Growth and Maturation of Natural Population of Meristotheca papulosa in Jeju Island

제주도 유용 해조류 갈래곰보(Meristotheca papulosa) 야외개체군의 생장과 성숙

Abstract

The growth and maturation pattern of a commercial and endemic red algae Meristotheca papulosa were investigated in Jeju Island. Ecological researches were performed in a natural population of 10 m water depth in Sinheung from march 2014 to November 2015. Maximal blade length and weight of M. papulosa were 8.7 cm and 5.49 g in July 2014 and 10.7 cm and 10.17 g in September 2015, respectively. Growth in blade area of the species reached a maximum of $43.84cm^2$ and $67.41cm^2$ in July 2014 and 2015, respectively. Thalli in the field population were rarely observed from October to December but new recruits were found from January, following year. Carposporophytes were observed from June to September when bottom seawater temperatures were around $20^{\circ}C$. At the study site, seawater temperature was in the range of $14.9-25.7^{\circ}C$. Growth parameters of M. papulosa and relative abundance of carposporophytes showed significant correlation with environmental factors (temperature, salinity, DIN). In this result, we clarified the growth and maturation period of M. palpulosa, and provided effective data on the protection and management of natural populations and basic data for mass culture of the alga.

서 론

홍조류 갈래곰보(Meristotheca) 속(genus)의 해조류는 전 세계적으로 13종이 분포하며(Guiry and Guiry, 2018), 우리나라 연안에서는 2종(Meristotheca papulosa, Meristotheca coacta)이 서식하는 것으로 알려져 있다(Lee and Kang, 2002). 그 중갈래곰보(Meristotheca papulosa J. Agardh)는 일본의 남부 태평양 연안, 대만, 필리핀, 폴리네시아, 인도양까지 넓게 분포하며, 수심 5-30 m 범위에서 주로 분포하고 있다(Lewis and Nor-ris, 1987; Silva et al., 1987; Yoshida, 1998; Faye et al., 2005;Tsuda and Walsh, 2013). 우리나라에서 갈래곰보는 최저 수온이 12-13℃ 이상을 유지하는 제주 남부 해역에서만 서식하는 지역종(endemic species)이며(Kim et al., 2016), 이들의 생장적온은 20-24℃로서, 상대적으로 고온에서 생장하는 아열대성 해조류이다(Lideman et al., 2011; Guiry and Guiry, 2018 ).

갈래곰보는 식감이 우수하여 샐러드로 이용되고, 일본과 중국에서도 고급해산물 요리에 사용되고 있으며(Xia and Abbott, 1987; Shinmura and Tanaka, 2008), 고지혈증의 개선에 효과가 있을 것이라고 보고되어(Park et al., 2001) 식품학적으로도 활용 가치가 높다. 우리나라에서는 제주 연안에서 갈래곰보가서식한다는 것이 1960년에 최초로 기록되었으며(Kang, 1960), 1985년부터 자연 개체군에서 해녀들에 의해 본격적으로 채취되기 시작하였다. 제주도 해양수산현황(Marine Fisheries Sta-tus, 2018)에 따르면, 갈래곰보의 연생산량(생산금액)은 1990년에 161톤(6억원)으로 최대였고 이후 점차 감소하여 2004년에 11톤(2,300만원)으로 최저였으며, 2007년 이후에는 생산량에 대한 기록을 찾을 수 없을 정도로 자연 개체군이 감소하였다. 이러한 갈래곰보의 남획 이유는 시장가격(1985-2013년)이 평균 3,030원/kg으로 제주도에서 생산되는 다른 해조류(톳,1,734원/kg; 우뭇가사리, 1,981원/kg)에 비해 높고, 일본에 수출하는 가격은 염장 상태로 13,000원/kg으로서 톳(9500원/kg)에 비해 매우 높기 때문이었다. 이처럼, 우리나라에서 갈래곰보는 제주해역에서만 서식하는 지역종이며 남획으로 인하여 개체군이 현저하게 감소하여 자연상태에서의 보호가 필요한 종으로서 개체군 복원 및 어업인의 소득증대를 위하여 갈래곰보의 개체군 변동에 대한 연구와 향후 양식에 대한 연구가 절실하게 필요한 실정이다.

식용종인 갈래곰보에 대한 연구는 일본에서 주로 이루어졌으며, 갈래곰보 포자의 방출과 초기생장(Shinmura, 1974a), 계절별 생장과 포자 방출 시기(Shinmura, 1974b)에 관한 연구를 시작으로, 야외개체군 생태 연구(Serisawa et al., 2000), 해양심층수를 이용한 수조 배양(Ohno et al., 2001), 생식구조(Fayeet al., 2005), 생장 및 광합성(Lideman et al., 2011; Lideman et al., 2012) 등 다양한 연구가 수행되었다. 우리나라에서는 갈래곰보의 원형질체 분리에 관한 연구(Chung et al., 1999)와 추출물에 대한 생리활성 효능에 관한 연구가 수행되었다(Park et al., 2001). 하지만, 경제성 높은 지역 특산종인 갈래곰보의 자연개체군에 대한 생태·생리학적 연구 자료는 1995-1997년에 국립수산진흥원에서 수행한 유용해조류(홑파래, 톳, 갈래곰보) 양식기술개발의 보고서 자료가 전부이고 학회지에 게제된 논문은 한 편도 없는 실정이다. 해조류는 서식 환경에 따라 생장 및 성숙시기가 다르고 나아가 개체군의 감소와 생장에 대한 영향을 많이 받으므로, 우리나라 제주도에 서식하는 갈래곰보 개체군에 대한 계절별 생장과 성숙에 대한 생물학적 기초 연구가 수행되어야 할 것이다.

갈래곰보와 같은 경제종 양식과 개체군 복원을 위해서는 채묘및 종묘 관리가 필수적인데, 이를 위해서 야외개체군의 생장 및 성숙 시기에 대한 정보가 필요하며, 양식 및 복원 해역의 환경을 파악하기 위해서는 자연 서식처의 환경에 대한 자료가 필요하다. 따라서 본 연구는 다양한 환경요인들과의 통합 분석을 통해 제주도산 갈래곰보 야외개체군의 최적 생장 및 성숙시기를 파악하여 채묘를 위한 포자확보 시기와 양식에 적절한 환경 및 양식시기에 대한 정보를 제공하기 위한 목적으로 수행되었다.

 

재료 및 방법

본 연구를 수행하기 위해 해양환경조사와 갈래곰보의 채집은 제주 남동부에 위치한 신흥(33°17′N, 126°46′E) 해역의 조하대 수심 10 m에서 2014년 3월부터 2015년 11월까지 매월SCUBA Diving에 의해 실시되었다(Fig. 1).

 

Fig. 1. A map of sampling sites in Jeju Island, Korea.

 

갈래곰보 서식처 환경 조사

본 연구 해역의 저층 수온은 자동온도측정장치(HOBO U24-002-C, Onset, USA)를 수심 10 m에 설치하여 1시간 마다 측정하였고, 염분 측정은 YSI (6600-V2, YSI Incorporated, USA)를 이용하였다. 해수 시료는 Niskin 채수기를 이용하여 채수 후 4℃를 유지하면서 실험실로 운반한 후에 분석하였다. 암모니아질소(NH₄+-N), 아질산 질소(NO2^--N), 질산 질소(NO₃^--N), 인산인(PO₄^-3-P)은 각각 indophenol method, NED method, cadmium reduction method, ascorbic acid method로 분석하였으며 (MLTMA, 2010), 규산 규소[Si(OH)-Si]는 molybdenum bluemethod로 spectrophotometer (UVIKONxs, SCOMAM)를 이용하여 정량화하였다. 용존무기질소(dissolved inorganic nitro-gen, DIN)는 암모니아와 아질산 및 질산 질소의 합으로 나타냈다. 부유물질(suspended solid, SS)은 해수시료 2 L를 GF/F 여과지로 여과하고 110℃에서 건조한 후 전자저울(CP124S, Sartorius, Germany)로 무게를 측정하였다. Chl a는 해수시료1 L를 GF/F 여과지로 여과한 후, 90% 아세톤 용액 10 mL를 첨가하여 엽록소를 추출한 다음 원심분리기로 분리된 상등액을spectrophotometer (UVIKONxs, SCOMAM)를 이용하여 측정하였다(Parsons et al., 1984).

갈래곰보 채집 및 분석

본 연구 해역의 수심 10 m에서 서식하는 갈래곰보를 부착기와 엽체가 손상되지 않도록 끌칼을 이용하여 매월 30개체 이상 무작위로 채집한 후 실험실로 운반하였다. 갈래곰보의 생식상태를 근거로 영양체(vegetative), 사분포자체(tetrasporo-phyte)와 과포자체(carposporophyte)를 구분하였고(Fig. 2), 개체별 엽장, 엽중량 및 엽면적을 측정하였다. 개체별 엽장(bladelength, cm)은 부착기에서 정단부까지를 vernier calipers로 측정하였고, 엽중량(blade weight, g wet weight)은 엽체 표면의 수분을 종이타월로 제거한 후 0.01 g 단위까지 전자저울로 측정하였다. 갈래곰보 엽체의 면적(blade area, cm2)은 사진을 촬영한 후 image J 프로그램(1.40s, National Institute of Health, Bethesda, USA)으로 측정하였다. 또한, 갈래곰보 야외개체군의 생장과 성숙에 영향을 미치는 환경요인과의 관계를 알아보기 위해 상관분석(pearson correlation)을 실시하였으며, 분석에는 SPSS (Ver 23.0, IBM, USA)와 microsoft Excel 2010을 이용하였다.

 

 

Fig. 2. Fronds of Meristotheca papulosa. A, vegetative; B, tetrasporophyte; C, carposporophyte. Scale bars, 2 cm.

 

결 과

생장 및 성숙

갈래곰보의 엽장(cm)은 평균 7.1±0.7 cm (mean ± SE)였으며, 2014년에는 6.7±0.5 cm, 2015년에는 7.4±1.1 cm로 2015년에 다소 증가하였다. 월별 엽장을 보면, 2014년에는 4.5-8.7cm로 7월에 최대였고, 2015년에는 1.2-10.7 cm로 9월에 최대로 생장하였다(Fig. 3A). 갈래곰보의 개체별 엽중량(g wet weight)은 평균 4.51±0.84 g (mean±SE)였으며, 2014년에는 2.97± 0.51 g, 2015년에는 5.86±1.38 g로 2015년에 증가한 것을 확인하였다. 월별 엽중량을 보면, 2014년에는 1.13-5.49 g으로 7월에 최대였으며, 2015년에는 0.55-10.17 g으로 9월에 최대생장을 보였다(Fig. 3B). 갈래곰보 엽체의 면적(cm2)은 평균 36.37± 5.35 cm2 (mean±SE)였고, 2014년에는 27.55± 3.54cm2, 2015년에는 44.09±8.93 cm2로 2015년에 증가하였다. 월별 엽면적을 보면, 2014년에는 13.63-43.84 cm2로 엽장, 엽중량와 마찬가지로 7월에 최대를 보였으며, 2015년에는 6.89-67.41 cm2로 7월에 최대였다(Fig. 3C). 갈래곰보의 엽장, 엽중량과 엽면적을 근거로 한 생장기는, 늦봄부터 여름(5-9월)이었으며, 가을(10월)에 모두 사라졌다가 겨울(1월)에 다시 나타나는 전형적인 일년생 해조류의 계절적 특성을 보였다.

 

Fig. 3. Monthly variations in average blade length (A), wet weight (B), and area (C) of Meristotheca papulosa at Sinheung site, JejuIsland, from 2014 to 2015. Vertical bars represent standard errors(n = 30 thalli). *, no observation.

 

생식기관인 사분포자낭과 과포자낭을 가진 갈래곰보는 5월(2014년)과 4월(2015년)에 관찰되기 시작하였다(Fig. 4). 2014년에 사분포자체는 5-9월에 나타났으며, 7월에 53.33%로 최대였고, 과포자체는 6-9월까지 발견되었으며, 9월에 83.33%로 최대였다. 미성숙한 영양체는 3-6월까지 나타났으며, 7월 이후에는 모든 개체가 성숙된 것으로 확인되었다(Fig. 4A). 2015년에는 사분포자체가 4-9월까지 출현하였으며, 6-7월에 56.67%로 최대였고, 과포자체는 6-9월까지 출현하였으며, 9월에 66.67% 로 최대였다. 영양체는 1월부터 6월까지 출현하였으며, 7월 이후에는 모든 개체가 성숙하였다(Fig. 4B). 갈래곰보 성숙 개체(사분포자체, 과포자체)의 출현 비율로 볼 때 성숙 시기는 6-9월로 확인되었다.

 

Fig. 4. Monthly variations in relative abundance of vegetative, tetrasporophyte and carposporophyte of Meristotheca papulosa at Sinheung site in Jeju Island, from 2014 (A) to 2015 (B). *, no observation.

 

서식처 환경

본 연구해역의 저층 수온(seawater temperature)은 19.9± 3.67℃ (mean±SD)였으며, 연도별로는 2014년에 19.3 ± 3.55℃, 2015년에 20.6±3.67℃로 2015년의 수온이 1℃ 이상 높은 것으로 확인되었다(Fig. 5). 수온의 월별 변화는 2014년에 14.9-25.4℃로 2월에 최소, 9월에 최대였고, 2015년에는 3월에 평균 15.3℃로 최소, 9월에 25.7℃로 가장 높았다. 연평균 저층 염분(salinity)은 33.5±0.23 psu (mean±SE)이었고, 연도별로는 2014년에 33.6±0.34 psu, 2015년에 33.3±0.32 psu로 2015년에 다소 낮게 나타났다(Table 1). 염분의 월별 변화는 2014년에 31.8-35.0 psu로 9월에 최소, 4월에 최대였고, 2015년에는 31.8-34.7 psu로 9월에 가장 낮았고, 2월에 가장 높았다.

 

Fig. 5. Variations of seawater temperature (10 m in depth) of Sin-heung site in Jeju Island from 2014 to 2015. SD, standard devia-tion.

 

연구기간 동안 용존무기질소(dissolved inorganic nitrogen, DIN)의 농도는 연평균 0.085±0.008 mg/L (mean ± SE)이었고, 연도별로는 2014년에 0.062±0.009 mg/L, 2015년에 0.106±0.010 mg/L로 2015년에 증가한 것을 확인하였다(Table 1). 월별로는 2014년에 0.037-0.118 mg/L로 11월에 최소, 8월에 최대였으며, 2015년에는 0.061-0.154 mg/L로 5월에 최소, 11월에 최대로 나타났다. 용존무기인(dissolved inorganic phosphorus, DIP)의 연평균 농도는 0.004±0.001 mg/L (mean±SE)이었고, 연도별로 큰 차이를 보이지 않았으며, 월별로는 2014년 8월에 0.013 mg/L의 농도를 보이며 최대값을 보였다. 규산규소(silicon dioxide, SiO2)는 0.183 (2014년)-0.193 (2015년) mg/L (평균 0.188±0.021 mg/L)로 2015년에 다소 증가하였으며, 월별로는 2014년에 0.076 (11월)-0.258(8월) mg/L, 2015년에는 0.059 (9월)-0.373 (5월) mg/L의 범위로 나타났다. 부유물질(suspended solid, SS)의 경우 연평균 2.85± 0.34 mg/L이었고, 연도별로는 2014년에 3.42± 0.50 mg/L, 2015년에 2.33±0.42 mg/L로 2015년에 감소하였다. 월별로는 2014년에 1.80-5.80 mg/L의 범위로 4월과 5월에 최소, 11월에 최대를 보였으며, 2015년에는 0.65-4.38 mg/L로 3월에 최소, 11월에 최대였다. Chlorophyll a의 경우 연평균 농도는 2.32±0.17 µg/L였으며, 연도별로는 2014년에 2.88± 0.21µg/L, 2015년에 1.82±0.11 µg/L로 2015년에 감소한 것을 확인하였다. 월별로는 2014년에 2.06-3.71 µg/L으로 4월에 최소, 11월에 최대였으며, 2015년에는 1.26-2.40 µg/L으로 2월에 가장 낮고, 7월에 가장 높은 값을 보였다.

 

Table 1. Monthly variations of physical and chemical values observed in the bottom water (10 m in depth) at Sinheung site in Jeju Island, from 2014 to 2015

 

환경요인과의 상관관계

갈래곰보 서식처의 해양환경요인과 갈래곰보 야외개체군의 월별 엽장, 엽중량, 엽면적 및 과포자체의 출현비율의 상관관계를 분석한 결과는 Table 2와 같다. 서식처의 수온은 갈래곰보의 엽중량, 엽면적 및 과포자체의 비율과 양의 상관관계를 나타냈으며, 이 중 엽중량(r=0.65), 과포자체의 비율(r=0.83)과 높은 상관관계를 보였다(Table 2). 염분은 수온과 음의 상관관계(r=-0.79)를 보였으며, 갈래곰보 개체군의 생태학적 특성과도 음의 상관관계를 나타냈다. 영양염류 중에서는 용존무기질소(DIN)가 갈래곰보의 엽장(r=0.53), 엽중량(r=0.56), 엽면적(r=0.50),과포자체의 비율(r=0.50)과 양의 상관관계를 보였으며, 그 상관계수의 값은 낮았으나 유의성을 나타내는 것(P<0.05)을 확인하였다.

 

Table 2. Pearson correlation coeffcient between environmental factors and biological parameters of Meristotheca papulosa at Sinheung site in Jeju Island, from 2014 to 2015

 

고 찰

해조류의 생장과 성숙은 수온, 광 등 다양한 환경요인의 영향을 받는 것으로 알려져 있으며(Lüning, 1990; Pizarro and San-telices, 1993; Agrawal, 2012), 동일종이라도 서식처 환경에 따라 생물계절적 차이를 보였다(Kain and Norton, 1990). 본 연구에서 제주도 신흥해역의 조하대에 서식하는 갈래곰보의 생장은 7-9월에 최대였으며, 2015년 9월에 엽장(10.7 cm), 엽중량(10.17 g)과 엽면적(66.80 cm2)은 최대였다. 국립수산진흥원의 1997년 보고서에서도 제주도 남부해역에 서식하는 갈래곰보 야외개체군에서 개체별 평균 엽장은 12.9 cm이고 습중량은 9.3 g으로 9월에 최대생장을 보인다고 기록하여 본 연구의 결과와 유사한 패턴을 보였다(NFRD, 1997). 한편, 일본 Tosa만의갈래곰보 개체군에서 엽장은 7월(20.5 cm), 생물량은 5월(2.1kg/m2)에 최대를 보였는데(Serisawa et al., 2000), 갈래곰보의 최대 생장시기가 일본에 비해 제주도 개체군이 더 늦은 것을 알 수 있었다. 이는 일본의 Tosa만(15.7-27.3℃)이 제주 신흥해역(14.9-25.4℃)에 비해 수온이 높기 때문이며, 제주산과 일본산갈래곰보 모두 생장기의 수온은 21-25℃로 유사하였다. 일본의 Tosa 만은 쿠로시오 난류의 본류가 연안에 직접적으로 영향을 미치는 해역으로 수온이 상승하는 시기가 빠르고, 그 지속기간도 길어 제주 연안보다 수온이 높은 것으로 사료된다. 또한, 다양한 온도(16, 20, 24, 28, 32℃)에서 실시된 갈래곰보의 생장실험에서 적수온은 24℃였고, 이보다 높은 수온에서는 생장과 광합성이 급감하였는데(Lideman et al., 2011), 이는 갈래곰보 야외개체군의 생장기 수온과 일치하였다.

Fig. 6. Monthly variations blade weight of Meristotheca papulosa and seawater temperature at Sinheung site in Jeju Island, from 2014 to 2015. The shade represents the period of appearance of thetetrasporophyte (Ⓣ) and carpospotophyte (Ⓒ). *, no observation.

 

본 연구에서 제주산 일년생 갈래곰보의 계절별 생장과 성숙은밀접하게 관련되어 있었는데, 과포자체는 서식지 수온이 19.3-20.0℃인 6월에 최초로 관찰된 후 9월까지 출현 비율이 지속적으로 증가하였으나(Fig. 6), 일본 개체군에서 과포자체는 4월(20℃)부터 7월까지 출현한다고 기록되어 생장과 성숙은 일본 개체군이 약 2개월 빠른 것으로 나타났다(Serisawa et al., 2000). 또한, 본 연구에서 갈래곰보는 과포자체 비율이 최대인9월 이후 포자를 방출한 후 소멸되었으며, 3-4개월이 경과한 1월 중순경에 새롭게 가입(recruits)된 개체(엽장 1 cm이하)가 관찰되었고 수온이 상승하는 5월에 빠른 생장을 보이다가 9월에 최대 생장을 기록하였다. 일본산 갈래곰보는 수온상승이 일어나는 3월부터 생물량이 급증하였으며, 7월에 최대생장과 성숙을 기록한 후 소멸하였다가 11월에 다시 출현한다고 하였는데(Serisawa et al., 2000), 이는 일년생 갈래곰보는 최대 생장과 성숙이 일어나 포자를 방출하는 패턴을 보였으나 서식지 환경에 따라 생장 및 성숙시기에 차이가 있음을 확인하였다. 특히, 갈래곰보는 수온상승과 함께 빠른 생장을 보이다가 수온이 20℃ 이상인 시기에 생장이 최대에 도달하고 성숙이 일어나기 시작하는 것으로 사료된다. 또한, 성숙한 갈래곰보 엽체는 수온이 상승하면서 포자를 방출하고 이로 인해 끝녹음이 진행되면서 엽체가 소실된 것으로 분석된다. 이처럼 서식지 수온은 갈래곰보 야외개체군의 생장 및 성숙을 결정짓는 중요한 환경요인으로 확인되었는데, 본 연구에서 수온과 갈래곰보의 엽중량 및 과 포자체 비율이 각기 양의 상관관계(각각 r=0.65, r=0.83)를 나타낸 것도 수온의 중요성을 뒷받침한다. 수온이 해조류의 생장 및 성숙에 중요한 환경요인이라는 것은 Kappaphycus alvarezii의 생장(Muñoz et al., 2004), 꼬시래기과(Gracilaria spp.)의 8종의 생장(Raikar et al., 2001)에서도 확인되었다.

이외에도 용존무기질소(DIN)가 갈래곰보의 생장에 영향을 주는 환경요인으로 확인되었는데, 이는 해조류가 해수에 용존하는 무기영양염류를 흡수하여 성장 및 생존에 필요한 에너지로 사용(Lobban and Harrison, 1994)하기 때문인 것으로 판단된다. 더 나아가 제주 연안의 영양염류 농도는 용천수, 육상양식장 배출수, 양자강 유출수, 강우시 흘러 들어오는 하천수 등 다양한 요인에 의해 영향을 받으므로(Koh et al., 2013), 해조류의 생육과 영양염류의 상관관계는 복합적인 분석이 필요할 것으로 생각된다.

결론적으로 본 연구는 갈래곰보의 생장과 성숙은 수온의 변화와 밀접한 관련이 있는 것으로 확인되었으며, 이외에도 염분, 영양염 농도와도 관련이 있음을 확인하였다. 갈래곰보의 생장 및 성숙 시기는 일본 개체군이 제주 개체군에 비해 약 2개월 빠른 것으로 비교되어 동일종일지라도 서식지 수온과 다른 환경요인에 따라 생장 및 성숙 시기가 변화한다는 것을 알 수 있었다. 본 연구에서는 경제종으로 중요하면서도 자연개체군이 감소하는 갈래곰보의 생장 및 성숙시기를 명확히 밝힘으로써 효율적인 자연 개체군의 보호 및 관리(채취 금지 기간 등)와 채묘및 종묘 관리를 통한 대량 양식을 위한 기초 자료가 확보되었다고 할 수 있다.

 

사 사

본 연구는 국립수산과학원 제주수산연구소 「제주주변 연근해어업 및 환경생태조사, R2019027과제의 일환으로 수행되었습니다.