A Study on the Sex Ratio and Morphological Differences Between the Sexes of Narrow-mouthed Toad (Kaloula borealis) Inhabiting the Godeok District in Seoul

서울시 고덕지구에 서식하는 맹꽁이(Kaloula borealis)의 성비 및 성별에 따른 형태 차이에 관한 연구

Abstract

The purpose of this study is to collect basic information about Narrow-mouthed Toad (Kaloula borealis) by analyzing the morphological characteristics of Narrow-mouthed Toad (Kaloula borealis) caught in pitfall traps. The study site is in Godeok-dong, Gangdong-gu, Seoul, and a total of 1,063 individuals were captured using pitfall traps for a total of four years from July 2016 to November 2020. Narrow-mouthed Toad (Kaloula borealis) were classified into adult and immature individuals based on length (SVL), and differences in sex ratio and shape were confirmed for adults. As a result, all adult males had a pair of white bands observed in the abdomen, and females had eggs identified in the abdomen. Through previous studies, a pair of white bands on the abdomen were determined to be male gonads, and were also confirmed in some immature individuals. The sex of the Narrow-mouthed Toad (Kaloula borealis) could be distinguished by the presence or absence of a pair of white bands located on the abdomen, and it is believed that this can be used as a sex classification method that can be confirmed in the field. During the study period, the adult sex ratio was confirmed to be 697 male (65.57%) and 366 female (34.43%), with more males. It is expected that this method of sex ratio and male/female sex ratio will be used not only for species restoration and monitoring of migration and alternative habitats due to development, but also as basic data for various ecological studies.

본 연구의 목적은 함정트랩으로 포획된 맹꽁이 개체들의 형태적 특성을 분석하여 맹꽁이의 기초적인 정보를 수집하는 것이다. 연구 대상지는 서울특별시 강동구 고덕동 일대로, 이곳에 서식하는 맹꽁이를 대상으로 2016년 7월부터 2020년 11월까지 총 4년간 포획함정(pitfall trap)을 이용하여 총 1,063개체를 포획하였다. 맹꽁이는 길이(SVL)를 통하여 성체와 미성숙 개체를 구분하였으며, 성체를 대상으로 성비와 성별에 따른 형태 차이를 확인하였다. 그 결과, 성체 수컷은 모두 배면에 한 쌍의 흰띠가 관찰되었으며, 암컷은 배면에 알이 확인되었다. 선행연구들을 통해 배면에 한쌍의 흰띠는 수컷의 생식선(Gonads)으로 판단 되었으며, 일부 미성숙 개체들에서도 확인되었다. 이러한 배면에 위치한 한 쌍의 흰띠 존재 유무로 맹꽁이의 성별을 구분할 수 있었으며, 이는 현장에서 확인 가능한 성별 구분방법으로 사용될 수 있을 것으로 판단된다. 연구기간 동안 성체 성비는 수컷 697개체(65.57%)와 암컷 366개체(34.43%)가 확인되어 수컷이 더 많은 것으로 확인되었다. 이와 같은 맹꽁이의 성비와 암수 구분 방법은 추후 맹꽁이의 종 복원과 개발로 인한 이주, 대체서식처 모니터링뿐만 아니라 다양한 생태연구와 기초적인 자료로 활용될 것으로 판단된다.

1. 서론

인간의 개발로 인한 환경변화는 지속적으로 발생하였으며, 앞으로도 계속될 수밖에 없을 것이다. 이 때문에 생물종의 감소와 멸종은 지속적으로 이뤄질 것으로 예상되고 있다(Williams et al., 2007; Beaumont et al., 2011). 이러한 환경변화는 다양한 생물들에게 부정적인 영향을 미칠 수 있으며, 이중 양서류는 독특한 생리·행동학적 서식특성(e.g. 피부호흡, 좁은행동권 등)으로 심각한 피해를 야기할 수 있다(Hirai and Matsui, 1999; Rho, 2016; Do et al., 2022a). 양서류는 포유류나 조류와 같은 상위포식자의 먹이자원이자 곤충류를 포식하는 생태계 먹이사슬의 중간자로서 생태계 유지에 중요한 역할을 하는 분류군으로 생태계 건강성을 확인할 수 있는 환경지표종으로도 잘 알려져 있다(Kim and Song, 2010; Ko et al., 2012b; Lee et al., 2021). 따라서 생태계 보전을 위하여 우리나라 뿐만 아니라 전 세계적으로 양서류 보호에 초점을 맞춘 다양한 연구들이 진행되고 있다(Collins and Storfer, 2003; Do et al., 2021 and 2022b).

현재 야생생물 보호 및 관리에 관한 법률 2조에 따르면 국내 서식하는 양서류 중 수원청개구리를 멸종위기 야생생물 Ⅰ급, 고리도롱뇽과 금개구리, 맹꽁이를 멸종위기 야생생물 Ⅱ급, 총 4종을 법정보호종으로 지정하여 보호‧관리하고 있다(NIBR, 2018; Do et al., 2020). 이러한 법정보호종들은 개발현장에서 서식이 확인되면 정밀조사를 실시하고, 서식지를 원형 보전시키거나 필요시 안정적인 대체서식지로 포획· 이주 후 개발을 진행하고 있다. 그러나 맹꽁이의 개체군 보전 노력에도 불구하고 산란지가 주로 저지대의 습지에 분포하여 개발압력에 취약한 실정이기 때문에(Rho, 2016), 이를 위한 다양한 연구들이 진행되고 있다(Rho, 2011a; Jung et al., 2013; Park et al., 2019; Kim and Kim, 2020). 맹꽁이는 제주도를 포함한 전국에 분포하는 종으로, 이동성이 낮고, 행동반경이 좁으며, 활동시기 또한 5~10월로 제한적인 특성을 가지고 있다. 또한 맹꽁이는 야행성으로 주간에는 돌 밑 또는 땅속에 은신하고 있기 때문에 개체의 발견과 포획이 어려운 종이다(Ko, 2012; Do et al, 2017).

현재까지 맹꽁이를 대상으로 번식과 먹이습성(Ko et al., 2012b), 연령구조(Ko et al., 2014), 생체량 변화(An et al., 2020)에 대한 연구를 비롯해 유생의 생장에 관한 염분의 영향(Ko et al., 2015)과 개체수나 번식에 영향을 주는 기상요인(Ko et al., 2012a; Rho, 2016), 대체서식지 조건(Rho, 2011a; Jung et al., 2013; Shim et al., 2014; Cho and Shim, 2016)과 대체서식지 평가 및 유지관리(Park et al., 2019), GIS 위치기반정보를 바탕으로 맹꽁이 서식지를 관리하는(Kim and Kim, 2020) 연구와 인공사육(Lim et al., 2021), 행동 습성(Kim et al., 2021)에 관한 연구 등 맹꽁이를 대상으로 한 서식 및 환경 특성, 종과 서식처 복원 등의 다양한 연구가 진행되고 있다. 그러나 맹꽁이의 형태적 특성에 관한 연구결과는 부족하며, 그중 하나인 성비에 대한 연구 또한 부족한 실정이다(Hong et al., 2017; An et al., 2020).

성비는 개체군역학에 영향을 미치는 주요 요인으로 개체군의 건강성과 존속성에 영향을 미칠 수 있는 기본적인 특성이며(Cotton and Wedekind, 2009; Earl, 2019; Lambert et al., 2021), 생태를 연구하는 기초자료이다. 수컷에 편향된 성비를 보이는 집단의 수컷 개체들은 번식기 동안 짝을 독점할 수 있는 기회가 증가하며, 에너지 소모를 최소화할 수 있으나(Sullivan et al., 1995; Byrne and Roberts, 2004), 개체군의 정확한 성비를 확인하는 것은 매우 어렵다. 특히 맹꽁이는 뚜렷한 성적이형성(sexual dimorphism)을 보이지 않기 때문인데, 수컷은 번식기에 육괴(Nuptial pad)가 나타나지 않고, 몸의 색과 모양에 의한 암수 차이가 뚜렷하지 않아 성구별이 어렵다. 그러나 수컷은 번식기에만 목과 주둥이 사이에 있는 울음주머니의 피부가 늘어진 모습으로 일시적으로 성구별이 가능하다(Hwang, 2000; NIBR, 2018). 결과적으로 현재까지 번식기 이외에 출현하는 개체들과 미성숙 개체들의 성별은 명확히 구분할 수 없는 상황이다. 따라서 개체군 유지와 건강성 확인, 종 보전을 위해서는 멸종위기종인 맹꽁이의 성적이형성에 대한 다양한 연구와 구별방법이 필요하다.

본 연구에서는 서울시 강동구 고덕동 일대에 서식하는 맹꽁이 개체군을 대상으로 성적이형성을 확인하고, 성비를 확인하였다. 이를 위해 각 개체의 형태와 행동 습성 정보를 기록하여 암컷과 수컷을 구별할 수 있는 주요한 요인을 파악하고, 개체군의 성비를 파악하였다.

2. 연구방법

2.1 연구지역 및 기간

본 연구는 서울시 강동구에 위치한 강일지구 고덕동 일대에서 수행하였다(Fig. 1). 연구지역의 북측에는 한강이 위치하고 있으며, 동측으로는 고덕산이 인접해 있다. 주변지역은 서울 외곽 순환 고속도로와 대규모 아파트 단지가 분포하고 있으며, 내부 서식지는 주로 농경지가 넓게 분포하고 있다. 또한, 고덕천 인근으로 저습지가 일부 분포하고 있다. 내부 산림식생은 일본잎갈나무와 갈참나무 군락지가 대부분이며, 일부는 아까시나무군락이 존재하고 있는 것으로 확인된 지역이다. 총 3개 지구로 나누어져 있으며, 맹꽁이가 출현한 1지구와 2지구에서 포획을 실시하였다. 포획된 맹꽁이는 고덕동 생태경관보전지역(제 1이주지)과 3지구 원형보전지(제 2이주지)를 이주지로 선정하여 모두 방사하였다.

Fig. 1. The study areas of Seoul shown on the map.

2016년 7월부터 2020년 11월까지 조사를 수행하였으며, 2016년에는 7월 13일부터 2016년 10월 17일까지 총 16회, 2017년에는 6월 27일부터 2017년 10월 31일까지 총 19회, 2018년에는 6월 5일부터 2018년 10월 31일까지 총 53회, 2020년 8월 12일부터 2020년 11월 13일까지 총 27회로 총 4년간 115회 조사를 수행하였다.

2.2 맹꽁이 포획

맹꽁이 포획은 함정트랩(pitfall trap)을 사용하였으며, trap 설치 위치는 가능성이 높은 지점을 선정하여 약 1.5m~2m 간격으로 구덩이를 파고 trap을 설치하였다(Fig. 2). 포획률을 높이기 위하여(Michell et al, 1993; Bennet, 1999) trap과 trap 사이에 포획유도휀스를 설치하여 최대한 많은 개체들을 포획하였다(Fig. 3). Trap에 포획된 개체가 태양빛에 직접적으로 노출되는 것을 막고, 천적으로부터 보호하기 위해 원형덮개를 덮었으며(Fig. 4(a)), trap 내부에는 흙을 깔아 포획된 맹꽁이의 보호를 우선시하였다. trap 확인시에는 물을 공급하여 내부에 빠진 맹꽁이의 건조에 의한 폐사를 예방하였으며, 포획된 개체들은 측정 후 안전하게 이주지로 방사하였다.

Fig. 2. Pitfall trap installation and principle.

Fig. 3. Trapping guide fence and installation.

Fig. 4. Actual installation photo of pitfall trap. (a), and Installation location photo (b).

Trap 설치는 2016년에는 1지구에서 4개 지점에 총 100개소를 설치하였으며, 2017년에는 1지구와 2지구에서 7개 지점에 총 149개소를 설치하였고, 2018년에는 1지구에서 5개 지점에 총 131개소, 2020년에는 1지구에서 2개 지점에 총 75개소를 설치를 설치하여 4년간 총 455개소를 설치하여 포획하였다(Table 1).

Table 1. Trap installation status by year.

2.3 형태적 측정

포획된 개체는 형태적 특징을 확인하기 위해 주둥이로부터 항문까지의 신장인 SVL (Snout-Vent Length)을 기록하였으며, 측정은 디지털 캘리퍼스(IP67 DIGTAL CALPER, ETOPOO, 정확도:0.01㎜, China)를 사용하였다.

본 연구에서는 맹꽁이의 길이(SVL)를 통하여 성체와 미성숙 개체를 구분하였으며, 성체를 대상으로 성비를 확인하였다. 성체 기준은 선행연구(Hwang, 2000)에서 제시한 번식(포접)에 참여 가능한 개체(암컷＞33.96mm, 수컷＞33.07㎜)의 크기로 구분하였다.

2.4 성적이형 요인과 성비

선행연구에 따르면, 맹꽁이 암컷은 수컷보다 체장, 머리길이, 머리 폭, 뒷다리 길이가 길고체중은 더 무거운 것으로 나타났고(Ko et al., 2014), 수컷은 앞발가락 3지가 2지나 4지에 비해 암컷보다 크고 길다고 알려져 있다(NIBR, 2012; Choi, 2015). 하지만 이러한 성별 차이를 육안으로 구별하는 것은 거의 불가능하였다. 따라서 현장에서 맹꽁이의 성별 구분을 위하여 외형적 관찰로 가장 명확한 방법인 번식기 수컷의 목과 주둥이 사이에 있는 울음주머니 부위의 피부가 늘어져 목주름이 있는 개체와 포접한 개체들 중 상위개체를 수컷으로 확인하였다. 암컷은 복부에 알이 관찰되는 개체(Dehling, 2023)와 포접한 개체들 중 하위 개체를 암컷으로 구분하였다. 우리는 맹꽁이의 성 구별을 위해 형태와 행동학적 습성 정보 4가지를 다음과 같이 기록하였다. (1) 목과 주둥이 사이에 있는 울음주머니 주름 유무, (2) 포접중인 개체의 위치, (3) 배면에 비치는 알 존재 유무, (4) 배면에 위치한 한 쌍의 흰띠 유무(Dehling, 2023)를 확인하고 기록하였다(Table 2). 또한, 개체군 성비는 Kang and Yang, 1960에 따라 산출하였으며, 공식은 다음과 같다.

성비=(수컷 개체수÷암컷 개체수)×100 

Table 2. Kaloula borealis sexual dimorphism factors in adults by year.

3. 결과 및 고찰

3.1 맹꽁이 성별 구분방법

본 연구에서는 육안으로 구별이 어려운 맹꽁이의 성별을 구분하기 위해 다양한 형태 특성과행동 습성을 확인하여 맹꽁이의 성적이형성을 알아보았다. 그 결과, 4년의 연구기간 동안 포획 후 계측된 수컷은 529개체, 암컷은 366개체, 성 구분이 불가능한 168개체로 총 1,063개체를 확인 및 기록하였다(Table 2). 번식기 수컷의 형태적 특성인 목주름(Fig. 6(b))을 가진 515개체 중 포접 중 상위에 위치한 개체는 22개체였고, 14개체는 목주름이 발달하지 않았지만, 포접 중 상위 개체였으며, 모두 배면에 한 쌍의 흰띠를 가지고 있었다(Fig. 6(d)). 성체 암컷은 번식기(Fig. 6(a))와 비번식기(Fig. 6(c)) 모두 배면에 비치는 알들이 존재했지만, 배면에 한 쌍의 흰띠는 가지고 있지 않았으며, 미성숙한 암컷의 배면에는 알과 한 쌍의 흰띠가 모두 확인되지 않았다(Fig. 6(e)). 성구별이 불가능한 170개체는 모두 배면 중앙에 흰띠를 가지고 있었다(Fig. 6(f)). 또한 포접에 참여하지 못하는 미성숙한 개체(SVL : 33.07mm 미만)에서도 배면에 한 쌍의 흰띠가 관찰되는 개체들(Fig. 6(g))이 확인되었다.

일반적으로 양서류 암컷과 수컷은 크기에 차이를 보이며, 몇몇 무미류는 형태적으로 뚜렷한 성적이형을 가지고 있다고 알려져 있다(Bourke et al., 2011; Taucce et al., 2015). 예를 들어 환경부 생태계교란종으로 지정된 황소개구리(Lithobates catesbeianus)는 수컷이 암컷보다 더 큰 고막을 가지고, 칠레에 서식하는 다윈개구리(Rhinoderma darwinii)는 암컷과 수컷의 등면 무늬패턴에 차이를 보인다(Lee et al., 2011;Taucce et al., 2015). 르완다 서부에서 서식하는 개구리(Arthroleptis nyungwensis) 수컷은 투명한 목주름과 기다란 세 번째 발가락, 복부에 비치는 한 쌍의 흰색 띠무늬인 생식선(Gonads)으로 구별이 가능하고, 암컷은 배에 비치는 알의 존재로 성별을 구분할 수 있다(Dehling, 2023). 특히, Arthroleptis schubotzi (Maiditsch et al., 2011)와 Ikakogi ispacue (Rada et al., 2019), Hyalinobatrachium vireovittatum, H. talamancae, H. valerioi (Guayasamin et al., 2022) 등과 같이 투명하거나 반투명한 배면을 가진 종들은 생식선의 형태 차이를 통해 성별 구분이 가능한 것으로 연구되었다.

본 연구에서도 맹꽁이 성별 구분 방법 중 한가지로 배면에 위치한 한 쌍의 흰띠 존재 유무를 확인하였으며, 이는 명확한 성적이형과 행동학적 특징을 나타내는 개체들을 관찰하여 구분하였다. 예를 들어 본 연구에서 관찰된 모든 암컷은 배면에 한 쌍의 흰띠를 가지고 있지 않았지만, 모든 수컷 개체들은 가지고 있었다(Fig. 6). 특히, 목주름이 발달하지 않았으며, 포접 중 상위에 위치한 14개체는 모두 배면에 한 쌍의 흰띠가 확인되었고, 배면에 알은 확인되지 않았기 때문에 수컷으로 판단하였다. 결과적으로 명확한 성적이형과 행동학적 특징을 보이지 않던 개체들 중 배면에 흰띠를 가진 개체는 모두 수컷으로 판단하였다(Table 3). 이러한 배면의에 한 쌍의 흰띠는 성체뿐만 아니라 미성숙 개체에서도 확인되었는데, 본 연구 결과에는 포함되지 않았지만, 번식에 참여하지 못하는 미성숙한 수컷들(Fig. 6(g))은 일정 크기(SVL : 30.59mm) 이상의 개체들과 시기적으로는 9월 이후 관찰이 가능하였다. 이러한 배면에 위치한 한 쌍의 흰띠 존재 유무로 맹꽁이의 성별을 쉽게 구분할 수 있었으며, 이는 현장에서도 사용될 수 있을 것으로 판단된다.

Fig. 5. Comparison graph of population and sex ratio of Kaloula borealis by year.

Table 3. Kaloula borealis population and sex ratio by year.

Fig. 6. An abdominal photographs of a Kaloula borealis. (a) Breeding season (June), female (Abdominal egg, No abdominal line), (b) Breeding season (June), male (Neck wrinkles, Abdominal line), (c) Non-breeding (September), season female (Abdominal egg, No abdominal line), (d) male (Amplexus (up), No neck wrinkles, Abdominal line), (e) Immature female (No abdominal egg, No abdominal line), (f) male (No neck wrinkles, Abdominal line), (g) Immature male (No neck wrinkles, Abdominal line), Checkpoint: Red arrow

맹꽁이 수컷 배면에 비치는 흰띠는 중앙을 기준으로 양 측면에 각각 한가닥씩 뚜렷한 띠가 존재하며, 띠의 굵기와 선명도는 개체별로 차이를 보였다(Fig. 6). 특히, 이러한 흰띠의 위치와 형태는 앞서 언급한 배면에 생식선이 비치는 종들과 유사한 모습을 보였다(Maiditsch et al., 2011; Rada et al., 2019; Dehling, 2023). 종합적으로 맹꽁이의 배면은 우리나라에 서식하는 다른 무미류와 달리 반투명하기 때문에 내부가 확인 가능하다. 본 연구에서 확인된 수컷의 한 쌍의 띠무늬는 단순한 피부 무늬가 아닌 위에 제시한 종들과 같이 배면 피부에 비치는 내부기관 중 하나인 수컷의 생식선으로 판단되었으며, 암컷의 생식선은 알 형태로 확인되었다. 이러한 생식선의 형태 차이는 맹꽁이 성별을 판단하기 위한 중요한 분류키로 판단되며, 습지를 기반으로 서식하는 멸종위기종인 맹꽁이 보호 및 보전을 위한 이주 및 복원사업, 생태적 연구 등을 위한 기초적인 방법론으로 활용될 수 있다.

3.2 맹꽁이 성비

서울 고덕지구 일대에서 총 4년간 포획 후 계측된 맹꽁이 성체는 총 1,063개체로 확인되었다. 이중 수컷은 697개체, 암컷은 366개체로 확인되었으며, 성비는 1.9(수) : 1(암)으로 수컷이 더 많은 것으로 확인되었다(Table 3). 2016년에 성체는 107개체로 수컷은 68개체, 암컷은 39개체로 확인되어 성비는 174.35로 수컷이 더 많은 것으로 확인되었으며, 2017년에 성체는 532개체로 수컷은 375개체, 암컷은 157개체로 확인되어 성비는 238.85로 수컷이 더 많은 것으로 확인되었다. 2018년에 성체는 396개체로 수컷은 235개체, 암컷은 161개체로 확인되어 성비는 145.96으로 수컷이 더 많은 것으로 확인되었으며, 2020년에는 성체는 28개체로 수컷은 19개체, 암컷은 9개체로 확인되어 성비는 211.11로 수컷이 더 많은 것으로 확인되었다. 연구기간인 2016년부터 2020년 사이 서울 고덕지구에 서식하는 맹꽁이는 매년 수컷이 암컷에 비해 유의미하게 많은 것으로 확인되었다(Fig. 5). 부산 명지지구에서 수행된 맹꽁이 성비 연구 결과, 암컷은 76개체(59.8%), 수컷은 51개체(40.2%)의 비율로 확인되어 암컷이 다소 높은 것으로 나타났다(Hong et al., 2017). 이러한 성비차이는 지역적 요인과 조사 기간 등의 차이로 보이며, 추후 다른 지역들과도 비교하여 전체적인 맹꽁이 성비에 대한 연구가 진행되어야 할 것으로 판단된다.

성체 성비는 종의 개체군 및 진화 생물학에서 핵심 매개변수이며, 짝 경쟁 및 짝 선택 패턴을 결정할 뿐만 아니라 개체군성장률과 같은 개체통계학적 매개변수에 영향을 미친다(Emlen and Oring, 1977; Loman and Madsen, 2010). 선행연구에 따르면, 대부분의 무미류는 번식지에서 수컷의 개체수가 더 많은 것으로 나타났다(Davies and Halliday, 1979; Loman and Madsen 2010). 이러한 이유는 수컷이 암컷보다 번식지에 먼저 도착하고 더 늦게 떠나며, 암컷은 수컷보다 번식에 참여하는 횟수가 적기 때문이다(Reading and Clarke, 1983; Kuhn, 1994; Loman and Madsen 2010). 또한 수컷이 더 많은 편향적인 성비는 무미류의 암컷은 수컷에 비해 더 늦게 성숙하는 경우가 많기 때문이며(Berven, 1990 (Rana sylvatica); Gibbons and McCarthy, 1984; Reading, 1991 (Bufo bufo); Miaud, C et al., 1999 (R. temporaria)), 선행연구(Ko et al., 2011b)에서도 첫 번식에 참여하는 맹꽁이 수컷은 2살, 암컷은 3살로 나타났다. 또한 성장도 암컷이 수컷에 비해 늦는 것으로 확인되어 번식에 참여하기까지 더 오랜 시간이 걸린다.

본 연구 결과 서울 고덕지구에 서식하는 맹꽁이는 4년 동안 매년 수컷이 암컷보다 더 많은 개체들이 확인되었으며, 이는 선행연구 결과와 유사하게 성장이 빠른 수컷들이 번식지에 암컷보다 먼저 오고 늦게까지 머물러 암컷에 비해 더 많이 포획된 결과로 판단된다. 매년 trap을 이용하여 정량적으로 포획된 맹꽁이의 성비를 기록하였으며, 이러한 자료는 추후 맹꽁이의 생태연구와 포획·이주를 수행할 때 기초자료로 활용될 수 있을 것으로 판단된다.