가입개체수의 평형상태를 가정한 Beverton-Holt 관계식은 다음과 같다.

\(\begin{align}R_{T}=\frac{\alpha \cdot S S B_{T \cdot}}{\beta+S S B_{T, \cdot}}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(6)

SSB_T,⦁ = Σ_aSSB_T,a이다. 이때, α, β는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

\(\begin{align}\alpha=\frac{4 h R_{0}}{5 h-1}, \beta=\frac{\operatorname{SSBPR}_{T}(1-h)}{R_{0}(5 h-1)}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯ (7)

다음 과정으로 식 (2)와 식 (6)을 이용해서 산란자원량을 표현한다.

SSB_T,⦁ = α·SSBPR_T(F)-β⋯⋯⋯⋯⋯ (8)

식 (2)와 식 (7)에서 계산된 산란자원량을 이용해서 가입개체수를 구한다.

\(\begin{align}R_{T}(F)=\frac{\operatorname{SSB}_{T \cdot}}{\operatorname{SSBPR}_{T}(F)}=\alpha-\frac{\beta}{\operatorname{SSBPR}_{T}(F)}\end{align}\)⋯⋯⋯⋯ (9)

계산된 YPR과 계산된 가입개체수를 이용해서 어획량을 구한다

\(\begin{align}Y_{T}(F)=Y P R_{T}(F) \cdot R_{T}(F)=Y P R_{T}(F) \cdot\left(\alpha-\frac{\beta}{\operatorname{SSBPR}_{T}(F)}\right)\end{align}\)⋯ (10)

이렇게 계산된 어획량의 최고 지점에 해당되는 어획량을 MSY라고 지칭한다.

결과

한국 연근해에 서식하는 고등어

자연사망률이 같고 steepness가 다른 경우, 어획사망률에 따른 SSBPR, 어획사망률에 따른 YPR의 차이가 없었고, steepness가 같고 자연사망률이 다른 경우에는 차이가 났다. 어획사망률에 따른 어획량의 경우, 자연사망률이 같고 steepness가 다를 때, steepness가 증가할수록 MSY는 감소하였고, steepness가 같고 자연사망률이 다를 때, 자연사망률이 증가할수록 MSY는 증가하였다(Fig. 1). Steepness와 자연사망률에 따른 MSY의 변동을 살펴보면 steepness가 0.5, 0.6일 때를 제외하고 자연사망률이 증가함에 따라 MSY는 감소하다 증가하는 경향이 있었다. Steepness가 0.5일 때는 MSY가 증가하다 감소하였다 다시 증가하였고, steepness가 0.6일 때는 MSY가 감소, 증가, 감소, 증가하였다. 자연사망률이 0.05 per year 이상, 0.3 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 감소하는 경향이 있었고, 자연사망률이 0.35 per year 이상, 1.25 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 감소하다 증가하였다. 그리고 자연사망률이 1.3 per year 이상, 1.4 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 증가하였다(Fig. 2).

Fig. 1. Spawning stock biomass per recruit (SSBPR), yield per recruit (YPR) and yield under different combinations of natural mortality rate and steepness for chub mackerel Scomber japonicus in Korean waters. Left panels (a, c, e) illustrate those with fixed natural mortality rate and varying steepness wheareas right panels (b, d, f) illustrate those with varying natural mortality rates and fixed steepness.

Fig. 2. MSY for chub mackerel Scomber japonicus in Korean waters. MSY, Maximum sustainable yield.

Southern New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미

자연사망률이 같고 steepness가 다른 경우, 어획사망률에 따른 SSBPR, 어획사망률에 따른 YPR이 차이가 없었고, steepness가 같고 자연사망률이 다른 경우에는 차이가 났다. 어획사망률에 따른 어획량의 경우, 자연사망률이 같고 steepness가 다를 때에 steepness가 증가할수록 MSY가 증가하였으며, steepness가 같고 자연사망률이 다를 경우엔 자연사망률이 증가할수록 MSY가 증가하였다(Fig. 3). Steepness와 자연사망률에 따른 MSY의 변동을 살펴보면 steepness가 0.25부터 0.45까지는 자연사망률이 증가함에 따라 대체적으로 MSY는 증가하는 경향이 있었고, steepness기 0.5부터 1.0까지는 자연사망률이 증가함에 따라 MSY가 감소하다 증가하는 경향이 있었다. 자연사망률이 0.05 per year 이상, 0.3 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 감소하는 경향이 있었고, 자연사망률이 0.35 per year 이상, 0.5 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 감소하다 증가하였다. 그리고 자연사망률이 0.55 per year 이상, 1.4 per year 이하에서는 steepness가 증가함에 따라서 MSY는 증가했다(Fig. 4).

Fig. 3. Spawning stock biomass per recruit (SSBPR), yield per recruit (YPR) and yield under different combinations of natural mortality rate and steepness for yellowtail flounder Limanda ferruginea in Southern New England-Mid Atlnatic. Left panels (a, c, e) illustrate those with fixed natural mortality rate and varying steepness wheareas right panels (b, d, f) illustrate those with varying natural mortality rates and fixed steepness.

Fig. 4. MSY for yellowtail flounder Limanda ferruginea in Southern New England-Mid Atlantic. MSY, Maximum sustainable yield.

예시로 사용된 개체군들에게 적합한 steepness와 자연사망률 쌍 분석

한국 연근해에 서식하는 고등어의 경우 자연사망률 0.37 per year, steepness 1.0인 쌍에서 목적함수 값이 가장 낮았다. Southern New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미의 경우 자연사망률 0.8 per year, steepness 0.35인 쌍에서 목적함수 값이 가장 낮았다(Fig. 5). 목적함수는 식 (A.19)이다.

Fig. 5. Objective fiunction values for chub mackerel Scomber japonicus in Korean waters (panel a) and yellowtail flounder Limanda ferruginea in Souther New England-Mid Atlantic (panel b)

고찰

가입은 산란자원량뿐만 아니라 해양 환경에 의해서도 결정된다. 많은 어류들은 초기 생활사 시기에 부유생물 시기를 가진다. 이 시기의 생물들은 유영 능력 없이 해류를 따라 부유하고, 크기가 작기 때문에 환경적 변화에 더 민감하여, 가입은 해양 환경에 의해서도 결정될 수 있다. 특히 forage fish의 경우 가입이 산란 자원량보다 해수면 온도나 먹이 풍부도와 같은 환경에 더 많은 영향을 받는다고 알려져 있다(Essington et al., 2015; Szuwalski and Hilborn, 2015; Lindegren et al., 2018). 즉 steepness가 1이라고 여겨질 수 있다. 여기서 forage fish란 동물성 플랑크톤을 먹이로 하는 어류로 대형 어류, 바닷새, 해양 포유류와 같은 상위 영양 수준의 포식자에게 에너지를 전달함으로써 해양 생태계에서 중요한 역할을 하고, 전 세계 어업의 약 20%를 차지할 정도로 생태적으로, 경제적으로 중요한 어종들이다(Essington et al., 2015; Szuwalski et al., 2019). 그렇기 때문에 어종의 forage fish의 해당 여부에 따라서 산란-가입 관계가 달라질 수 있음을 유의하여 수산자원평가에 적용하여야 한다.

한국 연근해에 서식하는 고등어의 경우 0–300 m에 서식하는 유영 어류(pelagic fish)이고, 알 또한 부유란으로 해양 환경이 가입에 큰 영향을 미칠 것으로 예상할 수 있었고, 많은 연구들에서는 고등어를 forage fish로 분류하여(Szuwalski and Hilborn, 2015; Hilborn et al., 2017; Richards et al., 2018), 고등어의 가입은 해양 환경에 큰 영향을 받는다고 예상할 수 있었다. 이러한 예상과 같이 민감도 분석 결과 또한 steepness가 1.0으로 해당 개체군의 가입은 산란자원에 상관없이 환경에 의해 결정되는 것을 시사한다. 다른 예시로 이용된 Southern New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미의 경우 20–100 m의 얕은 곳에서 서식하고, 저서성 어류(demersal fish)이며, 해저에서 침성란을 방란한다. 또한 해당 개체군의 주된 먹이는 갑각류와 갯지렁이들로 forage fish로 분류되지 않는다(Link et al., 2002). 따라서 가입에 대한 해양 환경의 영향이 고등어에 비해서 적을 것이라고 예상된다. 이러한 예상과 같이 민감도 분석 결과 또한 steepness가 0.35으로 해당 개체군의 가입은 산란자원에 크게 영향을 받는다고 해석할 수 있다.

고등어 개체군의 선행연구를 살펴보면 Kuriyama et al. (2023)에서는 미국의 태평양 연안에 서식하는 고등어의 steepness가 0.75로 가정하여 자원평가를 수행하였다. Kim (2021)에서는 한국 연근해에 서식하는 고등어의 자연사망률을 0.11 per year과 0.13 per year으로 추정되었고, 같은 개체군을 대상으로 한 Gim et al. (2020)에서는 자연사망률을 0.38 per year으로 추정하였다. 본 연구의 민감도 분석 결과와 Gim et al. (2020)은 같은 연령구조평가모델을 사용하였고, 민감도 분석 방법을 이용해 자연사망률을 추정하여 상이한 결과를 확인할 수 있었다. Southern New England-Mid Atlantic 노랑꼬리가자미의 선행연구는 Thorson (2020)에서는 가자미목(Pleuronectiformes)의 steepness를 0.76으로 추정하였다. Miller and Brooks (2021)에서는 Southern New England-Mid Atlantic 노랑꼬리가자미의 steepness를 0.53으로 추정하였다. NOAA에서는 Southern New England-Mid Atlantic 노랑꼬리가자미의 자원평가를 위해서 자연사망률을 0.2 per year로 가정하여 수행하여 왔고(Cadrin, 2003), 근접한 지역인 Georges Bank에 서식하는 노랑꼬리가자미의 자연사망률은 0.963 per year (1세), 0.689 per year (2세), 0.585 per year (3세), 0.534 per year (4세), 0.513 per year (5세), 0.514 per year (6세), 0.538 per year (7세), 0.592 per year (8세), 0.696 per year (9세), 0.908 per year (10세)으로 추정되었다(Alade et al., 2014). 노랑꼬리가자미의 선행연구결과와 본 연구의 결과와는 차이가 있는 것을 확인할 수 있었다.

여러 연구에서 steepness와 자연사망률은 약한 음의 상관관계를 가진다고 밝혔다(Legault and Palmer, 2016; Punt et al., 2021; Taylor et al., 2022). 본 연구의 민감도 분석 결과 또한 한국 연근해의 고등어의 Southern New England-Mid Atlantic에 서식하는 노랑꼬리가자미에 비해서 steepness는 높았고, 자연 사망률은 낮아 선행 연구의 결과와 일치하는 것을 확인할 수 있었다. 또한 식 (2)를 Beverton-Holt 관계식으로 다시 정리해보면 다음과 같이 정리할 수 있다:

\(\begin{align}\begin{array}{l} h= \frac{\frac{\alpha \cdot 0.2 \cdot S S B_{0}}{\beta+0 \cdot 2 \cdot S S B_{0}}}{\frac{\alpha S S B_{0}}{\beta+S S B_{0}}}=\frac{0.2 \beta+0.2 \cdot S S B_{0}}{\beta+0.2 \cdot S S B_{0}} \\ \lim _{S S B_{0} \rightarrow 0} h=0.2, \lim _{S S B_{0} \rightarrow \infty} h=1 .\end{array}\end{align}\)⋯⋯ (11)

SSB₀는 미어획상황에서의 산란자원량이다. 위와 같이 표현할 수 있고, 자연사망률이 증가하면 SSB₀는 감소할 것이기 때문에, 자연사망률과 steepness는 서로 반비례한다고 해석할 수 있다. 본 연구의 결과 또한 자연사망률이 상대적으로 낮은 고등어의 경우 steepness가 높았고, 자연사망률이 상대적으로 높은 노랑꼬리가자미의 경우 steepness가 낮았다. 여러 선행연구 결과와 본 연구의 민감도 분석 결과가 일치한 점을 통해 자료의 부족으로 steepness와 자연사망률을 모델 내에서 추정하기 어려운 경우, 민감도 분석을 통해서도 신뢰할 수 있는 결과를 도출할 수 있다는 것을 확인하였다.

Steepness, 자연사망률과 MSY의 관계를 살펴보면(Fig. 2, Fig. 4), 두 개체군 모두 어떤 지점에서 자연사망률이 낮거나 높을 때 MSY가 커졌다. 자연사망률이 낮은 경우에는 개체군의 크기가 커져 MSY가 크다고 해석할 수 있다. 반면, 자연사망률이 높을 때 MSY가 큰 것은 R₀와 관련이 있다. R₀란 산란-가입 관계식의 모수 중 하나로, 미어획상황에서의 가입개체수를 나타낸다. MSY를 계산하는 과정에서 R₀가 어떤 영향을 미치는지 살펴보면 식 (10)를 식 (7)을 이용해 R₀와 h로 나타내면 \(\begin{align}Y_{T}(F)=Y P R_{T}(F) \cdot \frac{4 \cdot h \cdot R_{0}}{5 h-1}-\frac{1-h}{R_{0}(5 h-1)}\end{align}\)로 나타낼 수 있다. 즉, \(\begin{align}\frac{4 \cdot h \cdot R_{0}}{5 h-1}\end{align}\)는 커지고, \(\begin{align}\frac{1-h}{R_{0}(5 h-1)}\end{align}\)는 작아진다. 또한 YPR_T(F)는 대부분 1보다 작은 값이다. 그리하여 R₀가 커지면 MSY 또한 커진다. 자연사망률이 커지면 Fig. 6과 같이 R₀는 감소했다가 증가한다. 즉, 자연사망률이 커졌을 때, MSY가 같이 커지는 경향이 있다.

Fig. 6. Relationship between M (natural mortality rate) and R₀ (number of unfished recruitment) for chub mackerel Scomber japonicus in Korean waters (panel a) and yellowtail flounder Limanda ferruginea in Souther New England-Mid Atlantic (panel b).

Steepness로 재모수화한 산란-가입 모델이 문제가 있다는 의견들이 있다(Miller and Brooks, 2021; Brooks, 2024). 이 연구들에서 주목하는 것은 steepness 값이 시기에 따라 달라질 수도 있는데, 하나의 값을 사용한다는 것이다. Steepness 계산을 위해서는 R₀ 혹은 SSB₀가 필요하다. 실제로는 steepness와 R₀ 또는 SSB₀는 매년 추정될 수 있는데, 임의의 한 연도의 값만 사용하는 것이 문제라고 지적하고 있다. 또한 steepness를 Bayesian 방법을 이용해서 추정할 시에, prior로 인해서 steepness 추정치에 큰 편향이 생길 수 있다. 이러한 이유들로 인해서 산란-가입 관계식의 steepness 재모수화보다 기존의 α, β를 모수로 하는 산란-가입 관계식을 이용하는 것이 더 바람직하다고 발표하였다. 하지만 산란-가입 관계식의 기존 모수인 α, β를 추정하기 어려운 경우, steepness는 값의 범위가 작고, 단위가 없어 메타 분석이 용이하여 기존의 α, β를 모수로 하는 산란-가입 관계식의 좋은 대안이 되어왔다. 그리고 steepness 값을 통해서 개체군의 생산성을 직관적으로 이해할 수 있으므로 steepness에 대한 연구는 이루어져야 한다.

본 연구는 연령구조모델의 모수인 steepness와 자연사망률이 MSY에 미치는 영향을 평가하여, 연령구조모델 연구를 위한 기초 연구가 될 것이다. 또한 더 정확한 MSY의 추정을 위해서 모델 내에서 steepness와 자연사망률을 추정하는 것이 필요한데 이는 현재 학계에서 중요하게 연구되는 주제이다. 하지만 이를 위해서 장기간의 과학조사(survey) 자료 특히 연령조성자료(예, 연도별 어획개체수 내 연령조성; 연도별 과학조사 서베이 인덱스내 연령조성, 등)가 필요하다. 더 효율적인 자원관리를 위해서 국내에도 양질의 자료 수집이 필요하다.