수도(水稻)와 너도방동사니간의 Bensulfuron 선택성(選擇性) 기작(機作)을 밝히고자 $^{14}C$-bensulfuron을 공시(供試)하여 식물체(植物體)간 Bensulfuron의 흡수(吸收), 移行(이행) 및 대사(代謝)를 연구(硏究)하였다. 1. Bensulfuron 흡수량(吸收量)은 줄기보다 뿌리에서 월등히 많았으며 너도방동사니보다 수도(水稻)에서 현저하게 높았다. 2. 뿌리로 부터 줄기로의 Bensulfuron 이행속도(移行速度)는 수도(水稻)보다 너도방동사니에서 빨랐으며 이행량(移行量)도 많았다. 3. Bensulfuron의 대사속도(代謝速度)는 수도(水稻)에서는 현저하게 빨랐으나 너도방동사니에서는 매우 느린 경향이었다. 4. 따라서 수도(水稻)의 내성(耐性)은 빠른 대사속도(代謝速度)에 주로 기인(基因)하며 부분적으로 느린 이행속도(移行速度)와도 관련이 있으며 너도방동사니의 감수성(感受性)은 느린 대사속도(代謝速度)와 빠른 이행속도(移行速度)와 관련이 있을 것으로 사료(思料)되었다.
온도조건에 따른 벼의 품종별 bensulfuron의 약해기구(藥害機構) 및 잡초에 대한 살초성(殺草性)을 구명하고자 $^{14}C$-bensulfuron을 사용하여 흡수(吸收), 이행(移行) 및 대사실험(代謝實險)을 수행하였다. 1. $^{14}C$-bensulfuron 흡수실험에서 품종간 벼의 흡수량(吸收量)은 삼강벼보다 상풍벼에서 많았으며 전반적으로 25/$20^{\circ}C$ 보다는 30/$25^{\circ}C$에서 흡수량이 많았다. 잡초의 흡수량은 올미, 너도방동사니, 피 순으로 많아 올미와 너도방동사니에서 살초력이 높은 것으로 생각되고 온도간에 $^{14}C$-bensulfuron의 흡수량은 차이가 적었다. 2. 이행율(移行率)은 벼의 경우 품종간에 큰 차이를 보이지 않았으나 시간이 경과함에 따라 상풍벼에서 높았으며 25/$20^{\circ}C$ 보다 30/$25^{\circ}C$에서 더 높은 경향이었다. 잡초는 너도방동사니, 올미, 피 순으로 이행율이 높았으며 3초종 모두 30/$25^{\circ}C$에서 이행율이 높았다. 따라서 피에서는 이행량이 낮았기 때문에 내성을 보였고, 올미와 너도방동사니는 이행량이 높아 감수성을 나타낸 것으로 생각된다. 3. $^{14}C$-bensulfuron의 대사실험에서 식물체내에 남아있는 친화합물(親化合物)인 bensulfuron은 감수성인 상풍벼가 삼강벼보다 높았으며 잡초에서는 25/$20^{\circ}C$에서 내성을 보인 피가 가장 적었으며 올미와 너도방동사니는 높았으며 30/$25^{\circ}C$에서는 큰 차이를 보이지 않았다. 4. 따라서 벼 품종간의 선택성 차이는 식물체가 가지고 있는 불활성 대사능력의 차이에 의한 것이라 생각되며 잡초에서의 살초성 작용기작은 bensulfuron 흡수량과 이행율이 관계된다고 생각되며 온도의 상승은 흡수 및 이행량을 증대시킴으로써 약해(藥害)와 살초력(殺草力)을 증가시켰다고 사료된다.
벼에 있어서 bensulfuron-methyl의 흡수 이행에 미치는 무기영양성분 및 혼합제초제의 영향을 수경 액상에서 $^{14}C$-제초제(除草劑)로 조사하였다. 뿌리에 의한 $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 흡수(吸收)는 처리농도(處理濃度)의 증가에 따라 감소되었지만, 농도 증가가 줄기로의 이행(移行)에는 영향을 미치지 않았다. $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 총흡수양(總吸收量)은 흡수(吸收) 12시간 및 48시간 사이에 차이를 보이지 않았던 반면에, 줄기로의 이행(移行)은 흡수시간(吸收時間)이 길수록 증가되었다. $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 흡수(吸收) 이행(移行)은 혼합제초제(混合除草劑) butachlor에 의하여 영향을 받지 않지만, quinclorac이 고농도(高濃度)로 혼합될 때 $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 흡수 이행이 감소되었다. 무기성분의 결핍(缺乏) 및 과량공급(過量供給)은 $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 흡수를 저해(沮害)하였다. $^{14}C-bensulfuron-methyl$의 흡수 이행은 질소(窒素)의 결핍 및 황(黃)이 과량 공급될 때 가장 심하게 감소되고 지연되었다.
Bensulfuron-methyl에의 내성(耐性) 및 감수성(感受性) 품종(品種)(군(群))에 대한 생리적(生理的) 배경(背景)을 이해(理解)하기 위하여 $^{14}C$-제초제(除草劑)를 이용(利用)한 일련의 흡수(吸收) 이행시험(移行試驗)을 수행(遂行)하였으며 결과(結果)를 요약(要約)하면 다음과 같다. 시험(試驗) 1. 선발품종군간(選拔品種群間)의 흡수(吸收) 및 이행(移行) 차이(差異) 24시간(時間)에 걸친 근부(根部) 및 경엽하부(莖葉下部) 1.5cm 침지처리(沈漬處理) 결과(結果) 내성(耐性) 선발군(選拔群) 수도품종(水稻品種)들의 개체당(個體當) 및 단위건물중당(單位乾物重當)의 근부흡수량(根部吸收量)은 감수성(感受性)보다 각각 1.6%와 12.6% 높았고, 경엽부(莖葉部)에서는 각각 14.8%와 27.3% 높았으며 지상부(地上部)로의 이행율(移行率)에서도 13% 높은 정도(程度)의 차이(差異)를 보였다. 시험(試驗) 2. 선발품종간(選拔品種間)의 약제침지시간(藥劑沈漬時間)에 따른 흡수(吸收) 및 이행(移行) 차이(差異) 48시간(時間)까지의 근부침지(根部沈漬) 처리(處理) 결과(結果), 1. 공시식물(供試植物)의 엽령(葉齡)에 관계(關係)없이, 식물개체당(植物個體當) 및 단위건물중당(單位乾物重當)의 흡수량(吸收量)은 내성(耐性)보다 감수성(感受性) 품종(品種)에서 높았으나, 뿌리의 경우는 내성품종(耐性品種)에서 높았고, 엽(葉)의 경우에는 감수성(感受性) 품종(品種)에서 다소 높은 경향(傾向)이었다. 2. 개체당(個體當)의 흡수방사능(吸收放射能)에 대한 엽이전방사능(燁移轉放射能)의 비율(比率), 즉 엽(燁)으로의 이행성(移行性)은 내성품종(耐性品種)보다 감수성(感受性) 품종(品種)에서 유의적(有意的)으로 컸다. 3. 감수성(感受性)인 IR 1846은 유묘생장속도(幼苗生長速度)가 빠른 상태에 있었기 때문에 대등(對等)한 흡수(吸收) 이행(移行) 수준(水準)에서라도 더욱 감수반응(感受反應)을 나타낸 것으로도 해석(解析)된다.
본 실험은 한국 논에서 발생하고 있는 물옥잠의 SU계 제초제에 대한 저항성 메카니즘을 구명하기 위하여 ALS 활성, $[^{14C}]$bensulfuron의 홉수이행 및 ALS 유전자의 DNA 염기서열을 분석하였다. 한국 논에서 광범위하게 사용 중인 6 종류의 SU 계 제초제들에 대하여 저항성이 확인되었는데, 저항성 생태형에 대한 생체중 50% 저해 제초제 농도 $(GR_{50})$는 감수성 생태형에 비하여 약 4배에서 64배까지 높았다. SU계 제초제들 에 대한 저항성 생태형의 ALS 활성은 감수성 생태형 보다 훨씬 덜 민감하게 반응하였으며, 저항성 생태형에 대한 SU계 제초제들의 $I_{50}$값은 감수성 생태형 보다 14배에서 76배까지 높게 나타났다. 생태형간 ALS 활성 차이의 원인을 구명하기 위하여 $[^{14C}]$bensulfuron의 홉수이행 차이를 조사한 결과 생태형간 뚜렷한 차이가 없는 것으로 나타났다. 그러나 저항성 및 감수성 생태형의 ALS 유전자 염기서열을 분석한 결과 저항성 생태형의 ALS 유전자 아미노산 서열 중 각각 하나의 염기치환에 의하여 168번째 threonine이 serine으로, 189번째 histidine이 arginine로, 247번째 aspartic acid가 glutamic acid로 변이 된 것이 확인되었다.
Sulfonylurea (SU)-resistant weeds of eight annual weeds, Monochoria vaginalis, Scirpus juncoides and Cyperus difformis, etc., and four perennial weeds, Scirpus planiculmis, Sagittaria pigmaea, Eleocharis acicularis and Sagittaria trifolia as of 2013 since identification Monochoria korsakowii in the reclaimed rice field in 1998. And the resistant Echinochloa oryzoides to ACCase and ALS inhibitors has been confirmed in rice fields of the southern province, Korea in 2009. In the beginning, the M. vaginalis, S. juncoides and C. difformis of these SU-resistant weeds were rapidly and individually spreaded in different fields, however, these resistant weeds have been occurring simultaneously in the same filed recently. The resistant biotype by weed species demonstrated about 10-to 1,000-fold resistance, based on $GR_{50}$ values of the SU herbicides tested. And the resistant biotype of E. oryzoides to cyhalofop-butyl, pyriminobac-methyl, and penoxsulam was about 14, 8, and 11 times more resistant than the susceptible biotype base on $GR_{50}$ values. The products and applied area of SU-included herbicides have been increased rapidly, and have accounted for about 69% and 96% in Korea, respectively. In Korea, the main cause of SU-resistant weed is extensive use of these herbicides. The top ten herbicides by applied area were composed of all SU-included herbicides by 2003. The concentrated and successive treatment of ACCase and ALS inhibitors for control of barnyardgrass in rice led up to the resistance of E. oryzoides. Also, SU-herbicides like pyrazosulfuron-ethyl and imazosulfuron which effective to barnyardgrass can be bound up with the resistance of E. oryzoides. The ALS activity isolated from the resistant biotype of M. korsakowii to SU-herbicides tested was less sensitive than that of susceptible biotype. The concentration of herbicide required for 50% inhibition of ALS activity ($I_{50}$) of the SU-resistant M. korsakowii was 14-to 76-fold higher as compared to the susceptible biotype. No differences were observed in the rates of [$^{14}C$]bensulfuron uptake and translocation. Acetolactate synthase (ALS) genes from M. vaginalis resistant and susceptible biotypes against SU-herbicides revealed a single amino acid substitution of proline (CCT), at 197th position based on the M. korsakowii ALS sequence numbering, to serin (TCT) in conserved domain A of the gene. Carfentrazone-ethyl and pyrazolate were used mainly to control SU-resistant M. vaginalis by 2006 in Korea. However, the alternative herbicides such as benzobicyclone, to be possible to control simultaneously the several resistant weeds, have been developing and using broadly, because the several resistant weeds have been occurring simultaneously in the same fieled. The top ten herbicides by applied area in Korea have been occupied by products of 3-way mixture type including herbicides with alternative mode of action for the herbicide resistant weeds. Mefenacet, fentrazamide and cafenstrole had excellent controlling effects on the ACCase and ALS inhibitors resistant when they were applied within 2nd leaf stage.
2010년까지 국내 논에서 설포닐우레아(sulfonylurea : SU)계 제초제들에 대한저항성잡초로 확인된 잡초들 1998년도에 충남서산 간척지 논에서 물옥잠이 확인이후 일년생 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등 7초종, 다년생 올미, 새섬매자기 등 다년생 잡초 3초종이 발생하여 총 10초종이다. 그리고 2009년 ACCase 및 ALS 저해제들에 대한 저항성 피가 담수직파 논의 서 남부지역에서 처음 확인되었다. 초기에는 SU계 제초제들에 대한 저항성잡초들인 물달개비, 올챙이고랭이, 알방동사니 등은 하나의 논 필지에 하나의 초종들이 발생을 하였으나 최근에는 하나의 필지에 다수의 초종들이 동시적으로 발생하고 있다. 2008년도에 전국 861필지의 논에서 채취한 토양에서 발생하고 있는 물달개비 및 올챙이고랭이의 저항성 비율은 각각 42% 및 23%로 나타났다. 저항성잡초들의 생체중을 50% 억제한 농도($GR_{50}$)는 저항성 계통이 감수성 계통에 비해 수 십배에서 수 천배 높게 나타났다. ACCase 및 ALS 저해 제초제들인 cyhalofopbutyl, pyriminobac-methyl, penoxsulam 저항성 강피에 대한 저항성 계통의 $GR_{50}$은 감수성 계통에 비해 각각 14, 8, 11배나 높게 나타났다. 한국의 논에서 제초제 저항성의 다발생과 확산의 원인은 크게 잡초측면과 제초제 측면으로 구분할 수 있다. 잡초측면에서는 종자생산량과 발아율이 높은 잡초들 즉 물달개비, 올챙이고랭이 등이 저항성잡초로 변화한다. 그리고 제초제 측면은 저항성잡초 유발의 원인인 선택성이 탁월하고 약효지속성이 매우 긴 SU계 제초제들의 광범위한 사용이다. SU계 제초제들의 생산 품목들과 처리 논 면적의 비율은 각각 69%와 96%이다. 그리고 2003년까지 처리면적으로 본 선호도 10위까지 제초제들은 대부분 SU계 제초제들이 혼합된 "일발처리제"들이다. 직파재배 논에서 ACCase 및 ALS들이 혼합된 제초제들의 연용은 제초제 저항성 피를 유발하였고, 이는 피에 효과적인 SU계 제초제들인 pyrazosulfuron-ethyl 및 imazosulfuron과 무관하지 않다. SU계 제초제들에 대한 물옥잠의 저항성 계통의 $I_{50}$은 감수성 계통에 비해서 14배에서 76배 높았는데, 이는 제초제의 흡수 및 이행에 의한 차이보다는 ALS 유전자의 점 돌연변이(point mutation)에 의한 것으로 나타났다. 즉 ALS 유전자 아미노산 197번째 proline이 serine로 변화되었기 때문이다. 제초제 저항성잡초 방제로 benzobicyclone, bromobutide 등은 광엽 및 방동사니과 잡초들을 동시에 방제가 가능하다. 그리고 ACCase 및 ALS 저항성 피의 방제는 mefenacet, fentrazamide, cafenstrole로 2엽기까지 방제가 가능하다. 그러나 앞으로 국내 논에서 제초제 저항성잡초 및 관리에 대해서는 많은 문제점들을 내포하고 있다. 첫째, 현재까지 제초제 저항성 유발 약제들인 ALS 및 ACCase 저해제들의 사용량이 증가하기 때문에 제초제 저항성 잡초들은 계속 발생할 뿐만 아니라 더욱 빠른 속도로 확산할 것이다. 둘째, 미국, 유럽, 호주 등 선진국들과 같은 제초제 저항성잡초를 연구할 수 있는 전문 연구기관과 인력이 부족하다.
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[게시일 2004년 10월 1일]
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